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Palaeoloxodon recki

Palaeoloxodon recki , a menudo conocido con el sinónimo Elephas recki, es una especie extinta de elefante originaria de África y Asia occidental desde el Plioceno o Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio . Durante la mayor parte de su existencia, la especie (en su sentido amplio) representó la especie de elefante dominante en África Oriental. [1] La especie se divide en cinco subespecies aproximadamente cronológicamente sucesivas. Si bien se acepta ampliamente que el tipo y la última subespecie P. recki recki , así como la precedente P. recki ileretensis, están estrechamente relacionados con el Palaeoloxodon euroasiático , las relaciones de las otras subespecies, cronológicamente anteriores, con P. recki recki y P. recki ileretensis son incierto, y se sugiere que no están relacionados y deberían elevarse a especies separadas.

Taxonomía

La especie fue nombrada inicialmente a partir de especímenes encontrados en el lecho IV en Olduvai Gorge , Tanzania por Wilhelm Otto Dietrich en 1915, originalmente como una subespecie del elefante europeo de colmillos rectos , lo que ahora se llama Palaeoloxodon antiquus, como Elephas antiquus recki . [2] Lleva el nombre de Hans Reck , un paleontólogo y geólogo alemán que había realizado el estudio inicial del desfiladero en 1913 y había recolectado una cantidad considerable de fósiles de la localidad. [3] Camille Arambourg en 1942 describió especímenes adicionales de la especie del valle de Omo en Etiopía, y sugirió que eran lo suficientemente distintivos como para justificar su colocación como la especie distinta E. recki. Los dos depósitos no son contemporáneos y los especímenes de cada localidad son morfológicamente distintos entre sí, lo que ha generado confusión sobre qué localidad representa la morfología "típica" de la especie. [2] La ubicación de Elepas recki en el género Elephas fue cuestionada ya en 1942, cuando en una publicación de Douglas Gordon MacInnes y la monografía póstuma de Henry Fairfield Osborn sobre proboscidios fósiles se sugirió que Elephas recki debería ubicarse en Palaeoloxodon. , aunque muchos autores posteriores continuaron ubicando la especie en el género Elephas, tratando a Palaeoloxodon como un subgénero de Elephas . [3]

Las publicaciones de Michel Beden durante la década de 1980 sobre Elephas recki, centradas principalmente en la morfología molar [4] [5] [6], identificaron cinco subespecies sucesivas, desde la más antigua hasta la más joven, con edades según Sanders (2023) [3] :

Durante décadas después de las publicaciones de Beden, su visión de " Elephas recki " como una sucesión de subespecies fue aceptada como ortodoxia. Sin embargo, las opiniones de Beden sobre la evolución de Elephas recki fueron cuestionadas por el trabajo de Nancy Todd publicado en 2001 y 2005. [2] Todd descubrió que las diferentes subespecies exhibían una alta variabilidad en las dimensiones molares dentro de las subespecies, pero una baja variabilidad entre las subespecies, y que no todas las subespecies se agruparon entre sí en el análisis cladístico , como se esperaría si formaran una sola especie, con E. r. brumpti E. r. shungurensis y E. r. atavus se coloca por separado de E. r. ileretensis y E. r. recki, y que las supuestas subespecies se superponían cronológicamente sustancialmente, aunque trabajos posteriores sugirieron que esta superposición cronológica probablemente fue exagerada. [3]

Una tesis doctoral de 2020 de Steven Zhang, centrada principalmente en la morfología del cráneo, volvió a desafiar la monofilia de Elephas recki en su conjunto y descubrió que, si bien E. r. ileretensis y E. recki recki tienen una estrecha relación con el Palaeoloxodon euroasiático. que según los datos genéticos está estrechamente relacionado con los elefantes africanos ( Loxodonta ), la otra subespecie denominada E. recki probablemente no estaba relacionada y estaba más estrechamente relacionada con verdaderos miembros del género Elephas (que contiene al elefante asiático vivo ). Zhang sugirió que E. r. brumpti era sinónimo de "Elephas" planifrons , conocido principalmente del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano del subcontinente indio, y que esta especie debería ubicarse en Phanagoroloxodon , mientras que E. r. atavus debería ser elevado al estatus de especie completa como un verdadero miembro del género Elephas . Sin embargo, si bien Sanders (2023) aceptó que E. r. brumpti era poco probable que estuviera estrechamente relacionado con E. recki recki, rechazó la sinonimia de E. r. brumpti con "Elephas" planifrons ( aunque sugirió que las dos podrían ser especies hermanas), y cuestionó su ubicación en Phanagoroloxodon , mientras consideraba la relación de E. r. atavus a E. recki recki es incierto. [3]

