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Paleoloxodon recki

Palaeoloxodon recki , a menudo conocido por el sinónimo Elephas recki, es unaespecie extinta de elefante nativa de África y Asia occidental desde el Plioceno o Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio . Durante la mayor parte de su existencia, la especie (en su sentido amplio) representó la especie de elefante dominante en África oriental. [1] La especie se divide en cinco subespecies aproximadamente cronológicamente sucesivas. Si biense acepta ampliamente que la subespecie tipo y más reciente P. recki recki, así como la anterior P. recki ileretensis, están estrechamente relacionadas con Palaeoloxodon euroasiático , las relaciones de la otra subespecie, cronológicamente anterior, con P. recki recki y P. recki ileretensis son inciertas, y se sugiere que no están relacionadas y deberían elevarse a especies separadas.

Taxonomía

La especie fue nombrada inicialmente a partir de especímenes encontrados en el lecho IV en la garganta de Olduvai , Tanzania por Wilhelm Otto Dietrich en 1915, originalmente como una subespecie del elefante europeo de colmillos rectos , lo que ahora se llama Palaeoloxodon antiquus, como Elephas antiquus recki . [2] Recibió su nombre en honor a Hans Reck , un paleontólogo y geólogo alemán que había realizado el estudio inicial de la garganta en 1913 y había recolectado una cantidad considerable de fósiles de la localidad. [3] Camille Arambourg en 1942 describió especímenes adicionales de la especie del valle de Omo en Etiopía, y sugirió que eran lo suficientemente distintivos como para justificar su ubicación como la especie distinta E. recki. Los dos depósitos no son contemporáneos y los especímenes de cada localidad son morfológicamente distintos entre sí, lo que ha llevado a confusión sobre qué localidad representa la morfología "típica" de la especie. [2] La ubicación de Elepas recki en el género Elephas fue cuestionada ya en 1942, cuando en una publicación de la monografía póstuma de Douglas Gordon MacInnes y Henry Fairfield Osborn sobre proboscídeos fósiles se sugirió que Elephas recki debería ubicarse en Palaeoloxodon , aunque muchos autores posteriores continuaron ubicando la especie en el género Elephas, tratando a Palaeoloxodon como un subgénero de Elephas . [3]

Las publicaciones de Michel Beden durante la década de 1980 sobre Elephas recki , centradas principalmente en la morfología molar [4] [5] [6], identificaron cinco subespecies sucesivas, de la más antigua a la más joven, con edades según Sanders (2023) [3] :

Durante décadas después de las publicaciones de Beden, su visión de " Elephas recki " como una sucesión de subespecies fue aceptada como ortodoxia. Sin embargo, las opiniones de Beden sobre la evolución de Elephas recki fueron desafiadas por el trabajo de Nancy Todd publicado en 2001 y 2005. [2] Todd encontró que las diferentes subespecies exhibieron una alta variabilidad en las dimensiones molares dentro de las subespecies, pero una baja variabilidad entre las subespecies, y que no todas las subespecies se agruparon entre sí en el análisis cladístico , como se esperaría si formaran una sola especie, con E. r. brumpti, E. r. shungurensis y E. r. atavus siendo colocados separados de E. r. ileretensis y E. r. recki, y que las supuestas subespecies se superpusieron cronológicamente sustancialmente, aunque trabajos posteriores sugirieron que esta superposición cronológica probablemente fue exagerada. [3]

Una tesis doctoral de 2020 de Steven Zhang, centrada principalmente en la morfología del cráneo, volvió a desafiar la monofilia de Elephas recki en su conjunto, encontrando que mientras que E. r. ileretensis y E. recki recki tienen una estrecha relación con el euroasiático Palaeoloxodon. cuyos datos genéticos muestran que está estrechamente relacionado con los elefantes africanos ( Loxodonta ), las otras subespecies nombradas de E. recki probablemente no estaban relacionadas, y estaban más estrechamente relacionadas con los verdaderos miembros del género Elephas (que contiene al elefante asiático vivo ). Zhang sugirió que E. r. brumpti era sinónimo de "Elephas" planifrons , conocido principalmente del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano del subcontinente indio, y que esta especie debería ubicarse en Phanagoroloxodon , mientras que E. r. atavus debería elevarse al estado de especie completa como un verdadero miembro del género Elephas . Sin embargo, mientras que Sanders (2023) aceptó que E. r. Era poco probable que E. r. brumpti estuviera estrechamente relacionado con E. recki recki, rechazó la sinonimia de E. r. brumpti con "Elephas" planifrons ( aunque sugirió que las dos pueden ser especies hermanas) y cuestionó su ubicación en Phanagoroloxodon , mientras que consideró que la relación de E. r. atavus con E. recki recki era incierta. [3]

