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Elefante de colmillos rectos

El elefante de colmillos rectos ( Paleoloxodon antiquus ) es una especie extinta de elefante que habitó Europa y Asia occidental durante el Pleistoceno medio y tardío (781.000 a 30.000 años antes del presente ). Era más grande que cualquier elefante vivo, y se sugería que los machos adultos alcanzaran entre 3,81 y 4,2 metros (12,5 a 13,8 pies) de altura hasta los hombros y entre 11,3 y 15 toneladas (12,5 a 16,5 toneladas cortas) de peso. Al igual que los elefantes modernos, el elefante de colmillos rectos vivía en manadas y florecía durante los períodos interglaciares , cuando su área de distribución se extendía hasta el norte de Gran Bretaña . Los esqueletos encontrados asociados con herramientas de piedra y lanzas de madera sugieren que fueron carroñeados y cazados por los primeros humanos, incluidos los neandertales . Se trata de la especie ancestral de la mayoría de elefantes enanos que habitaban islas del Mediterráneo .

Descripción

Tamaño de un hombre adulto de 40 años comparado con un humano
Modelo

Como muchos otros miembros del género Palaeoloxodon , P. antiquus posee una cresta parietooccipital bien desarrollada en la parte superior del cráneo. La cresta funcionaba para anclar el tejido muscular, incluido el esplenio , así como una capa muscular adicional llamada "extra splenius" (que probablemente era similar al "splenius superficialis" que se encuentra en los elefantes asiáticos) que envolvía la parte superior de la cabeza. La cresta probablemente se desarrolló para soportar el gran tamaño de la cabeza, ya que los cráneos de Palaeoloxodon son los más grandes proporcionalmente y en tamaño absoluto entre los proboscidios . Anteriormente se sugirió que existían dos formas de P. antiquus en Europa sobre la base de la variación de la cresta parietooccipital, una más similar a P. namadicus , pero se demostró que eran el resultado de una variación ontogenética y una distorsión tafonómica . P. antiquus se puede distinguir del indio P. namadicus por su cráneo menos robusto y sus huesos de las extremidades más robustos. [2] Los huesos premaxilares (que contienen los colmillos) tienen forma de abanico y son muy anchos en vista frontal. Los colmillos son muy largos en relación con el tamaño del cuerpo y varían de rectos a ligeramente curvados. [3] Los dientes tienen corona alta ( hipsodonte ), y cada tercer molar tiene aproximadamente 16 a 21 crestas/laminillas. [4] Las extremidades anteriores de P. antiquus , particularmente el húmero y el escapular, son proporcionalmente más largas que las de los elefantes actuales, lo que resulta en la posición alta del hombro. La cabeza representa el punto más alto del animal, con el lomo algo inclinado aunque de forma irregular. Las espinas de las vértebras posteriores son notablemente alargadas. El cuerpo (incluida la pelvis) era ancho en relación con los elefantes existentes. La cola era relativamente larga. Aunque no se ha conservado, el cuerpo probablemente estaba escasamente cubierto de pelo, similar al de los elefantes existentes, y probablemente tenía orejas grandes. [3]

