Elasmosaurus ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ s ɔːr ə s , - m oʊ -/ [1] ) es un género de plesiosaurio que vivió en América del Norte durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior , hace unos 80,5 millones de años. . El primer espécimen fue descubierto en 1867 cerca de Fort Wallace , Kansas, EE. UU., y fue enviado al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien lo llamó E. platyurus en 1868. El nombre genérico significa "reptil de placas delgadas" y el nombre específico significa "cola plana". Cope originalmente reconstruyó el esqueleto de Elasmosaurus con el cráneo al final de la cola, un error que el paleontólogo Othniel Charles Marsh tomó a la ligeray se convirtió en parte de surivalidad en las " Guerras de Huesos ". Sólo se conoce definitivamenteun esqueleto incompleto de Elasmosaurus , formado por un cráneo fragmentario, la columna vertebral y las cinturas pectoral y, y hoy en día se reconoce una sola especie; otras especies ahora se consideran inválidas o han sido trasladadas a otros géneros.
Con una longitud de 10,3 metros (34 pies), Elasmosaurus habría tenido un cuerpo aerodinámico con extremidades en forma de paletas, una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. Solo el cuello medía alrededor de 7,1 metros (23 pies) de largo. Junto con su pariente Albertonectes , fue uno de los animales de cuello más largo que hayan existido, con el segundo mayor número de vértebras del cuello conocido, 72, 4 menos que los Albertonectes . El cráneo habría sido delgado y triangular, con dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera y dientes más pequeños en la parte posterior. Tenía seis dientes en cada premaxilar de la mandíbula superior y pudo haber tenido 14 dientes en el maxilar y 19 en el dentario de la mandíbula inferior. La mayoría de las vértebras del cuello estaban comprimidas hacia los lados y tenían una cresta o quilla longitudinal a los lados.
La familia Elasmosauridae se basó en el género Elasmosaurus , el primer miembro reconocido de este grupo de plesiosaurios de cuello largo. Los elasmosáuridos estaban bien adaptados a la vida acuática y usaban sus aletas para nadar. A diferencia de representaciones anteriores, sus cuellos no eran muy flexibles y no podían mantenerse muy por encima de la superficie del agua. Se desconoce para qué servían sus largos cuellos, pero es posible que tuvieran una función en la alimentación. Los elasmosáuridos probablemente comían peces pequeños e invertebrados marinos , agarrándolos con sus largos dientes, y pueden haber utilizado gastrolitos (piedras estomacales) para ayudar a digerir sus alimentos. Elasmosaurus es conocido por la formación Pierre Shale , que representa depósitos marinos de la vía marítima interior occidental .
A principios de 1867, el cirujano del ejército estadounidense Theophilus Hunt Turner y el explorador del ejército William Comstock exploraron las rocas alrededor de Fort Wallace , Kansas , donde estaban estacionados durante la construcción del ferrocarril Union Pacific . Aproximadamente a 23 kilómetros (14 millas) al noreste de Fort Wallace, cerca de McAllaster , Turner descubrió los huesos de un gran reptil fósil en un barranco de la formación Pierre Shale y, aunque no tenía experiencia paleontológica, reconoció que los restos pertenecían a un " monstruo extinto". En junio, Turner entregó tres vértebras fósiles al científico estadounidense John LeConte , miembro del estudio ferroviario, para que las llevara al este y las identificara. En diciembre, LeConte entregó algunas de las vértebras al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP, conocida desde 2011 como Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel). Al reconocerlos como los restos de un plesiosaurio , más grande que cualquiera que hubiera visto en Europa, Cope escribió a Turner pidiéndole que le entregara el resto del espécimen, a expensas de la ANSP. [2] [3] [4]
