Irritator es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es Brasil durante la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior , hace unos 113 a 110 millones de años. Se conoce por un cráneo casi completo encontrado en la Formación Romualdo de la Cuenca de Araripe . Los comerciantes de fósiles adquirieron este cráneo y lo vendieron al Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart . En 1996 , el espécimen se convirtió en el holotipo de la especie tipo Irritator Challengeri . El nombre del género proviene de la palabra "irritación", lo que refleja los sentimientos de los paleontólogos que descubrieron que el cráneo había sido gravemente dañado y alterado por los coleccionistas. El nombre de la especie es un homenaje al personaje ficticio Profesor Challenger de las novelas de Arthur Conan Doyle .
Algunos paleontólogos consideran a Angaturama limai , conocido por la punta del hocico que se describió más tarde en 1996, como un potencial sinónimo menor de Irritador . Ambos animales provienen de las mismas unidades estratigráficas de la Cuenca de Araripe. También se propuso anteriormente que las partes del cráneo de Irritator y Angaturama pertenecían al mismo espécimen. Aunque esto se ha puesto en duda, se necesita más material fósil superpuesto para confirmar si son el mismo animal o no. Otro material esquelético de espinosáurido, parte del cual podría pertenecer a Irritator o Angaturama , se recuperó de la Formación Romualdo, lo que permitió fabricar y montar una réplica del esqueleto para exhibirla en el Museo Nacional de Río de Janeiro en 2009.
Con una longitud estimada de entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies), Irritator pesaba alrededor de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas), lo que lo convierte en uno de los espinosáuridos más pequeños conocidos. Su hocico largo, poco profundo y delgado estaba revestido de dientes cónicos rectos y sin aserrar. A lo largo de la cabeza discurría una delgada cresta sagital , a la que probablemente estaban anclados los poderosos músculos del cuello. Las fosas nasales estaban situadas muy atrás de la punta del hocico, y un paladar secundario rígido en el paladar habría fortalecido la mandíbula durante la alimentación. Perteneciente a un subadulto, el holotipo de Irritator Challengeri sigue siendo el cráneo de espinosáurido mejor conservado encontrado hasta ahora. La punta del hocico de Angaturama se expandió hacia los lados en forma de roseta , con dientes largos y una cresta inusualmente alta. Un posible esqueleto indica que, al igual que otros espinosáuridos, tenía las garras del dedo índice agrandadas y una vela que le recorría la espalda.
Irritator había sido confundido inicialmente con un pterosaurio y más tarde con un dinosaurio maniraptorano . En 1996, el animal fue identificado como un terópodo espinosáurido . El cráneo holotipo fue preparado minuciosamente antes de ser redescrito en 2002, confirmando esta clasificación. Tanto Irritator como Angaturama pertenecen a la subfamilia Spinosaurinae . Se ha sugerido una dieta generalista , como la de los cocodrilos actuales ; Irritator podría haberse aprovechado principalmente de peces y cualquier otro animal de presa pequeño que pudiera capturar. Se conoce evidencia fósil de un individuo que se comió un pterosaurio, ya sea cazándolo o hurgándolo. Irritator pudo haber tenido hábitos semiacuáticos y habitar el ambiente tropical de una laguna costera rodeada de regiones secas. Coexistió con otros terópodos carnívoros así como con tortugas, crocodiliformes y una gran cantidad de especies de pterosaurios y peces.
El holotipo de Irritator fue excavado a partir de una concreción de tiza que contenía la parte trasera de un gran cráneo con mandíbulas inferiores cerca de la ciudad de Santana do Cariri, en el noreste de Brasil . Este fósil fue adquirido por comerciantes que lo vendieron [1] a Rupert Wild del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania. [1] En ese momento se supuso que era el cráneo de un pterosaurio basal gigante , o reptil volador, ya que la región de Chapada do Araripe es famosa por sus abundantes hallazgos de pterosaurios, y el museo alemán compraba a menudo este tipo de piezas. Como prometía ser un descubrimiento único y de singular importancia, se contactó a expertos en pterosaurios alemanes y británicos para estudiar el ejemplar. Ya se había presentado un artículo que lo describía como un pterosaurio para su publicación cuando los autores, el paleontólogo alemán Eberhard Frey y el paleontólogo británico David Martill, fueron desengañados de esta noción por los revisores pares , quienes sugirieron que el fósil pertenecía a un dinosaurio terópodo . [2]
El cráneo estaba algo aplanado lateralmente y, como suele ocurrir en los fósiles, parcialmente aplastado. El lado derecho estaba bien conservado, mientras que el izquierdo sufrió graves daños durante la recolección. Parte de la superficie superior posterior del cráneo se había erosionado y la mandíbula inferior carecía de su extremo frontal, ambos debido a la rotura durante la fosilización. Partes del ejemplar también estaban agrietadas por ser parte de una concreción septaria . También faltaba la punta de la mandíbula superior. Como no había signos de erosión, lo más probable es que se hubiera desprendido durante o después de la recolección del fósil. La corrosión evidente en ciertos huesos indica que se había intentado una preparación ácida. Había una fractura vertical en la mitad del cráneo, que aparentemente había sido sellada con masilla para carrocerías. [7] Con la esperanza de que pareciera más completo y valioso, los comerciantes de fósiles habían oscurecido severamente el cráneo debajo del yeso; [1] una práctica muy extendida entre los coleccionistas locales de la Chapada do Araripe, especialmente de fósiles de peces. [8] Los compradores desconocían las modificaciones de la muestra [9] hasta que fue enviada a universidades del Reino Unido para realizar una tomografía computarizada . Esto reveló que los recolectores habían intentado reconstruir el cráneo injertando partes del maxilar (hueso principal de la mandíbula superior) en la parte frontal de la tribuna (hocico). [1] El cráneo (designado SMNS 58022) se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Irritator Challengeri en febrero de 1996 , cuando fue descrito científicamente por primera vez por los paleontólogos David M. Martill, Arthur RI Cruickshank, Eberhard Frey, Philip G. Small. y María Clarke. En este artículo, Martill y su equipo escribieron que el nombre genérico Irritator proviene "de la irritación, la sensación que sintieron los autores (aquí subestimada) al descubrir que el hocico había sido alargado artificialmente". [1] La especie tipo , Irritator Challengeri, lleva el nombre del profesor Challenger , un personaje de las novelas de Arthur Conan Doyle , específicamente El mundo perdido . [1] Dos años antes, Frey y Martill habían nombrado una nueva especie de pterosaurio de la Formación Crato Arthurdactylus conandoylei , en honor al propio novelista. [10]