Al igual que con los elefantes modernos, la especie era sexualmente dimórfica, siendo los machos sustancialmente más grandes que las hembras, siendo este dimorfismo de tamaño más pronunciado que en los elefantes vivos. [3] P. antiquus era en promedio considerablemente más grande que cualquier elefante vivo. En un estudio de 2015, se estimó que un espécimen macho de P. antiquus de aproximadamente 40 años de Viterbo en Italia medía unos 3,81 metros (12,5 pies) de altura hasta los hombros y pesaba alrededor de 11,3 toneladas (12,5 toneladas cortas), mientras que Se estimó que un espécimen fragmentario que incluía el húmero de Montreuil, Francia, pesaba alrededor de 15 toneladas (14,8 toneladas largas; 16,5 toneladas cortas) y medía 4,2 metros (13,8 pies) de altura hasta el hombro. Se ha estimado que el macho promedio tenía una altura de hombros de 4 m (13,1 pies) y un peso de 13 toneladas (14,3 toneladas cortas) (a modo de comparación, los toros de la especie de elefante viviente más grande, el elefante africano de sabana, en promedio tienen un altura de los hombros de alrededor de 3,2 metros (10,5 pies) y una masa de alrededor de 6 toneladas (6,6 toneladas cortas)). [5] Los machos adultos tenían colmillos típicamente de alrededor de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies) de largo, con masas que superaban cómodamente los 100 kilogramos (220 libras), y la porción conservada de un colmillo particularmente grande de Aniene, Italia, medía 3,9 metros. (13 pies) de largo, con una masa estimada de más de 190 kilogramos (420 libras). [6] Las hembras probablemente sólo alcanzaban una altura de hombros de unos 3 metros y un peso de 5,5 toneladas (6,1 toneladas cortas). [3] Se estimó que un ternero de 5 años, en gran parte completo, de Cova del Rinoceront en España tenía una altura de hombros de 178 a 187 centímetros (5,8 a 6,1 pies) y una masa corporal de 1,45 a 1,5 toneladas (1,60 a 1,65 toneladas cortas). , que es comparable a un elefante africano de sabana de edad similar. [7]

Historia del descubrimiento y taxonomía.

En 1695, se recogieron restos de un elefante de colmillos rectos en depósitos de travertino cerca de Burgtonna, en lo que hoy es Turingia , Alemania. Si bien estos restos fueron declarados originalmente por el Collegium Medicum de la cercana ciudad de Gotha como de naturaleza puramente mineral, Wilhelm Ernst Tentzel, un erudito al servicio de la corte ducal de Sajonia-Gotha-Altenburgo , reconoció correctamente que representaban los restos. de un elefante. [8] La especie fue nombrada en 1847 por Hugh Falconer y Proby Cautley por los restos encontrados en East Sussex como Elephas antiquus . [9] El género Palaeoloxodon fue nombrado por primera vez en 1924 por Matsumoto Hikoshichirō como un subgénero de Loxodonta , y E. antiquus posteriormente fue asignado al género. [10] Algunos expertos históricamente consideraron a la especie asiática más grande Palaeoloxodon namadicus como una variante o subespecie, [11] pero ahora se consideran distintas. [2] Históricamente, el género Palaeoloxodon ha sido considerado en ocasiones como un subgénero de Elephas (que contiene al elefante asiático vivo ), pero esto ya no se apoya. [12]

Filogenia que muestra la ubicación de Palaeoloxodon antiquus en relación con otros elefantidos basada en genomas nucleares, después de Palkopoulou et al. 2018

En 2016, un análisis de la secuencia de ADN mitocondrial de P. antiquus encontró que sus genomas mitocondriales estaban anidados dentro de la diversidad del genoma mitocondrial del elefante de bosque africano ( Loxodonta cyclotis ), y el análisis de un genoma nuclear parcial respalda una relación más estrecha con L. cyclotis que con el elefante africano de sabana ( L. africana ). [13] [14] Un estudio posterior publicado en 2018 por los mismos autores basado en el genoma nuclear completo indicó una relación más complicada entre los elefantes de colmillos rectos y otras especies de elefantes; Según este estudio, la mayor contribución genética a los elefantes de colmillos rectos proviene de un linaje de elefantes que estaba más estrechamente relacionado pero era basal con el ancestro común de los elefantes de bosque y monte (~60% de la contribución genómica total), que se hibridó con el bosque africano. elefantes (>33%) y en menor medida con mamuts (~5%). La ascendencia del elefante de bosque africano estaba más estrechamente relacionada con los elefantes de bosque de África occidental modernos que con otras poblaciones de elefantes de bosque africanos. Esta hibridación probablemente ocurrió en África, antes de la migración de Palaeoloxodon a Eurasia, [15] y parece compartirse con otras especies de Palaeoloxodon . [dieciséis]