En diciembre de 1867, Turner y otros de Fort Wallace regresaron al sitio y recuperaron gran parte de la columna vertebral, así como concreciones que contenían otros huesos; el material tenía un peso combinado de 360 kg (800 lb). Los fósiles fueron extraídos o extraídos del esquisto relativamente blando con picos y palas, cargados en un carro tirado por caballos y transportados de regreso a Fort Wallace. Cope envió instrucciones sobre cómo empacar los huesos, que luego fueron enviados en cajas acolchadas con heno en un carro militar hacia el este del ferrocarril, que aún no había llegado al fuerte. El espécimen llegó a Filadelfia por ferrocarril en marzo de 1868, después de lo cual Cope lo examinó apresuradamente; informó sobre ello en la reunión de la ANSP de marzo, durante la cual lo nombró Elasmosaurus platyurus . El nombre genérico Elasmosaurus significa "reptil de placa delgada", en referencia a los huesos "placados" de las regiones esternal y pélvica, y el nombre específico platyurus significa "cola plana", en referencia a la "cola" comprimida (en realidad, la cuello) y láminas de las vértebras allí. [3] [5] [6] [7] [8]
Cope solicitó que Turner buscara más partes del espécimen de Elasmosaurus y le enviaron más fósiles durante agosto o septiembre de 1868. La ANSP agradeció a Turner por su "muy valioso regalo" en su reunión de diciembre de 1868, y Turner visitó el museo durante la primavera. en un momento en que Cope estaba ausente. Turner murió inesperadamente en Fort Wallace el 27 de julio de 1869, sin ver la finalización del trabajo que comenzó, pero Cope continuó escribiéndole, sin darse cuenta de su muerte hasta 1870. Las circunstancias que rodearon el descubrimiento del espécimen tipo por parte de Turner no se trataron en Cope. informe, y permaneció desconocido hasta que se publicaron las cartas de Turner en 1987. Elasmosaurus fue el primer descubrimiento fósil importante en Kansas (y el más grande desde allí en ese momento), y marcó el comienzo de una fiebre de recolección de fósiles que envió miles de fósiles desde Kansas a Museos destacados de la costa este de Estados Unidos. [3] Elasmosaurus fue uno de los pocos plesiosaurios conocidos del Nuevo Mundo en ese momento, y el primer miembro reconocido de la familia de plesiosaurios de cuello largo, los Elasmosauridae . [2]
En 1869, Cope describió y calculó científicamente a Elasmosaurus , y la versión preimpresa del manuscrito contenía una reconstrucción del esqueleto que había presentado anteriormente durante su informe en una reunión de la ANSP en septiembre de 1868. La reconstrucción mostraba a Elasmosaurus con un cuello corto y una cola larga. , a diferencia de otros plesiosaurios, y Cope tampoco estaba seguro de si tenía extremidades traseras. En una reunión de la ANSP un año y medio después, en marzo de 1870, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy (mentor de Cope) señaló que la reconstrucción de Elasmosaurus realizada por Cope mostraba el cráneo en el extremo equivocado de la columna vertebral, al final de la cola en lugar de el cuello. Al parecer, Cope había llegado a la conclusión de que las vértebras de la cola pertenecían al cuello, ya que las mandíbulas se habían encontrado en ese extremo del esqueleto, aunque el extremo opuesto terminaba en los huesos axis y atlas que se encuentran en el cuello. Leidy también concluyó que Elasmosaurus era idéntico a Discosaurus , un plesiosaurio al que había nombrado en 1851. [8] [9] [10] [3]
Para ocultar su error, Cope intentó recuperar todas las copias del artículo preimpreso e imprimió una versión corregida con una nueva reconstrucción esquelética que colocaba la cabeza en el cuello (aunque invirtió la orientación de las vértebras individuales) y una redacción diferente en 1870. En respuesta a Leidy, Cope afirmó que lo había engañado el hecho de que Leidy había dispuesto las vértebras de Cimoliasaurus en orden inverso en su descripción de ese género en 1851, y señaló que su reconstrucción había sido corregida. Cope también rechazó la idea de que Elasmosaurus y Discosaurus fueran idénticos y señaló que este último y Cimoliasaurus no tenían ninguna característica