Cuando Martill y sus colegas describieron por primera vez el Irritator Challengeri , el holotipo todavía estaba ampliamente encerrado en una matriz de roca calcárea . Bajo la supervisión del paleontólogo estadounidense Hans-Dieter Sues, la técnica Diane M. Scott de la Universidad de Toronto en Mississauga asumió la tarea de extraer completamente los huesos del cráneo de la roca, lo que permitió una redescripción detallada en 2002. Publicado por Sues, Frey, Martill y Scott, esta inspección del espécimen ahora completamente preparado negó muchas de las observaciones originales de Martill y sus colegas, que se basaban en interpretaciones erróneas del cráneo dañado y en gran parte oculto. La longitud estimada del cráneo completo era 24 cm (9,4 pulgadas) más corta de lo propuesto anteriormente. Lo que originalmente se pensó que era una cresta de cabeza prominente resultó ser un fragmento de hueso indeterminado y no adherido. Como en el estudio anterior, Sues y sus colegas consideraron el género africano Spinosaurus como el taxón más similar a Irritator , porque compartían muchas características dentales, incluidas coronas dentales en su mayoría rectas y cónicas, esmalte fino , bordes bien definidos sin estrías y estrías longitudinales. . Dado que se sabía poco del cráneo de Spinosaurus en ese momento, estas similitudes fueron suficientes para que los autores sugirieran una posible sinonimia menor de Irritator con Spinosaurus . Sues y sus colegas observaron que se necesitaba más material del cráneo superpuesto para un diagnóstico posterior. [7] A medida que se conoció más información sobre el cráneo de Spinosaurus , investigaciones posteriores mantuvieron la separación de los dos taxones. [11] [12] [13]
Aunque el sitio del descubrimiento es incierto, lo más probable es que el espécimen provenga de la Formación Romualdo (anteriormente designada Miembro Romualdo de la entonces Formación Santana ). [1] Esta asignación fue confirmada por microfósiles del ostrácodo Pattersoncypris y escamas de pez del ictiodéctido Cladocyclus , ambos encontrados en la Formación Romualdo. El interrogatorio de los comerciantes de fósiles locales insinuó una localidad cerca del pueblo de Buxexé, cerca de Santana Do Cariri, en el flanco de la Chapada do Araripe, a una altura de aproximadamente 650 metros (2130 pies). Dado que la Formación Romualdo está efectivamente expuesta allí, y la matriz que recubre el holotipo tiene el mismo color y textura que esas rocas, esta localidad puede considerarse como el sitio probable del descubrimiento del fósil. [7] Irritator Challengeri fue el primer dinosaurio descrito de la Formación Romualdo, y su espécimen holotipo representa el cráneo de espinosáurido mejor conservado que se conoce. [1] [11]
Angaturama limai , otro espinosáurido de la misma época y lugar que Irritator Challengeri , fue descrito por los paleontólogos brasileños Alexander WA Kellner y Diógenes de Almeida Campos en febrero de 1996. Conservado hoy con el número de espécimen USP GP/2T-5 en la Universidad de São Paulo . , el espécimen holotipo consta de una punta de hocico aislada de la Formación Romualdo. Se extrajo de un nódulo calcáreo mediante una técnica desarrollada originalmente para fósiles de pterosaurio. El nombre genérico Angaturama significa "noble" en la lengua indígena tupí aborigen de Brasil. El nombre específico honra al fallecido paleontólogo brasileño Murilo R. de Lima, quien informó a Kellner sobre el espécimen en 1991. [14]
En 1997, los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner consideraron a Angaturama como un probable sinónimo menor de Irritator , señalando que ambos géneros tenían fosas nasales retraídas, mandíbulas largas y una dentición característica de espinosáurido. [15] Paul Sereno y sus colegas en 1998 estuvieron de acuerdo con esta posibilidad, y además observaron que el holotipo de Angaturama parece completar el de Irritator (lo que significa que podrían pertenecer al mismo espécimen). [16] Autores como Éric Buffetaut y Mohamed Ouaja en 2002, [17] Cristiano Dal Sasso y colegas en 2005, [13] Tor G. Bertin en 2010, [18] Darren Naish en 2013, [19] y Madani Benyoucef y colegas en 2015 apoyó esta conclusión. [20] En su redescripción de Irritator , Sues y sus colegas señalaron que ambos holotipos son igualmente estrechos y comparten dientes transversalmente redondos con bordes definidos pero sin serrar. También notaron que una cresta sagital en los premaxilares de Angaturama puede corresponderse con la de los huesos nasales de Irritator . [7] Se han planteado algunas objeciones a estas afirmaciones. Kellner y Campos en 2000 y la paleontóloga brasileña Elaine B. Machado y Kellner en 2005 expresaron la opinión de que los fósiles provienen de dos géneros diferentes, y que el holotipo de Angaturama limai era claramente más aplanado lateralmente que el de Irritator Challengeri . [2] [21]
Una revisión de ambos fósiles realizada por los paleontólogos brasileños Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz en 2017 observó que los ejemplares también difieren en otros aspectos de su conservación: el ejemplar Irritator es de color más brillante y está afectado por una grieta vertical, mientras que el Angaturama el ejemplar tiene muchas cavidades; el daño a los dientes del holotipo Irritator Challengeri también es mucho menos severo. Sales y Schultz también identificaron un posible punto de superposición, el tercer diente maxilar izquierdo, y observaron que el cráneo de Angaturama podría haber sido más grande que el de Irritator basándose en las proporciones del género Baryonyx , estrechamente relacionado . Por lo tanto, concluyeron que los dos especímenes no pertenecen al mismo individuo, Sales y Schultz señalaron que la sinonimia a nivel de género debería verificarse mediante restos que se superpongan más ampliamente. Si Angaturama e Irritator se consideran miembros del mismo género, este último sería el nombre científico válido según las reglas de prioridad , ya que fue nombrado casi un mes antes. [11] El paleontólogo Marco Schade y sus colegas no pudieron confirmar la superposición en las posiciones de los dientes en 2023 debido a que las interpretaron de manera diferente, y no pudieron proporcionar información para resolver el problema. [22]