Evolución

Al igual que otras especies de Palaeoloxodon euroasiático , se cree que P. antiquus deriva del Palaeoloxodon recki africano . P. antiquus aparece por primera vez a principios del Pleistoceno Medio, con sus primeros registros hace unos 780.000 años en Italia e Israel. Su aparición más antigua conocida en el norte de Europa se produjo en Inglaterra hace unos 600.000 años. Su llegada coincidió con la extinción de la especie de mamut europeo Mammuthus meridionalis y la migración de Mammuthus trogontherii (el mamut estepario) a Europa desde Asia. No parece haber superposición entre M. meridionalis y P. antiquus , lo que sugiere que este último podría haber superado al primero. Durante los cientos de miles de años de existencia de P. antiquus , su morfología permaneció relativamente estática, a diferencia de las poblaciones de mamuts europeos. [17]

Distribución y hábitat

Restauración de la vida de dos elefantes de colmillos rectos durante el interglacial Eemian en un paisaje de bosque templado caracterizado por áreas verdes, bosques abiertos y bosques cerrados.

P. antiquus se conoce por abundantes hallazgos en toda Europa, desde el norte hasta Gran Bretaña y hasta el este hasta la Rusia europea durante los períodos interglaciales . También se conocen fósiles de Israel, Irán y probablemente Turquía en Asia occidental , y posiblemente también de Kazajstán y Tayikistán. Durante los períodos glaciales, P. antiquus residió permanentemente en la región mediterránea. [18] [19] Muchos de los restos atribuidos a la especie de Asia occidental se hacen principalmente por razones geográficas, y se ha sugerido que algunos de ellos, como los de Israel, en realidad pertenecen a P. recki . [20] El elefante de colmillos rectos se asocia principalmente con hábitats de bosques y bosques templados y mediterráneos , a diferencia de los entornos esteparios abiertos más fríos habitados por mamuts contemporáneos, [21] aunque también se sabe que la especie ha habitado pastizales abiertos . [22] Los elefantes de colmillos rectos rara vez coexistían con mamuts, aunque ocasionalmente lo hacían, como en la localidad de Ilford en Gran Bretaña que data del interglacial de la Etapa 7 del Isótopo Marino , donde se encuentran tanto mamuts esteparios como P. antiquus . En esta localidad, las dos especies parecen haber participado en la división de nichos dietéticos . [4]

Durante los períodos interglaciares, P. antiquus existió como parte del conjunto de grandes mamíferos Palaeoloxodon antiquus , junto con otras especies de megafauna adaptadas a zonas templadas, incluido el hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ), rinocerontes pertenecientes al género Stephanorhinus ( rinoceronte de Merck S. kirchbergensis y el estrecho rinoceronte de nariz S. hemitoechus ), el búfalo de agua europeo ( Bubalus murrensis ), el alce irlandés ( Megaloceros giganteus ), el uro ( Bos primigenius ), el gamo europeo ( Dama dama ), el corzo ( Capreolus capreolus ), el ciervo rojo ( Cervus elaphus ), alces ( Alces alces ) y jabalíes ( Sus scrofa ), [18] [23] con carnívoros, incluidos leopardos europeos ( Panthera pardus spelaea ), hienas de las cavernas ( Crocuta spelaea ) , leones de las cavernas/estepas ( Panthera spelaea ), lobos ( Canis ). lupus ) y osos pardos ( Ursus arctos ). [23] El efecto del elefante de colmillos rectos y otra megafauna extinta sobre la vegetación probablemente resultó en una mayor apertura de los hábitats boscosos. [24]

Comportamiento y paleoecología.