distintiva. Aunque Cope había intentado destruir las preimpresiones, una copia llamó la atención del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien tomó a la ligera el error. Esto provocó un antagonismo entre Cope, que se sintió avergonzado por el error, y Marsh, que sacó a relucir el error repetidamente durante décadas. Marsh volvió a abordar el tema durante su controversia en el New York Herald en la década de 1890 (Marsh afirmó que le había señalado el error a Cope inmediatamente), cuando su disputa ganó una amplia atención pública. La discusión fue parte de la rivalidad de las " Guerras de Huesos " entre ambos, y es bien conocida en la historia de la paleontología. [3] [9] [11] [12] [13] [14]
Debido a la reputación de Cope como paleontólogo brillante, se ha cuestionado por qué cometería un error anatómico tan obvio. Se ha sugerido que, como espécimen único en 1868, el Elasmosaurus original pudo haber sido difícil de interpretar según el conocimiento disponible en ese momento. Además, Cope inicialmente pensó que se trataba de dos especímenes de animales diferentes: en una carta de 1868 a LeConte, Cope se había referido al supuesto "espécimen más pequeño" como Discosaurus carinatus . Cope tenía apenas veintitantos años y no tenía formación formal en paleontología, y pudo haber sido influenciado por el error de Leidy al invertir la columna vertebral de Cimoliasaurus . En 2002, la historiadora de arte estadounidense Jane P. Davidson señaló que el hecho de que otros científicos hubieran señalado desde el principio el error de Leidy va en contra de esta explicación, y agregó que Cope no estaba convencido de haber cometido un error. La anatomía del plesiosaurio era suficientemente conocida en ese momento como para que Cope no debería haber cometido el error, según Davidson. [9] Cope trabajó poco en el espécimen desde su descripción de 1870, y se mantuvo almacenado durante casi 30 años. [3] No fue redescrito en detalle hasta 2005 por el paleontólogo alemán Sven Sachs. [2]
Hoy en día, el espécimen holotipo incompleto , catalogado como ANSP 10081, es el único espécimen definitivo de Elasmosaurus . Estuvo expuesto durante mucho tiempo, pero ahora se guarda en un armario con otros fragmentos asignados. El espécimen consta de los premaxilares, parte de la sección posterior del maxilar derecho, dos fragmentos del maxilar con dientes, la parte frontal de los dentarios, tres fragmentos más de la mandíbula, dos fragmentos craneales de identidad indeterminable, 72 vértebras del cuello, incluido el atlas. y axis, 3 vértebras pectorales, 6 vértebras dorsales, 4 vértebras sacras, 18 vértebras caudales, así como fragmentos de costillas. [15] [2] En 2013, Sachs redescubrió en almacenamiento una vértebra central incompleta del holotipo que había sido mencionada por Cope pero que se creía perdida, y el recuento de vértebras del cuello se revisó de 71 a 72. [15] En 1986 se completó una reconstrucción tridimensional del esqueleto holotipo que ahora se exhibe en la ANSP. Este molde fue posteriormente copiado por la empresa Triebold Paleontology Incorporated y se proporcionaron réplicas a otros museos. La réplica del Museo de Fort Wallace mide unos 12,8 metros (42 pies) de largo. [3]
Aunque Cope describió y calculó las cinturas pectoral y pélvica de Elasmosaurus en 1869 y 1875, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston señaló que estos elementos faltaban en la colección en 1906. Cope había prestado estos elementos al escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins para ayudar. prepararlos a partir de las concreciones que los rodean. En ese momento, Hawkins estaba trabajando en un " Museo Paleozoico " en el Central Park de Nueva York , donde iba a aparecer una reconstrucción de Elasmosaurus , un equivalente americano de sus dinosaurios de tamaño natural Crystal Palace en Londres. En mayo de 1871, gran parte del material de exhibición en el taller de Hawkins fue destruido por vándalos por razones poco claras y sus fragmentos fueron enterrados; es posible que los elementos del