Además del cráneo, el fragmento de hocico y algunos dientes aislados, la Formación Romualdo también ha arrojado restos poscraneales que pueden pertenecer a espinosáuridos, muchos de los cuales no están descritos hasta ahora, y todos ellos pertenecientes a la subfamilia Spinosaurinae . [23] En 2004, se desenterraron partes de una columna vertebral (MN 4743-V) en la formación. El paleontólogo brasileño Jonathas Bittencourt y Kellner los asignaron, por su estructura, a los Spinosauridae. No se sabe si este espécimen puede denominarse Irritator o Angaturama , dado que ambos se basan únicamente en material del cráneo. [24] En 2007, Machado y Kellner refirieron tentativamente un fragmento de costilla (MN 7021-V) a Spinosauridae. [23] Sin embargo, el espécimen de espinosaurio más completo recuperado de la Formación Romualdo es MN 4819-V, un esqueleto parcial al que le falta el cráneo. [25] Reportado por primera vez en 1991, Kellner remitió el espécimen a Spinosauridae en 2001 debido a sus altas espinas neurales sacras y la condición agrandada de la garra de la mano . [23] [24] [26] El esqueleto fue descrito completamente en 2010 en una tesis de maestría aún inédita de Machado. [27] Una extremidad trasera incompleta (MPSC R-2089) mencionada en 2013 también podría pertenecer a Spinosauridae. [28] En 2018 , Tito Aureliano y su equipo describieron LPP-PV-0042, parte de una tibia izquierda de un individuo particularmente grande. [23] Como es común con los fósiles de la cuenca de Araripe , la mayoría del material de espinosáuridos de la Formación Romualdo fue recolectado bajo circunstancias no controladas para su uso en el comercio ilegal de fósiles. Por ello, muchos ejemplares están parcialmente dañados y sin datos geológicos de campo precisos. [8] [23] [29]
Algunos de los postcráneos de la Formación Romualdo se utilizaron como base para la creación de una réplica del esqueleto de Angaturama , posteriormente montada en el Museo Nacional de Río de Janeiro, propiedad de la Universidad Federal . [30] El esqueleto representaba al animal llevando un pterosaurio anhangérido en sus mandíbulas. [19] Fue la pieza central de la exhibición Dinossauros no Sertão (Dinosaurios de Sertão), que se abrió al público en marzo de 2009, convirtiéndose en el primer gran dinosaurio carnívoro brasileño en exhibirse. [30] Algunos de los elementos postcraneales originales (incluida la pelvis fósil y las vértebras sacras) se presentaron junto a la montura. [19] [31] En comunicados de prensa de la inauguración de la exposición, Kellner insinuó informalmente que MN 4819-V pertenecía a Angaturama . [30] Esto también se refleja en la inclusión del espécimen en la montura esquelética. [19] En 2011, un tercer espinosaurio brasileño, Oxalaia quilombensis , fue nombrado y descrito en la Formación Alcântara del Grupo Itapecuru, parte de la Cuenca de São Luís. Esta especie más grande, conocida sólo por una punta de hocico aislada y un fragmento de mandíbula superior, vivió durante la etapa Cenomaniana , alrededor de seis a nueve millones de años después de Irritator y Angaturama . Oxalaia quilombensis se diferencia de Angaturama limai por su hocico más ancho y redondeado y la falta de una cresta sagital en los premaxilares. [32] En septiembre de 2018, se produjo un incendio en el palacio que alberga el Museo Nacional, que destruyó en gran medida las colecciones de fósiles y posiblemente el esqueleto y los elementos fósiles de Angaturama exhibidos. [33] El holotipo de Oxalaia quilombensis , que estaba almacenado en el mismo edificio, también puede haber sido destruido. [34] [ necesita actualización ]
Incluso según las estimaciones de tamaño máximo, Irritator era más pequeño que otros espinosáuridos conocidos. Gregory S. Paul calculó su longitud en 7,5 metros (25 pies) y su peso en 1 tonelada (1,1 toneladas cortas). [35] Thomas R. Holtz Jr. publicó una estimación más alta de 8 metros (26 pies), con un peso de entre 0,9 y 3,6 toneladas (0,99 a 3,97 toneladas cortas). [36] [37] Las estimaciones de Dougal Dixon fueron inferiores a 6 metros (20 pies) de largo y 2 metros (6,6 pies) de alto. [38] Cuando las escalaron Aureliano y sus colegas, las reconstrucciones del estudio de Sales y Schultz proporcionaron una longitud de 6,5 metros (21 pies) para el holotipo Irritator Challengeri y 8,3 metros (27 pies) para el holotipo Angaturama limai . [23] Algunos de los huesos del cráneo del holotipo anterior aún no se habían coosificado (fusionado) por completo, lo que indica que el espécimen pertenecía a un subadulto. [7] El esqueleto parcial de espinosaurio MN 4819-V representaba un individuo de tamaño moderado, estimado por Machado en 5 a 6 metros (16 a 20 pies) de longitud. [27] Muchos elementos de este espécimen fueron incorporados a la montura esquelética del Museo Nacional de Río de Janeiro, que tenía una longitud de 6 metros (20 pies) y una altura de 2 metros (6,6 pies). [19] [30] Sin embargo, los espinosáuridos de la Formación Romualdo posiblemente alcanzaron tamaños mayores. Aunque LPP-PV-0042 está representado sólo por un fragmento de tibia, Aureliano y sus colegas estimaron su longitud en aproximadamente 10 metros (33 pies). La histología ósea indica que este individuo era un subadulto, por lo que el animal maduro pudo haber sido más grande. [23]