Al igual que los elefantes modernos, se cree que las hembras y los juveniles de colmillos rectos vivieron en manadas matriarcales de individuos emparentados, y los machos adultos vivían vidas solitarias. Al igual que los elefantes modernos, las manadas habrían estado restringidas a áreas con agua dulce disponible debido a las mayores necesidades de hidratación y la menor movilidad de los juveniles. Se han encontrado huellas fósiles de recién nacidos, terneros y adultos probablemente de una manada de P. antiquus en depósitos de dunas del sur de España, que datan de MIS 5 (hace 130-80.000 años). [25] Debido a su mayor tamaño, se sugiere que los elefantes de colmillos rectos terminaron de crecer más tarde que los elefantes vivos (quizás más de una década más, hasta los 50 años de edad en los machos), y también pueden haber vivido más que los elefantes existentes. con una esperanza de vida quizás superior a 80 años. [3]

Los estudios de microdesgaste dental sugieren que la dieta de P. antiquus era muy variable según las condiciones locales, desde un pastoreo casi total hasta un ramoneo casi total (alimentándose de hojas, tallos y frutos de plantas de alto crecimiento), aunque el microdesgaste solo refleja la dieta. en los últimos días o semanas antes de la muerte, por lo que esto puede reflejar una variación dietética estacional, [26] como se encuentra en los elefantes vivos. [22] El análisis isotópico de un espécimen de Grecia sugiere que alternativamente consumía más ramoneo durante los meses secos (presumiblemente verano) y más pasto durante los meses húmedos (presumiblemente invierno). [22] Un estudio de mesodesgaste dental de especímenes de Gran Bretaña encontró que la mayoría de los especímenes examinados tenían una dieta de alimentación mixta predominantemente de navegación, similar a la inferida para los elefantes africanos de sabana y los elefantes asiáticos modernos. [27]

Relación con los humanos

Los restos de elefantes de colmillos rectos en numerosos sitios están asociados con herramientas de piedra y/o cortes de oso y marcas de percusión que indican una carnicería. En el caso de la mayoría de los sitios, no está claro si los elefantes fueron cazados o carroñeados, aunque es probable que hayan ocurrido carroñeros de elefantes ya muertos, así como caza activa. [28] [29] Estos incluyen Gesher Benot Ya'akov [30] (c. 780 kya, [31] aunque otros autores atribuyen los restos a P. recki [2] ) y Revadim Quarry [32] (en algún momento entre 780 kya y 300-500 kya [31] ) sitios en Israel, Ambrona AS3 [33] ( MIS 12 c. 478-425 kya), Aridos 1 (MIS 11-9 424-300 kya) y 2 [34] ( MIS 11 c. 425-375 kya) sitios en España, el Notarchirico [35] (c. 670-610 kya, [31] aunque la evidencia de carnicería en este sitio está en disputa [36] ), Ficoncella [37] (c. 500 kya), Castel di Guido [38] [39] [40] (c. 400 kya [40] ), La Polledrara di Cecanibbio (325-310 kya) [31] y Poggetti Vecchi (c. 171 kya) [41 ] sitios en Italia, el sitio Marathousa 1 (c. 500-400 kya) [42] en Grecia, el sitio Ebbsfleet (c. 425-375 kya) [43] en Inglaterra y Schöningen (c. 300 kya) [ 44] Gröbern [28] [45] Taubach [45] Lehringen [46] [28] y Neumark Nord [28] (todos datan del interglaciar Eemian , c. 130-115 kya) en Alemania. [28] [45]