Fuera de su distribución central en África oriental, también se ha sugerido que el material de Asia occidental , incluido el del yacimiento arqueológico del Paleolítico del Pleistoceno medio más temprano (hace unos 780.000 años) Gesher Bnot Ya'akov (atribuido también a P. antiquus ) en el norte de Israel, el yacimiento del Pleistoceno medio (hace unos 500.000 años) Ti's al Ghadah en el norte de Arabia Saudita y el yacimiento del pantano de Shishan del Pleistoceno medio tardío en Jordania, pertenece a P. recki recki . [7] [8] [9] [3]

Descripción

Los miembros de la especie eran más grandes que cualquier elefante vivo. Un gran espécimen macho casi completo de P. recki atavus [3] de Koobi Fora , Kenia, que se sugiere que tenía aproximadamente 40 años cuando murió, se estimó en un estudio de 2016 que medía 4,27 metros (14,0 pies) de alto hasta los hombros y pesaba 12,3 toneladas (27 000 libras), [10] con los colmillos de algunos individuos de P. recki alcanzando los 4 metros (13 pies) de largo, y masas probablemente considerablemente superiores a los 100 kilogramos (220 libras). [11] En 2024, Biswas, Chang y Tsai estimaron su altura máxima a los hombros en más de 4,23 metros (13,9 pies), con las masas corporales estimadas de 7 especímenes medidos que oscilaban entre 4,5 y 15,3 toneladas (9900 a 33 700 libras). [12] En comparación con la mayoría de las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon, la cresta parietooccipital de P. recki recki en la parte superior del cráneo está poco desarrollada. La frente es alta y biconvexa. Al igual que las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon , los huesos premaxilares de P. recki recki que contienen los colmillos se ensanchan lateralmente hacia afuera. [7] Con el tiempo, los molares de P. recki muestran un número creciente de láminas y una altura de corona más alta ( hipsodoncia ). [13]

Ecología

Se cree que todas las subespecies nombradas de P/E. recki, independientemente de sus verdaderas relaciones evolutivas, eran pastores dedicados , y que los molares de las subespecies posteriores mostraban una mayor adaptación al pastoreo que las subespecies anteriores. [1]

Historia evolutiva

Tras la aparición de P. recki en África, a finales del Pleistoceno temprano, hace unos 800.000 años, una población de P. recki recki migró fuera de África, dando lugar a la radiación euroasiática de Palaeoloxodon. [14] Su taxón descendiente o última etapa evolutiva, Palaeoloxodon iolensis , se conoce a partir de restos encontrados en toda África de finales del Pleistoceno medio al Pleistoceno tardío . Tras la extinción de P. iolensis, fue reemplazado por el moderno elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ). [1]

Relación con los humanos

En varios yacimientos de África se han encontrado restos de P. recki asociados a herramientas de piedra. En algunos casos, como Olduvai FLK, es probable que sean una coincidencia, pero en otros, que presentan marcas de corte, es probable que representen evidencia de carnicería por parte de humanos arcaicos . Entre los yacimientos que contienen restos de P. recki con marcas de corte y/o herramientas de piedra se incluyen Upper Bed II en el yacimiento de Bell's Korongo en Olduvai Gorge, que data de hace unos 1,35 millones de años, que se ha sugerido que es el yacimiento más antiguo del mundo con evidencia confiable de carnicería de elefantes, asociada con herramientas de piedra de tipo Oldowan , y el yacimiento 15 del miembro 1 de la cuenca de Olorgesailie en Kenia, que data de hace 992-974.000 años, y el yacimiento de Nadung'a 4 cerca del lago Turkana, Kenia, que data de hace aproximadamente 700.000 años. También se ha sugerido que el yacimiento de Barogali en Yibuti, que data de hace entre 1,6 y 1,3 millones de años, donde se encontró un ejemplar disociado de P. recki (que se sugiere que es E. recki atavus [3] ) con numerosas herramientas de piedra (probablemente olduvayenses) creadas en el lugar, es un yacimiento de carnicería. El ejemplar de P. antiquus/P. recki de Gesher Bnot Ya'akov está asociado con un hacha de mano de piedra achelense y otras herramientas bifaciales, y muestra marcas de cortes y fracturas indicativas de carnicería, aunque la fractura del cráneo, que se ha sugerido que es el resultado de un intento de extraer el cerebro, puede ser alternativamente el resultado de pisoteo post mortem . [15]