cinturón de Elasmosaurus estuvieran en el taller y también fueran destruidos. Posteriormente, Hawkins o Cope no mencionaron nada sobre su pérdida. [2] [3] [16] [17] [18] En 2018, Davidson y Everhart documentaron los eventos que condujeron a la desaparición de estos fósiles y sugirieron que una fotografía y un dibujo del taller de Waterhouse de 1869 parecen mostrar concreciones en el piso que pudieron haber sido las fajas no preparadas de Elasmosaurus . También señalaron que los bocetos conceptuales del Museo Paleozoico muestran que el modelo Elasmosaurus fue concebido originalmente con una "cola" larga, aunque luego se actualizó con un cuello largo. Davidson y Everhart concluyeron que lo más probable es que los fósiles de la faja fueran destruidos en el taller de Hawkins. [17]
Los fósiles que podrían haber pertenecido al holotipo fueron encontrados por el geólogo estadounidense Benjamin Franklin Mudge en 1871, pero probablemente se han perdido desde entonces. [3] Se recuperaron fósiles de plesiosaurio adicionales cerca de la localidad original en 1954, 1991, 1994 y 1998, incluidas vértebras posteriores, costillas, gastralia (costillas del vientre) y gastrolitos . Como ninguno de estos elementos se superpone con los del espécimen holotipo, en 2005 el paleontólogo estadounidense Michael J. Everhart concluyó que pertenecían al mismo individuo y que las partes habían sido separadas antes del entierro del cadáver. También señaló que una pequeña piedra incrustada en el canal neural de una de las vértebras de la cola del holotipo puede ser un gastrolito, debido a su apariencia pulida. [19] En 2007, las paleontólogas colombianas Leslie Noè y Marcela Gómez-Pérez expresaron dudas de que los elementos adicionales pertenecieran al espécimen tipo, o incluso a Elasmosaurus , debido a la falta de evidencia. Explicaron que los elementos que faltan en el holotipo pueden haberse perdido debido a la intemperie o simplemente no haber sido recolectados, y que las piezas pueden haberse perdido o dañado durante el transporte o la preparación. Es posible que los gastrolitos tampoco hayan sido reconocidos como tales durante la recolección, ya que tales piedras no fueron reportadas en un plesiosaurio hasta diez años después. [20]
En 2017, Sachs y Joachim Ladwig sugirieron que un esqueleto fragmentario de elasmosáurido del Campaniano superior de Kronsmoor en Schleswig-Holstein , Alemania, y alojado en el Naturkunde-Museum Bielefeld , podría haber pertenecido a Elasmosaurus . Partes adicionales del mismo esqueleto se encuentran en el Instituto de Geología de la Universidad de Hamburgo , así como en colecciones privadas. Combinados, el espécimen consta de vértebras del cuello, la espalda y la cola, falanges , un diente, elementos de las extremidades, 110 gastrolitos y fragmentos no identificables. [21]
Aunque el único espécimen conocido de Elasmosaurus (espécimen holotipo ANSP 10081) es fragmentario y le faltan muchos elementos, los elasmosáuridos relacionados muestran que habría tenido un cuerpo compacto y aerodinámico, extremidades largas en forma de paletas, una cola corta, una cabeza proporcionalmente pequeña y un cuello extremadamente largo. El cuello de Elasmosaurus se estima en 7,1 metros (23 pies) de largo; [22] por lo tanto, Elasmosaurus y su pariente Albertonectes fueron algunos de los animales de cuello más largo que jamás hayan existido, con el mayor número de vértebras del cuello de todos los animales vertebrados conocidos . [23] [15] A pesar de las numerosas vértebras del cuello, los cuellos de los elasmosáuridos eran menos de la mitad de largos que los de los dinosaurios saurópodos de cuello más largo . [22] Inicialmente, en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , Cope estimó la longitud del animal sumando las longitudes vertebrales y estimaciones de las partes faltantes, lo que resultó en una longitud total de 13,1 metros (43 pies); creía que el animal vivo habría sido un poco más grande debido al cartílago presente entre los cuerpos vertebrales, y se estimó en aproximadamente 13,7 metros (45 pies). [8] Sin embargo, en 1952, el paleontólogo estadounidense Samuel Welles estimó que la longitud del cuerpo era de 10,3 metros (34 pies), [24] cifra que fue repetida por José Patricio O'Gorman en 2016. [25]