El cráneo holotipo de Irritator Challengeri , aunque muy dañado en ciertos lugares, está en gran parte completo; sólo falta la punta del hocico y la parte frontal de la mandíbula . El cráneo conservado mide 16,5 cm (6,5 pulgadas) de alto y 10 cm (3,9 pulgadas) de ancho; su longitud total se ha estimado en 60 cm (24 pulgadas), basándose en comparaciones con Baryonyx . El cráneo de Irritator era largo, estrecho y algo triangular en sección transversal. La caja del cráneo estaba inclinada hacia atrás y era más profunda que larga. Desde allí se extendía un hocico alargado y bajo, con ambos lados relativamente planos y ligeramente inclinados hacia la línea media del cráneo. [7] Sólo los extremos posteriores de los premaxilares pares (huesos frontales del hocico) permanecen intactos, formando los bordes frontales superior e inferior de las narinas externas (fosas nasales óseas). Como en todos los espinosáuridos, los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) se extendían por debajo y más allá de las fosas nasales en una rama larga y baja que formaba el borde inferior de esta abertura, separando en consecuencia los premaxilares y los huesos nasales en esa ubicación. Los senos maxilares de Irritator (ubicados en el cuerpo de los maxilares) tenían una gran abertura ovalada, como en Allosaurus . Las aberturas de las fosas nasales eran ovaladas y, como en todos los espinosáuridos, estaban situadas más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. Las fosas nasales de Irritator eran proporcional y absolutamente más pequeñas que las de Suchomimus y Baryonyx , pero más grandes que las de Spinosaurus . [7] [11] La abertura detrás de la órbita (la cuenca del ojo), la fenestra temporal lateral , era muy grande, mientras que la fenestra antorbitaria , delante de los ojos, era larga y elíptica. La órbita en sí era profunda y más ancha en la parte superior (donde se encontraba el globo ocular) que en la inferior. El hueso lagrimal separaba la órbita de la fenestra antorbitaria, formando los márgenes traseros superior e inferior de esta última con dos apófisis que encerraban un ángulo de 40 grados; similar a Baryonyx , donde encerraba 35 grados. A diferencia de Baryonyx , el lagrimal de Irritator no formó un núcleo córneo óseo. Los huesos prefrontales eran grandes y robustos, mientras que los huesos frontales más delgados , situados detrás de ellos, eran lisos y cóncavos en la parte superior; Ambos huesos formaban el borde superior de la órbita. [7]
Una delgada cresta sagital , construida a partir de los huesos nasales alargados, se extendía a lo largo de la línea media del cráneo antes de detenerse justo encima del ojo en un bulto ligeramente aplanado. [7] Aunque se desconoce la forma completa y la altura de esta estructura en Irritator , estas crestas de la cabeza eran comunes en los espinosáuridos y posiblemente cumplían una función de exhibición cuando el animal estaba vivo. [39] La parte conservada de la cresta de Irritator es más profunda por encima de la fenestra antorbital y carece de las crestas verticales que se ven en la cresta de Spinosaurus . [13] Como otros miembros de su familia , Irritator poseía una estructura larga y ósea en el techo de su boca llamada paladar secundario , que separaba la cavidad bucal de la nasal. Esta es una característica observada en los cocodrilos actuales , pero ausente en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [7] [40] También al igual que sus parientes, Irritator tenía dos aberturas adicionales en el techo del cráneo (llamadas fenestras posnasales), así como procesos basipterigoideos largos y solo parcialmente divergentes (extensiones óseas que conectan la caja del cerebro con el paladar ). La parte posterior de la mandíbula inferior era profunda y su superficie superior trasera consistía principalmente en el gran hueso surangular , que se articulaba con el hueso angular menos profundo debajo de él. La fenestra mandibular , una abertura lateral en la mandíbula inferior, era ovalada y comparativamente grande. El dentario (hueso de la mandíbula que contiene los dientes) se desconoce en Irritator , salvo por un posible remanente en la parte frontal del surangular. El holotipo de Irritator Challengeri es único porque es uno de los pocos fósiles de dinosaurios no aviares (o no aves) encontrados con un estribo conservado . [7]
Irritator tenía dientes cónicos rectos o ligeramente recurvados, con bordes bien definidos pero no dentados. En las coronas de los dientes había flautas (crestas longitudinales), un rasgo dental común entre los espinosáuridos. [7] [11] Ambos lados de los dientes de Irritator eran estriados, como en Spinosaurus , mientras que Baryonyx los exhibía sólo en el lado lingual (que mira hacia adentro) de sus dientes. Los dientes de Irritator eran circulares en sección transversal, a diferencia de la condición aplanada lateralmente de la mayoría de los dientes de terópodos. El esmalte (primera capa de los dientes) era fino, con una textura finamente arrugada que también se observa en Baryonyx. Ambos maxilares de Irritator conservan nueve dientes, aunque las coronas dentales del maxilar izquierdo están más intactas y hay rastros de un décimo diente en la matriz de roca. Los dientes estaban profundamente insertados en la mandíbula y ampliamente espaciados hacia la parte frontal del maxilar. El primer y segundo diente maxilar conservados fueron los más grandes, con 32 mm (1,3 pulgadas) y 40 mm (1,6 pulgadas) de longitud de corona. [7] Los siete dientes restantes se hicieron progresivamente más pequeños hacia la parte trasera, y uno de los últimos midió 6 mm (0,24 pulgadas) de longitud estimada de la corona. Las tomografías computarizadas realizadas en la muestra revelaron dientes de reemplazo en ambos lados de la mandíbula superior. Sus raíces penetraban profundamente en los maxilares y convergían cerca de la línea media, casi alcanzando la parte superior del cráneo. [1] [7] Basado en comparaciones con parientes de Irritator , los maxilares probablemente estaban revestidos con un total de 11 dientes cada uno, similar al número de 12 dientes en MSNM V4047, un fósil de mandíbula superior referido a Spinosaurus . [11] El último diente del maxilar izquierdo del espécimen Irritator aún no había erupcionado por completo, y solo la punta era visible. [7]