Fuera de su distribución central en África Oriental. También se ha sugerido que el material de Asia occidental , incluido el del Pleistoceno Medio más temprano (hace aproximadamente 780.000 años), el sitio arqueológico Paleolítico Gesher Bnot Ya'akov (también atribuido a P. antiquus ) en el norte de Israel, el Pleistoceno Medio (c. 500.000 años) El sitio de Ti's al Ghadah en el norte de Arabia Saudita, y el sitio de Shishan Marsh del Pleistoceno medio tardío en Jordania, pertenecen a P. recki recki . [7] [8] [9] [3]

Descripción

Los miembros de la especie eran más grandes que cualquier elefante vivo. En un estudio de 2016 se estimó que un gran espécimen macho, en su mayoría completo, de P. recki atavus [3] de Koobi Fora , Kenia, tenía aproximadamente 40 años cuando murió, y medía 4,27 metros (14,0 pies) de altura en el momento de su muerte. hombro y pesaba 12,3 toneladas (12,1 toneladas largas; 13,6 toneladas cortas), [10] con los colmillos de algunos individuos de P. recki alcanzando los 4 metros (13 pies) de largo y masas probablemente considerablemente superiores a los 100 kilogramos (220 libras). . [11] En 2024, Biswas, Chang y Tsai estimaron su altura máxima de hombros en más de 4,23 metros (13,9 pies) y su masa corporal media en alrededor de 10,5 toneladas métricas (11,6 toneladas cortas), dentro del rango de 4,5 a 15,3 toneladas métricas (5,0 a 15,3 toneladas). 16,9 toneladas cortas). [12] En comparación con la mayoría de las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon, la cresta parietooccipital de P. recki recki en la parte superior del cráneo está sólo débilmente desarrollada. La frente (frente) es alta y biconvexa. Al igual que las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon , los huesos premaxilares de P. recki recki que contienen los colmillos se ensanchan lateralmente hacia afuera. [7] Con el tiempo, los molares de P. recki muestran un número cada vez mayor de laminillas y una altura de corona más alta ( hipsodoncia ). [13]

Ecología

Todas las subespecies nombradas de P/E. Se cree que recki, independientemente de las verdaderas relaciones evolutivas, fueron pastores dedicados , y los molares de las subespecies posteriores mostraron una mayor adaptación al pastoreo que las subespecies anteriores. [1]

Historia evolutiva

Tras la aparición de P. recki en África, a finales del Pleistoceno temprano, hace unos 800.000 años, una población de P. recki recki emigró fuera de África, dando lugar a la radiación euroasiática de Palaeoloxodon. [14] Su taxón descendiente o última etapa evolutiva, Palaeoloxodon iolensis , se conoce a partir de restos encontrados en África desde finales del Pleistoceno medio hasta el Pleistoceno tardío . Tras la extinción de P . iolensis fue reemplazado por el moderno elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ). [1]

Relación con los humanos

En varios sitios de África se han encontrado restos de P. recki asociados con herramientas de piedra. En algunos casos, como Olduvai FLK, es probable que sean una coincidencia, pero en otros, que tienen marcas de corte, es probable que representen evidencia de carnicería por parte de humanos arcaicos . Los sitios que contienen restos de P. recki con marcas de corte y/o herramientas de piedra incluyen Upper Bed II en el sitio de Bell's Korongo en Olduvai Gorge, que data de hace aproximadamente 1,35 millones de años, que se ha sugerido que es el sitio más antiguo del mundo con evidencia confiable. de la matanza de elefantes, asociada con herramientas de piedra de tipo Oldowan , y el sitio 15 del miembro 1 de la cuenca de Olorgesailie en Kenia, que data de hace 992 a 974 000 años, y el sitio Nadung'a 4 cerca del lago Turkana, Kenia, que data de hace aproximadamente 700 000 años. . El sitio de Barrogali en Djibouti, que data de hace 1,6-1,3 millones de años, donde se encontró un espécimen disociado de P. recki (que se cree que es E. recki atavus [3] ) con numerosas herramientas de piedra (probablemente olduvayense) creadas en el lugar, también ha Se ha sugerido que es un sitio de carnicería. El P. antiquus/P. El espécimen de recki de Gesher Bnot Ya'akov está asociado con un hacha de mano de piedra achelense y otras herramientas bifaciales, y muestra marcas de corte y fracturas indicativas de carnicería, aunque la fractura del cráneo, que se ha sugerido que es el resultado de un intento de extraer el cerebro, también puede ser el resultado de un pisoteo post mortem . [15]