Como otros elasmosáuridos, Elasmosaurus habría tenido un cráneo triangular y delgado. El hocico era redondeado y casi formaba un semicírculo visto desde arriba, y los premaxilares (que forman la parte frontal de la mandíbula superior) tenían una quilla baja en la línea media. No se sabe cuántos dientes tenía Elasmosaurus , debido al estado fragmentario de los fósiles. Probablemente tenía seis dientes en cada premaxilar, y los dientes conservados allí tenían forma de grandes colmillos. El número de dientes premaxilares distinguía al Elasmosaurus de los plesiosauroides primitivos y de la mayoría de los demás elasmosáuridos, que normalmente tenían menos. Los dos dientes frontales eran más pequeños que los siguientes y estaban ubicados entre los dos primeros dientes en los dentarios de la mandíbula inferior. Los dientes conocidos de la parte frontal de la mandíbula inferior eran colmillos grandes, y los dientes en la parte posterior de las mandíbulas parecen haber sido más pequeños. La dentición de los elasmosáuridos era generalmente heterodóntica (irregular en toda la mandíbula), y los dientes se hacían progresivamente más pequeños de adelante hacia atrás. Los maxilares (el hueso dentario más grande de la mandíbula superior) de los elasmosáuridos generalmente contenían 14 dientes, mientras que los dentarios (la parte principal de la mandíbula inferior) generalmente contenían de 17 a 19. Los dientes se entrelazaban y sus coronas eran delgadas y redondeadas en sección transversal. La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) estaba bien osificada , sin sutura visible . [23] [2]
En 1906 se observó que faltaban las cinturas pectoral y pélvica del espécimen holotipo, pero desde entonces se realizaron observaciones sobre estos elementos basándose en las descripciones y figuras originales de finales del siglo XIX . Los omóplatos (escápulas) estaban fusionados y se unían en la línea media, sin dejar rastro de una barra mediana. Las apófisis superiores de los omóplatos eran muy anchas y los "cuellos" de los omóplatos eran largos. La cintura pectoral tenía una barra larga en el medio, una característica supuestamente avanzada que se cree ausente en los plesiosaurios juveniles. Los isquiones (un par de huesos que formaban parte de la pelvis) estaban unidos en el medio, de modo que había una barra medial a lo largo de la pelvis, una característica que generalmente no se encuentra en los plesiosaurios. [2] Al igual que otros elasmosáuridos (y plesiosaurios en general), Elasmosaurus habría tenido extremidades grandes en forma de paletas con dígitos muy largos . Las paletas delanteras (las pectorales) eran más largas que las traseras (las pélvicas). [23]
A diferencia de muchos otros animales de cuello largo, las vértebras individuales del cuello no estaban particularmente alargadas; más bien, la longitud extrema del cuello se logró gracias a un número mucho mayor de vértebras. [22] Elasmosaurus se diferenciaba de todos los demás plesiosaurios por tener 72 vértebras cervicales ; Es posible que hubiera más, pero luego se perdieron debido a la erosión o después de la excavación. Sólo Albertonectes tenía más vértebras del cuello, 76, y los dos son los únicos plesiosaurios con un recuento superior a 70; más de 60 vértebras es muy derivado (o "avanzado") para los plesiosaurios. [15] [2]