El holotipo de Angaturama limai consta únicamente de la parte frontal de la mandíbula superior, que comprende las puntas de los premaxilares pareados y los extremos frontales de los maxilares. El espécimen mide 19,2 cm (7,6 pulgadas) de alto y 11 cm (4,3 pulgadas) de largo, siendo el ancho de la región palatina de 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulgadas). La sutura entre el maxilar y el premaxilar estaba irregular en la parte delantera y enderezada hacia atrás. El margen inferior de los premaxilares era cóncavo, alcanzando la concavidad su vértice en el sexto diente premaxilar. La parte frontal del hocico se expandió, formando la roseta terminal en forma de cuchara característica de los espinosáuridos. Esta parte inferior cóncava de los premaxilares habría complementado una punta de mandíbula convexa y agrandada. [14] Los premaxilares se conectaban entre sí en la parte inferior para formar el paladar secundario de Angaturama , al que también contribuyeron parcialmente dos procesos que se extendían desde los maxilares. [11] El hocico estaba fuertemente comprimido lateralmente y las premaxilares se estrechaban suavemente hacia la parte superior para formar una cresta sagital alta de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de espesor. Esta cresta era más grande y se extendía más hacia adelante en el hocico que en otros espinosáuridos conocidos. El borde superior más frontal del premaxilar tenía un pequeño bulto que sobresalía de la base de la cresta. Este bulto aparentemente estaba dañado en su superficie superior, lo que indica que la parte superior de la cresta puede haberse extendido aún más hacia adelante desde ese punto. Por lo tanto , la parte frontal del hocico de Angaturama tenía un margen verticalmente recto o cóncavo, atípico de los hocicos más suavemente inclinados de otros espinosaurios. [11] [14]
En el premaxilar se recuperó un diente roto con corona parcial. Los dientes rectos y fuertemente extendidos con coronas cónicas no dentadas, que medían de 6 a 40 mm (0,24 a 1,57 pulgadas) de largo, estaban incrustados individualmente. Esto indica un reemplazo continuo de dientes donde los dientes nuevos fueron empujados entre los viejos. A juzgar por los alvéolos (alvéolos), el premaxilar tenía siete dientes en total, siendo el tercer diente el más grande. También se conservaron los tres dientes anteriores del maxilar. Los dientes premaxilares aumentaron de tamaño de la primera a la tercera, se redujeron de la tercera a la sexta y se agrandaron nuevamente desde la sexta posición premaxilar a la tercera posición maxilar. Había un diastema (espacio en la fila de dientes ) de 16 cm (6,3 pulgadas ) entre el último premaxilar y el primer diente maxilar. [14]
Aunque no se descubrieron restos esqueléticos con la punta del hocico original de Angaturama , un esqueleto parcial (MN 4819-V) de una ubicación diferente puede pertenecer al género. [19] [30] Pero dado que no hay material superpuesto entre los dos especímenes, no se pueden hacer comparaciones directas. [25] MN 4819-V comprende una pelvis en gran parte intacta , algunas vértebras dorsal (espalda) y caudal (cola) , cinco vértebras sacras (cadera), una tibia y un peroné derechos parciales (huesos de la espinilla y la pantorrilla), la mayor parte del fémur derecho. (hueso del muslo) y parte de un cúbito (hueso del antebrazo). [23] [25] También tiene la mano más completa conocida de un espinosáurido, incluidos metacarpianos , falanges , un carpo y una garra . [41] Como en todos los espinosáuridos, la garra del primer dedo (el "pulgar") estaba agrandada. [26]
Los huesos de la pelvis están bien conservados y el lado derecho está mejor articulado que el izquierdo. Las vértebras sacras fusionadas todavía están unidas a la pelvis, que carece de los extremos distales de ambos huesos púbicos y de los isquiones (huesos inferiores y posteriores de la cadera). [25] El ilion (hueso principal de la cadera) mide 55,3 cm (21,8 pulgadas) de largo. [26] El ala preacetabular (expansión frontal) del ilion estaba curvada en la parte inferior y era algo más corta y profunda que el ala postacetabular (expansión trasera). El ala preacetabular estaba algo agrandada en la parte frontal, en contraste con la condición más delgada del ala postacetabular. La fosa corta (surco en la parte inferior del ala postacetabular) era cóncava, al igual que el margen posterior del isquion. El pubis tenía una muesca obturatriz relativamente grande y casi cerrada , una hendidura en el margen inferior de la parte posterior del hueso que permitía el paso del nervio obturador . Las espinas neurales del sacro que se proyectaban hacia arriba estaban alargadas, como es típico en los espinosaurios. [25] En vida, estos habrían estado cubiertos de piel, formando una " vela " a lo largo del lomo del animal. [21] [39] MN 4819-V se distingue de Suchomimus debido a su ilion más largo y menos profundo con un margen superior menos curvado, [2] [25] y de Baryonyx por tener un proceso obturador más desarrollado , una estructura en forma de cuchilla. en la parte inferior del isquion. [25]
Martill y su equipo originalmente clasificaron a Irritator como un dinosaurio maniraptorano en el clado Bullatosauria (un grupo que ya no se considera monofilético [42] ), como un pariente cercano de los ornitomimosaurios y troodóntidos emplumados [43] [44] . Dado que su morfología dental , particularmente su hocico largo y su cresta en forma de aleta, eran características desconocidas en "otros" maniraptoranos, los investigadores erigieron la nueva familia Irritatoridae dentro del clado. Reconocieron las afinidades de Irritator con Spinosaurus , en el sentido de que ambos tenían dientes no aserrados y de forma similar, pero notaron que la mandíbula de este último no se ajustaría a la parte frontal de la mandíbula superior de Irritator , y que otros dinosaurios no aviares como Compsognathus y Ornitholestes Tampoco presentaban estrías en algunos o en todos sus dientes. [1] Algunas de estas afirmaciones fueron cuestionadas en 1996 por Kellner, quien descubrió que el cráneo de Irritator carecía de la única autapomorfia (característica distintiva) diagnosticada en los maniraptoranos en ese momento, que era que el hueso yugal (mejilla) formaba parte de la fenestra antorbitaria. . También señaló que dado que el holotipo de Irritator Challengeri carecía de la punta de su hocico, no sería posible saber si el dentario de Spinosaurus podría complementarlo o no. Basándose en comparaciones con Spinosaurus , Kellner resolvió Irritator como un espinosáurido y sinonimizó Irritatoridae con esa familia. [45] Luego , Oliver WM Rauhut asignó Irritator a Baryonychidae junto con Angaturama , Baryonyx , Suchomimus y Spinosaurus en 2003. [46] Thomas Holtz y sus colegas en 2004 consideraron a Baryonychidae sinónimo de Spinosauridae y trasladaron estos géneros a este último. familia. [47] La mayoría de las revisiones posteriores han confirmado estas clasificaciones. [39] [12] Como espinosáuridos, Irritator y Angaturama se ubican dentro de la superfamilia Megalosauroidea , siendo Spinosauridae un posible taxón hermano de Megalosauridae . [39]