Galería

Referencias

  1. ^ abc Manthi, Fredrick Kyalo; Sanders, William J.; Plavcan, J. Michael; Cerling, Thure E.; Brown, Francis H. (septiembre de 2020). "Elefantes del Pleistoceno tardío medio de Natodomeri, Kenia y la desaparición de Elephas (Proboscidea, Mammalia) en África". Revista de evolución de mamíferos . 27 (3): 483–495. doi :10.1007/s10914-019-09474-9. ISSN  1064-7554. S2CID  198190671.
  2. ^ abc Todd, Nancy E. (enero de 2005). "Reanálisis del Elephas recki africano: implicaciones para el tiempo, el espacio y la taxonomía". Quaternary International . 126–128: 65–72. doi :10.1016/j.quaint.2004.04.015.
  3. ^ abcdefgh Sanders, William J. (7 de julio de 2023). Evolución y registro fósil de proboscídeos africanos (1.ª ed.). Boca Raton: CRC Press. págs. 267–293. doi :10.1201/b20016. ISBN 978-1-315-11891-8.
  4. ^ Beden, M. 1980. Elephas recki Dietrich, 1915 (Proboscidea, Elephantidae). Èvolution au cours du Plio-Pléistocène en Afrique orientale. Geobios 13(6): 891-901. León.
  5. ^ Beden, M. 1983. Familia Elephantidae. En JM Harris (ed.), Koobi Fora Research Project. Vol. 2. Los ungulados fósiles: Proboscidea, Perissodactyla y Suidae: 40-129. Oxford: Clarendon Press.
  6. ^ Beden, M. 1987. Les faunes Plio-Pléistocène de la basse vallée de l'Omo (Éthiopie), vol. 2: Les Eléphantidés (Mammalia-Proboscidea) (dirigida por Y. Coppens y FC Howell): 1-162. Cahiers de Paléontologie-Travaux de Paléontologie est-africaine. Centro Nacional de la Investigación Científica (CNRS). París.
  7. ^ ab Larramendi, Asier; Zhang, Hanwen; Palombo, Maria Rita; Ferretti, Marco P. (febrero de 2020). "La evolución de la estructura del cráneo de Palaeoloxodon: desenredando señales morfológicas filogenéticas, sexualmente dimórficas, ontogenéticas y alométricas". Quaternary Science Reviews . 229 : 106090. Bibcode :2020QSRv..22906090L. doi :10.1016/j.quascirev.2019.106090. S2CID  213676377.
  8. ^ Stimpson, Christopher M.; Lister, Adrian; Parton, Ash; Clark-Balzan, Laine; Breeze, Paul S.; Drake, Nick A.; Groucutt, Huw S.; Jennings, Richard; Scerri, Eleanor ML; White, Tom S.; Zahir, Muhammad; Duval, Mathieu; Grün, Rainer; Al-Omari, Abdulaziz; Al Murayyi, Khalid Sultan M. (julio de 2016). "Fósiles de vertebrados del Pleistoceno medio del desierto de Nefud, Arabia Saudita: implicaciones para la biogeografía y la paleoecología". Quaternary Science Reviews . 143 : 13–36. Código Bibliográfico :2016QSRv..143...13S. doi :10.1016/j.quascirev.2016.05.016. tamaño de archivo : 10072/142575 .
  9. ^ Pokines, James T.; Lister, Adrian M.; Ames, Christopher JH; Nowell, April; Cordova, Carlos E. (marzo de 2019). "Restos faunísticos de excavaciones recientes en Shishan Marsh 1 (SM1), un yacimiento al aire libre del Paleolítico Inferior Tardío en la cuenca de Azraq, Jordania". Investigación Cuaternaria . 91 (2): 768–791. Bibcode :2019QuRes..91..768P. doi :10.1017/qua.2018.113. ISSN  0033-5894.
  10. ^ Larramendi, A. (2016). "Altura de los hombros, masa corporal y forma de los proboscídeos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  11. ^ Larramendi, Asier (10 de diciembre de 2023). "Estimación de la masa de los colmillos en proboscídeos: un análisis exhaustivo y un modelo predictivo". Biología histórica : 1–14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963.
  12. ^ Biswas, Deep Shubhra; Chang, Chun-Hsiang; Tsai, Cheng-Hsiu (15 de julio de 2024). "Tierra de gigantes: Estimaciones de masa corporal de Palaeoloxodon del Pleistoceno de Taiwán". Quaternary Science Reviews . 336 : 108761. Bibcode :2024QSRv..33608761B. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108761 . ISSN  0277-3791.
  13. ^ Lister, Adrian M. (26 de junio de 2013). "El papel del comportamiento en la evolución morfológica adaptativa de los proboscídeos africanos". Nature . 500 (7462): 331–334. Bibcode :2013Natur.500..331L. doi :10.1038/nature12275. ISSN  0028-0836. PMID  23803767. S2CID  883007.
  14. ^ Lister, Adrian M. (2004), "Interacciones ecológicas de los elefántidos en la Eurasia del Pleistoceno", Paleoecología humana en el corredor levantino , Oxbow Books, págs. 53-60, ISBN 978-1-78570-965-4, consultado el 14 de abril de 2020
  15. ^ Haynes, Gary (marzo de 2022). "Yacimientos proboscídeos del Cuaternario tardío en África y Eurasia con evidencia posible o probable de participación de homínidos". Cuaternario . 5 (1): 18. doi : 10.3390/quat5010018 . ISSN  2571-550X.