Galería

Referencias

  1. ^ abc Manthi, Fredrick Kyalo; Sanders, William J.; Plavcan, J. Michael; Cerling, Thure E.; Brown, Francis H. (septiembre de 2020). "Elefantes del Pleistoceno medio tardío de Natodomeri, Kenia y la desaparición de Elephas (Proboscidea, Mammalia) en África". Revista de evolución de los mamíferos . 27 (3): 483–495. doi :10.1007/s10914-019-09474-9 (inactivo 2024-05-03). ISSN  1064-7554. S2CID  198190671.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2024 ( enlace )
  2. ^ abc Todd, Nancy E. (enero de 2005). "Reanálisis de Elephas recki africano: implicaciones para el tiempo, el espacio y la taxonomía". Cuaternario Internacional . 126–128: 65–72. doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.015.
  3. ^ abcdefgh Sanders, William J. (7 de julio de 2023). Evolución y registro fósil de Proboscidea africanos (1 ed.). Boca Ratón: CRC Press. págs. 267–293. doi :10.1201/b20016. ISBN 978-1-315-11891-8.
  4. ^ Beden, M. 1980. Elephas recki Dietrich, 1915 (Proboscidea, Elephantidae). Èvolution au cours du Plio-Pléistocène en Afrique orientale. Geobios 13(6): 891-901. León.
  5. ^ Beden, M. 1983. Familia Elephantidae. En JM Harris (ed.), Proyecto de investigación Koobi Fora. vol. 2. Los ungulados fósiles: Proboscidea, Perissodactyla y Suidae: 40-129. Oxford: Prensa de Clarendon.
  6. ^ Beden, M. 1987. Les faunes Plio-Pléistocène de la basse vallée de l'Omo (Éthiopie), vol. 2: Les Eléphantidés (Mammalia-Proboscidea) (dirigida por Y. Coppens y FC Howell): 1-162. Cahiers de Paléontologie-Travaux de Paléontologie est-africaine. Centro Nacional de la Investigación Científica (CNRS). París.
  7. ^ ab Larramendi, Asier; Zhang, Hanwen; Palombo, María Rita; Ferretti, Marco P. (febrero de 2020). "La evolución de la estructura del cráneo de Palaeoloxodon: desenredar señales morfológicas filogenéticas, sexualmente dimórficas, ontogenéticas y alométricas". Reseñas de ciencias cuaternarias . 229 : 106090. Código Bib : 2020QSRv..22906090L. doi :10.1016/j.quascirev.2019.106090. S2CID  213676377.
  8. ^ Stimpson, Christopher M.; Líster, Adrián; Partón, ceniza; Clark-Balzan, Laine; Brisa, Paul S.; Drake, Nick A.; Groucutt, Huw S.; Jennings, Richard; Scerri, Eleanor ML; Blanco, Tom S.; Zahir, Mahoma; Duval, Mathieu; Grün, Rainer; Al-Omari, Abdulaziz; Al Murayyi, Khalid Sultan M. (julio de 2016). "Fósiles de vertebrados del Pleistoceno medio del desierto de Nefud, Arabia Saudita: implicaciones para la biogeografía y la paleoecología". Reseñas de ciencias cuaternarias . 143 : 13–36. doi :10.1016/j.quascirev.2016.05.016. hdl : 10072/142575 .
  9. ^ Pokines, James T.; Lister, Adrián M.; Ames, Christopher JH; Bueno, abril; Córdova, Carlos E. (marzo 2019). "Restos de fauna de excavaciones recientes en Shishan Marsh 1 (SM1), un sitio al aire libre del Paleolítico Inferior tardío en la cuenca de Azraq, Jordania". Investigación Cuaternaria . 91 (2): 768–791. Código Bib : 2019QuRes..91..768P. doi :10.1017/qua.2018.113. ISSN  0033-5894.
  10. Larramendi, A. (2016). "Altura de los hombros, masa corporal y forma de los proboscidios" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  11. ^ Larramendi, Asier (10 de diciembre de 2023). "Estimación de las masas de colmillos en proboscidios: un análisis integral y un modelo predictivo". Biología histórica : 1–14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963.
  12. ^ Biswas, Shubhra profundo; Chang, Chun-Hsiang; Tsai, Cheng-Hsiu (julio de 2024). "Tierra de los gigantes: estimaciones de la masa corporal de Palaeoloxodon del Pleistoceno de Taiwán". Reseñas de ciencias cuaternarias . 336 : 108761. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108761.Dato suplementario
  13. ^ Lister, Adrian M. (26 de junio de 2013). "El papel del comportamiento en la evolución morfológica adaptativa de los proboscidios africanos". Naturaleza . 500 (7462): 331–334. Código Bib :2013Natur.500..331L. doi : 10.1038/naturaleza12275. ISSN  0028-0836. PMID  23803767. S2CID  883007.
  14. ^ Lister, Adrian M. (2004), "Interacciones ecológicas de los elefantidos en Eurasia del Pleistoceno", Paleoecología humana en el corredor levantino , Oxbow Books, págs. 53–60, ISBN 978-1-78570-965-4, recuperado el 14 de abril de 2020
  15. ^ Haynes, Gary (marzo de 2022). "Sitios proboscídeos del Cuaternario tardío en África y Eurasia con posible o probable evidencia de participación de homínidos". Cuaternario . 5 (1): 18. doi : 10.3390/quat5010018 . ISSN  2571-550X.