En 1998, Sereno y sus colegas definieron dos subfamilias dentro de Spinosauridae basándose en características craneodentales (cráneo y dientes). Eran Spinosaurinae, donde situaban a Spinosaurus e Irritator ; y Baryonychinae, a los que asignaron a Baryonyx, Suchomimus y Cristatusaurus . Los espinosaurios se distinguían por sus dientes sin serrar, más rectos y más espaciados, así como por sus primeros dientes más pequeños del premaxilar. [48] En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que las fosas nasales de Irritator estaban ubicadas por encima de la mitad de la fila de dientes maxilares; más posteriormente que en baryonychines, pero menos que en Spinosaurus . [13] Sales y Schultz en 2017 descubrieron que las fosas nasales de Irritator estaban, de hecho, ubicadas más cerca de la parte frontal de la mandíbula, como en Baryonyx y Suchomimus ; Esta ubicación más adelantada de las fosas nasales se consideraba típicamente característica de los barioníquinos. Sin embargo, Irritator también tenía dientes sin serrar, un rasgo asociado con los espinosaurios. Sales y Schultz notaron así que los espinosáuridos de la cuenca de Araripe, Irritator y Angaturama , podrían representar formas intermedias entre los baryoniquinos más tempranos y los espinosaurinos posteriores, y que investigaciones adicionales pueden eventualmente convertir a los primeros en un grupo parafilético (antinatural). [11]
Irritator se distingue además de Baryonyx , Suchomimus y Cristatusaurus por tener poco más de la mitad de dientes en el maxilar, y de Spinosaurus debido a sus aberturas de las fosas nasales comparativamente más grandes y más adelantadas, que, a diferencia de Spinosaurus , también están formadas por el premaxilar. . La estrecha cresta sagital, que termina en un proceso en forma de protuberancia sobre los frontales, es otra autapomorfia que separa a Irritator de otros espinosáuridos. [11] Aunque el hocico de Angaturama limai es generalmente más estrecho que el de otros espinosáuridos, esto podría deberse al daño sufrido por el fósil; el holotipo aparece parcialmente aplastado y roto en su margen inferior, y algunos de los dientes conservados han sido seccionados a lo largo de su longitud. Por lo tanto, la única autapomorfia válida de Angaturama es su cresta sagital, que se extiende más hacia adelante en la tribuna y es más exagerada que en otros cráneos de espinosáuridos conocidos. [11] [49]
.jpg/1280px-Gavialis_gangeticus,_ZOO_Praha_045_(Flipped_and_Cropped).jpg)
En 1996, Martill y sus colegas teorizaron que Irritator Challengeri, con su hocico alargado y dientes cónicos no dentados, probablemente tenía al menos una dieta parcialmente piscívora (comía pescado). [1] Aunque gran parte de la morfología del holotipo resultó ser muy diferente de lo que pensaban, estudios posteriores respaldaron estas observaciones. [11] [39] Los espinosáuridos tenían mandíbulas muy estrechas y alargadas con dientes puntiagudos relativamente homogéneos , [39] una disposición que se encuentra particularmente en animales como el gavial indio , el cocodrilo más piscívoro que existe. [40] [51] Los largos dientes cónicos, que en los espinosaurios no poseían bordes dentados, eran adecuados para agarrar y sostener presas. Se diferenciaban de los dientes de otros terópodos, que parecían estar orientados a desgarrar o cortar partes del cuerpo agarradas. [39]
El irritante compartía con los cocodrilos un paladar secundario rígido y fenestras anteorbitarias reducidas. En 2007, un estudio de análisis de elementos finitos realizado por la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas encontró que estos atributos, presentes también en otros espinosáuridos, hacían que el cráneo fuera más resistente a la torsión causada por las cargas de presas cuando se alimentaba. Los autores señalaron que, por el contrario, la mayoría de los terópodos carecían de paladares secundarios y tenían grandes fenestras anteorbitales, intercambiando fuerza por una constitución craneal más ligera. [7] [52] Las fosas nasales de Irritator estaban alejadas de la punta del hocico; esto, junto con el paladar secundario, que separaba los conductos nasales del animal del interior de la boca, hacía posible la respiración incluso si la mayor parte de la mandíbula estaba bajo el agua o sostenía a la presa. En particular, la cresta sagital de Irritator es una indicación de una musculatura del cuello pronunciada, para lo cual habría sido necesario cerrar rápidamente las mandíbulas contra la resistencia del agua y retirar la cabeza rápidamente. [7] En 2015, el paleontólogo alemán Serjoscha W. Evers y sus colegas encontraron evidencia de adaptaciones similares en el espinosaurio africano Sigilmassasaurus . Las vértebras del cuello de este género tienen una superficie inferior muy surcada. Esto es consistente con la unión de poderosos músculos del cuello para usarlos en la pesca o para capturar rápidamente presas pequeñas, un rasgo que también se observa en los cocodrilos y aves actuales. [53] Sales y Schultz en 2017 descubrieron que Irritator y barionychines podrían haber dependido más de su sentido del olfato para cazar que Spinosaurus , ya que tenían fosas nasales más grandes y menos retraídas y más espacio en sus cráneos para la cavidad nasal . El propio Spinosaurus probablemente hizo un uso más intenso de sentidos como la visión o los mecanorreceptores en la punta de su hocico, como los que usaban los cocodrilos para sentir a sus presas moviéndose en el agua. [11]