El complejo óseo del atlas y el eje , que consta de las dos primeras vértebras del cuello y se articula con la parte posterior del cráneo, era largo, bajo y horizontalmente rectangular en vista lateral. Los centros, o "cuerpos", de estas vértebras estaban coosificados en el espécimen holotipo, lo que indica que era un adulto. Los arcos neurales de estas vértebras eran muy delgados y bastante altos, lo que le daba al canal neural (la abertura que pasa por el medio de las vértebras) un contorno triangular visto desde atrás. La parte inferior del canal neural era estrecha hacia atrás por el eje, donde ocupaba la mitad del ancho del centro. Se hizo más ancho hacia el frente, donde tenía casi la misma anchura que el centro del atlas. Los arcos neurales también eran más robustos allí que en el eje y el canal neural estaba más alto. La columna neural era baja y dirigida hacia arriba y hacia atrás. Los centros del atlas y el eje tenían la misma longitud y tenían forma cuadrática en vista lateral. La superficie (o faceta) donde se articulaba el eje con la siguiente vértebra tenía un contorno ovalado y una excavación para el canal neural en el medio de su borde superior. Una quilla distinta recorría la parte media inferior del atlas y las vértebras axis. [2]
La mayoría de las vértebras del cuello estaban comprimidas hacia los lados, especialmente en la mitad del cuello. Una cresta (también denominada cresta o quilla) corría longitudinalmente a lo largo del costado de las vértebras del cuello (una característica típica de los elasmosáuridos), visible desde la tercera a la quincuagésima quinta vértebra, en la parte posterior del cuello. Esta cresta se colocó en la mitad del centro en las vértebras delanteras y en la mitad superior del centro desde la vértebra 19 en adelante. La cresta habría servido para anclar la musculatura del cuello. Los centros diferían en forma dependiendo de la posición de las vértebras en el cuello; la de la tercera vértebra era aproximadamente tan larga como ancha, pero el centro se volvió más largo que ancho a partir de la cuarta vértebra en adelante. Los centros se alargaron más en la mitad del cuello, pero volvieron a acortarse en la parte posterior del cuello, siendo la longitud y el ancho aproximadamente iguales en la vértebra 61, y los de las vértebras posteriores eran más anchos que largos. Las superficies articulares de las vértebras en la parte frontal del cuello eran anchas, ovaladas y moderadamente profundas, con bordes redondeados y engrosados, con una excavación (o cavidad) en los lados superior e inferior. Más atrás, en la parte frontal del cuello, alrededor de la vértebra 25, el borde inferior de las carillas articulares se volvió más cóncavo y la faceta tenía forma de cuadrado con bordes redondeados. En la vértebra 63, la faceta articular también tenía forma cuadrática con bordes redondeados, mientras que el centro de las vértebras posteriores tenía un contorno ovalado amplio. [23] [15] [2]
Los arcos neurales de las vértebras del cuello estaban bien fusionados con el centro, sin dejar suturas visibles, y el canal neural era estrecho en las vértebras delanteras, volviéndose más prominentemente desarrollado en las vértebras traseras, donde era tan ancho como alto y casi circular. . Las pre y post zigapófisis de las vértebras del cuello, procesos que articulaban las vértebras adyacentes para que encajaran entre sí, tenían la misma longitud; los primeros llegaban completamente por encima del nivel del centro, mientras que los segundos llegaban sólo hasta la mitad trasera. Las espinas neurales de las vértebras del cuello parecen haber sido bajas y casi semicirculares en la vigésima vértebra. Las facetas donde las costillas del cuello se articulaban con las vértebras del cuello se colocaron en los lados inferiores de los centros, pero solo se colocaron más arriba en las últimas tres vértebras, llegando alrededor de la mitad de los lados. Las costillas del cuello eran de semicirculares a cuadráticas en vista lateral y estaban dirigidas más bien hacia abajo. La parte inferior de cada vértebra del cuello tenía pares de agujeros nutritivos (aberturas) en el medio, separados por una cresta, que se volvió progresivamente más prominente y engrosada hacia la parte posterior del cuello. [2]