La creación de estos sitios probablemente sea atribuible al Homo heidelbergensis y a los neandertales . [29] Las herramientas de piedra utilizadas en estos sitios incluyen lascas , picadoras , herramientas bifaciales como hachas de mano , así como núcleos . [29] En algunos sitios, los huesos de elefantes de colmillos rectos se utilizaron para fabricar herramientas. [40] Hay pruebas de que la explotación de elefantes de colmillos rectos en Europa aumentó y se volvió más sistemática desde mediados del Pleistoceno medio (hace unos 500.000 años) en adelante. [29] [45] Con base en el análisis de sitios de elefantes de colmillos rectos con marcas de cortes y/o artefactos, se ha argumentado que hay poca evidencia de que los elefantes de colmillos rectos fueran atacados preferentemente sobre animales más pequeños. [29] La mayoría de los individuos en estos sitios son subadultos a adultos y principalmente de sexo masculino. El sesgo sexual masculino probablemente representa el hecho de que los machos adultos, a pesar de su mayor tamaño, eran objetivos más vulnerables debido a su naturaleza solitaria, así como la tendencia de los elefantes machos adultos a adoptar comportamientos riesgosos, lo que provoca que mueran con más frecuencia en condiciones naturales. trampas, además de debilitarse o morir por heridas provocadas por el combate con otros elefantes machos durante el musth . [29]

En el yacimiento de Lehringen, en el norte de Alemania, se encontró un esqueleto de P. antiquus con una lanza hecha de madera de tejo entre las costillas, y se encontraron artefactos de pedernal cerca, lo que proporciona una clara evidencia de que este espécimen fue cazado. [46] [28] Estudios realizados en 2023 propusieron que, además de Lehringen, los sitios de Neumark Nord, Taubach y Gröbern, que muestran evidencia de carnicería sistemática, proporcionaron evidencia de una caza generalizada de elefantes de colmillos rectos por parte de los neandertales durante el Eemian en Alemania. [28] [45] Se encontraron restos de al menos 57 elefantes en Neumark Nord, que los autores sugirieron que se acumularon durante alrededor de 300 años, y estimaron que un elefante era cazado una vez cada 5 a 6 años en el sitio. [28]

No hay pinturas rupestres que representen inequívocamente a P. antiquus , aunque se ha sugerido que un dibujo de un elefante en la cueva de El Castillo en Cantabria, España, así como un dibujo de Vermelhosa en Portugal posiblemente lo representen, pero también podrían representarlo. mamuts lanudos . [21] [47]

Extinción

P. antiquus se retiró del norte de Europa después del final del interglacial Eemian hace unos 115.000 años debido a que las condiciones climáticas se volvieron desfavorables, y los fósiles posteriores a esa época durante el último período glacial son raros. Se ha sugerido que un molar de Grotta Guattari en el centro de Italia data de hace unos 57.000 años (aunque otros estudios han encontrado que tiene una edad más antigua del Pleistoceno tardío temprano), y otros restos de la Península Ibérica datan de hace 50-40.000 años. y posiblemente hace 34.000 años según un diente encontrado en Foz do Enxarrique en Portugal. [48] ​​[21] Se ha informado de otro posible registro tardío en el noroeste de Italia, que data de la Etapa 3 de Isótopos Marinos (hace aproximadamente 60-30.000 años). [49] Se ha informado de una fecha tardía de hace unos 37.400 años a partir de un solo molar encontrado en el Mar del Norte frente a la costa de los Países Bajos, [50] pero se ha sugerido que esta fecha necesita una confirmación independiente, debido a que solo representa una muestra única. [51] Un estudio de 2020 sugirió que P. antiquus probablemente sobrevivió hasta hace unos 28.000 años en el sur de la Península Ibérica, basándose en huellas encontradas en el suroeste de Portugal y Gibraltar. Es probable que su extinción se deba al deterioro climático, posiblemente asociado con la caza humana. [52]

La extinción de P. antiquus y otra megafauna europea adaptada a zonas templadas ha provocado una grave pérdida de diversidad funcional en los ecosistemas europeos. [23]

descendientes enanos

Los elefantes enanos que presumiblemente evolucionaron a partir del elefante de colmillos rectos se conocen en muchas islas del Mediterráneo , desde Sicilia y Malta en el oeste hasta Chipre en el este. [48] ​​Se cree que los factores responsables del enanismo de los mamíferos isleños son la reducción de la disponibilidad de alimentos, la depredación y la competencia.

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