Otro rasgo que los espinosaurios compartían con los gaviales era la punta de un hocico agrandada que empuñaba una serie de dientes entrelazados en forma de roseta, aptos para empalar y atrapar peces. [54] Aunque en menor grado que la mayoría de los espinosaurios conocidos, esta característica también estaba presente en el holotipo Angaturama limai . [11] En 2002, Sues y sus colegas señalaron, sin embargo, que no habría razón para suponer que los Spinosauridae se especializaran completamente en la pesca. Más bien subrayaron que esta morfología de la cabeza indica una alimentación generalizada , particularmente de animales de presa pequeños. De hecho, se encontraron porciones de un joven Iguanodon , un herbívoro terrestre, dentro del esqueleto fósil de un Baryonyx . [7] Naish y sus colegas en 2004 apoyaron la teoría de que Irritator cazaba animales acuáticos y terrestres como generalista dentro del área costera y además probablemente buscaba carroña . [42] Se descubrió un diente perteneciente a Irritator todavía insertado en la columna vertebral del cuello fósil de un pterosaurio ornitoqueirido , probablemente con una envergadura de 3,3 m (11 pies). Esto indica que Irritator también comía pterosaurios, aunque no se sabe si cazaba activamente a estos animales o simplemente hurgaba en los restos. [51] [55] [56] En 2018, Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo. Los investigadores propusieron que los espinosaurios de la formación también podrían haberse aprovechado de crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosaurios en superdepredadores dentro de este ecosistema en particular. [23]
Los exámenes y reconstrucciones digitales de Irritator publicados en 2023 por Schade, Rauhut et al., sugieren que las mandíbulas inferiores de este espinosáurido podrían rotar y abrirse lateralmente, con una abertura similar a la de los pelícanos modernos; esto habría permitido al terópodo tragar presas muy grandes. Como resultado de este análisis, también se descubrió que tenía una mordida muy débil pero rápida. El estudio también reafirma que Irritator probablemente poseía visión binocular y habría mantenido su hocico en una orientación inclinada. Además, los exámenes reafirmaron la clasificación de los espinosáuridos como megalosauroides y que los megalosauroides y los allosauroidea eran parte de una Carnosauria monofilética, con Monolophosaurus como un taxón hermano de los spinosauridae. [22]
Es probable que muchos espinosaurios tuvieran hábitos semiacuáticos , como se ha demostrado en estudios que utilizan técnicas como el análisis de isótopos y la histología ósea . Se ha descubierto que probablemente aprovecharon las presas y los entornos acuáticos (generalmente hábitats marginales y costeros [57] ) para ocupar un nicho ecológico distinto , evitando así la competencia con terópodos más terrestres. [58] [59] Los espinosaurios parecen haber estado más adaptados a tales estilos de vida que los barioníquinos. [23] [60] Un estudio de 2018 realizado por el paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas examinó la morfología de los huesos del cráneo de los espinosaurios en busca de posibles rasgos acuáticos. Descubrieron que los huesos frontales de Irritator , Spinosaurus y Sigilmassasaurus eran similares en cuanto a que eran arqueados, cóncavos en la parte superior y estrechos en el frente; características que habrían dado lugar a que los ojos estuvieran colocados más arriba en la cabeza que en otros terópodos. En particular, la amplia mandíbula inferior y los frontales estrechos de Irritator dieron como resultado que las órbitas miraran con una inclinación pronunciada hacia la línea media del cráneo, mientras que la mayoría de los terópodos tenían órbitas orientadas lateralmente. Estos rasgos habrían permitido al animal ver por encima de la línea de flotación cuando estaba sumergido. [61]
En 2018, Aureliano y sus colegas realizaron un análisis del fragmento de tibia de la Formación Romualdo. La tomografía computarizada del espécimen en la Universidad de São Carlos reveló la presencia de osteosclerosis (alta densidad ósea). [23] Esta condición solo se había observado anteriormente en Spinosaurus aegyptiacus, como una posible forma de facilitar la inmersión en agua al hacer que sus huesos fueran más pesados. [60] La presencia de esta condición en el fragmento de pierna brasileño mostró que los huesos compactos ya habían evolucionado en los espinosaurios al menos 10 millones de años antes de la aparición del Spinosaurus en Marruecos. Según el bracketing filogenético , un método utilizado para inferir rasgos desconocidos en organismos en comparación con sus parientes [62] , la osteosclerosis podría haber sido la norma en Spinosaurinae. [23] La importancia de estos rasgos fue cuestionada en una publicación posterior de 2018, donde el paleobiólogo canadiense Donald Henderson argumentó que la osteoesclerosis no habría cambiado la flotabilidad de un terópodo en gran medida. [63]
En 2020, el paleontólogo alemán Marco Schade y sus colegas analizaron la anatomía de la caja del cráneo del holotipo mediante tomografías computarizadas, revelando numerosos detalles sobre las capacidades de comportamiento de Irritator . Con los escaneos, crearon un modelo 3D del cráneo y la caja del cerebro, descubriendo que Irritator tenía tractos olfatorios alargados y recesos floculares (área que atraviesa los canales semicirculares y conecta el cerebro con el oído interno) relativamente grandes. El flóculo , en sí, es un elemento importante en la coordinación y control de los movimientos oculares y de la cabeza durante la estabilización de la mirada (capacidad visual durante el movimiento de la cabeza), al estar involucrado en la coordinación de los movimientos vestibulo-ocular (VOR) y vestibulo-cólico (VCR). ) reflejos. El flóculo parece estar agrandado en taxones que dependen de movimientos rápidos del cuerpo de la cabeza. Además, la parte vestibular del laberinto endoóseo tiene un gran canal semicircular anterior con un canal semicircular orientado lateral. [64]
Tanto los recesos floculares como el canal semicircular sugieren que Irritator podía coordinar movimientos rápidos de la cabeza y tenía una postura del hocico inclinado hacia abajo, lo que permitía una visión frontal estereoscópica sin obstáculos, que es importante para la percepción a distancia y, por lo tanto, para los movimientos precisos del hocico. Estas inferencias parecen estar de acuerdo con un estilo de vida piscívoro. También observaron que el conducto coclear relativamente bien desarrollado puede haber permitido una frecuencia auditiva promedio de 1.950 Hz con un ancho de banda de frecuencia de 3.196 Hz. Sin embargo, consideraron estos rangos como estimaciones aproximadas y establecieron un rango de frecuencia general de 350 a 3550 Hz, lo que hizo que Irritator se ubicara debajo del oído de los pájaros pero por encima de los cocodrilos. [64]
Irritator y Angaturama se conocen de la Formación Romualdo , cuyas rocas datan de la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior , hace unos 110 millones de años. [23] Durante este tiempo, el Océano Atlántico Sur se estaba abriendo, formando la serie de cuencas circunatlánticas del sur de Brasil y el suroeste de África, pero la parte noreste de Brasil y África occidental todavía estaban conectadas. La Formación Romualdo es parte del Grupo Santana y, en el momento en que se describió Irritator , se pensaba que era miembro de lo que entonces se consideraba la Formación Santana. La Formación Romualdo es un Lagerstätte (un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones) formado por concreciones de piedra caliza incrustadas en lutitas , y se superpone a la Formación Crato. Es bien conocido por preservar fósiles tridimensionales en concreciones de piedra caliza, incluidos muchos fósiles de pterosaurios. Además de fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, allí se han encontrado peces, branquias, tracto digestivo y corazones. [65] [66] La formación se interpreta como una laguna costera con influencia irregular de agua dulce que se enfrentaba a ciclos de transgresión y regresión del nivel del mar . [23] El clima de la formación era tropical y correspondía en gran medida al clima brasileño actual. [67] Las regiones que rodeaban la formación eran de áridas a semiáridas , y la mayor parte de la flora local era xerofítica (adaptada a ambientes secos). Cycadales y la extinta conífera Brachyphyllum fueron las plantas más extendidas. [68]
Este entorno estaba dominado por pterosaurios, entre ellos: Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Thalassodromeus , Tupuxuara , [69] Barbosania , Maaradactylus , [70] Tropeognathus y Unwindia . [71] La fauna de dinosaurios conocida además de Irritator estaba representada por otros terópodos como el tiranosáurido Santanaraptor , el compsognátido Mirischia , [68] un dromeosáurido unenlagiine indeterminado , [72] y un megaraptorano . [23] Los crocodiliformes Araripesuchus y Caririsuchus , [73] así como las tortugas Brasilemys , [74] Cearachelys , [75] Araripemys , Euraxemys , [76] y Santanachelys , son conocidos de los depósitos. [77] También había almejas , camarones, erizos de mar , ostrácodos y moluscos . [78] Varios fósiles de peces bien conservados registran la presencia de: tiburones hibodontos , peces guitarra , gars , amiidos , ofiópsidos, oshúnidos, picnodóntidos , aspidorrínquidos , cladocíclidos , macabíes , cánidos , mawsónidos y algunas formas inciertas. [79] Según Naish y sus colegas, la falta de dinosaurios herbívoros podría significar que la vegetación local era escasa y, por lo tanto, incapaz de sustentar una gran población de ellos. Los abundantes terópodos carnívoros probablemente habrían recurrido a la exuberante vida acuática como fuente principal de alimento. También plantearon la hipótesis de que después de las tormentas, los cadáveres de pterosaurios y peces podrían haber aparecido en la costa, proporcionando a los terópodos mucha carroña. [68] En la formación había múltiples animales piscívoros, lo que en teoría podría haber dado lugar a una alta competencia. Aureliano y sus colegas afirmaron que, por lo tanto, debe haber habido algún grado de división de nichos , donde diferentes animales se habrían alimentado de presas de distintos tamaños y ubicaciones dentro de la laguna. [23]
Las similitudes entre la fauna de las formaciones Romualdo y Crato con la del África del Cretácico Medio sugieren que la cuenca de Araripe estaba conectada con el mar de Tetis , aunque este vínculo probablemente fue esporádico, porque la falta de invertebrados marinos indica que la cuenca tenía un depósito deposicional no marino. configuración. [79] Los espinosáuridos ya habían alcanzado una distribución cosmopolita durante el Cretácico Inferior. [80] Sereno y sus colegas en 1998 sugirieron que con la apertura del Mar de Tetis, los espinosaurios habrían evolucionado en el sur (África, en Gondwana ) y los baryoniquinos en el norte (Europa, en Laurasia ). [48] A continuación, Machado y Kellner teorizaron en 2005 que los espinosaurios se habrían extendido a América del Sur desde África. [2] Sereno y sus colegas postularon que la evolución divergente entre los espinosaurios de América del Sur y África probablemente se produjo como consecuencia del Océano Atlántico , cuya apertura separó gradualmente los continentes y contribuyó a las diferencias entre los taxones. [48] Un escenario similar fue sugerido en 2014 por el paleontólogo brasileño Manuel A. Medeiros y sus colegas para la fauna de la Formación Alcântara, donde se encontró Oxalaia . [81] Pero la paleobiogeografía de los espinosáuridos sigue siendo muy teórica e incierta, y los descubrimientos en Asia y Australia indican que puede haber sido compleja. [82] [83]
Algunos investigadores han discutido la tafonomía (cambios entre muerte y fosilización) del espécimen holotipo de Irritator Challengeri . El cráneo fue encontrado tendido de costado. Antes de la fosilización, se perdieron varios huesos de la parte posterior de la caja del cráneo, así como los huesos dentario, esplenial , coronoides y angular recto de la mandíbula inferior. Otros huesos, principalmente de la parte posterior del cráneo, se habían desarticulado y desplazado hacia regiones alternas de la cabeza antes del entierro. [7] Naish y sus colegas afirmaron en 2004 que la fauna de dinosaurios de la Formación Romualdo está representada por animales que murieron cerca de las costas o ríos antes de ser llevados al mar, donde sus restos flotantes finalmente fueron fosilizados. [42] En 2018, Aureliano y sus colegas argumentaron en contra de este escenario, afirmando que la mandíbula del holotipo Irritator Challengeri se conservaba articulada con el resto del cráneo, mientras que probablemente se habría desprendido si el cadáver hubiera estado flotando en el mar. También señalaron que el cadáver se habría hundido rápidamente debido a la osteosclerosis del esqueleto. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los fósiles del Grupo Santana representan organismos que fueron enterrados en su hábitat natural, en lugar de haber sido depositados de forma alóctona (fuera de su posición actual). [23]