Las vértebras que hacían la transición entre el cuello y las vértebras traseras (o dorsales) en la región pectoral de los plesiosaurios, cerca del margen frontal de la cintura de las extremidades anteriores , a menudo se denominan vértebras pectorales. Elasmosaurus tenía tres vértebras pectorales, que es un número común en los elasmosáuridos. Las facetas costales de las vértebras pectorales tenían forma triangular y estaban situadas en apófisis transversales, y el centro tenía pares de agujeros nutritivos en el medio de los lados inferiores. Las vértebras posteriores tenían facetas costales al nivel del canal neural, y las partes anterior y posterior de las apófisis transversales tenían crestas distintas en sus márgenes. Aquí las facetas de las costillas se colocaron más altas que las apófisis transversales, separándolas, y tenían un contorno de ovalada a rectangular. Las prezigapófisis aquí eran más cortas que las del cuello y las vértebras pectorales, y solo llegaban por encima del nivel del centro con el tercio anterior de su longitud. Las post-zigapófisis alcanzaban el nivel del centro con la mitad posterior de su longitud. Las vértebras posteriores no son útiles para distinguir entre elasmosáuridos, ya que no son diagnósticas a nivel de género. [15] [2]
Elasmosaurus tenía cuatro vértebras sacras (las vértebras fusionadas que forman el sacro conectado a la pelvis), un número típico de los elasmosáuridos. Las apófisis transversales aquí eran muy cortas y las facetas de las costillas aumentaron de tamaño desde la primera a la cuarta vértebra sacra. Una cresta corría a lo largo de la parte superior de estas vértebras, y los lados inferiores de los centros eran redondeados y tenían pares de agujeros nutritivos, separados por crestas bajas. La primera vértebra caudal (o caudal) podría distinguirse de la vértebra sacra anterior por tener facetas costales más pequeñas y por estar ubicada en la mitad inferior del centro. Estas vértebras tenían forma casi circular y las dos primeras tenían una quilla estrecha en el medio de la parte superior. Las facetas costales de las vértebras de la cola estaban ubicadas en el lado inferior de los centros, y su forma ovalada se hizo más grande y ancha a partir de la tercera vértebra en adelante, pero se hizo más pequeña a partir de la decimocuarta vértebra. Aquí, las pre-zigapófisis también superaron el nivel de los centros en la mayor parte de su longitud, mientras que las post-zigapófisis superaron este nivel en la mitad de su longitud. La parte inferior de los centros era redondeada desde la primera a la tercera vértebra de la cola, pero cóncava desde la cuarta a la 18. El número habitual de vértebras de la cola en los elasmosáuridos es 30. [2] Dado que las últimas vértebras de la cola de los elasmosáuridos se fusionaron en una estructura similar al pigóstilo de las aves, es posible que ésta sustentara una aleta caudal, pero la forma que tendría se desconoce. [23]
Siguiendo la descripción de la especie tipo , E. platyurus , Cope, Williston y otros autores describieron otras especies de Elasmosaurus . Sin embargo, ninguna de estas especies sigue siendo definitivamente atribuible al género Elasmosaurus en la actualidad, y la mayoría de ellas han sido trasladadas a géneros propios o se consideran nombres dudosos, nomina dubia , es decir, sin características distintivas y, por lo tanto, de dudosa procedencia. validez. [2] [26] [27]
Acompañando su descripción de 1869 de E. platyurus , Cope nombró otra especie de Elasmosaurus , E. orientalis , basándose en dos vértebras dorsales de Nueva Jersey. [28] Distinguió E. orientalis de E. platyurus por los procesos más fuertemente desarrollados conocidos como parapófisis en las vértebras, en los que consideró que se acercaba más a Cimoliasaurus ; sin embargo, aún así lo asignó a Elasmosaurus debido a su gran tamaño y sus lados angulados. La primera de estas vértebras se utilizó como tope de puerta en una sastrería , mientras que la otra fue encontrada en un foso por Samuel Lockwood, un superintendente . Cope dio el nombre de orientalis a la nueva especie, debido a que posiblemente tuviera una distribución más oriental que E. platyurus . [8] Posteriormente, Leidy trasladó E. orientalis al ahora dudoso género Discosaurus al año siguiente. [29] En 1952 Welles consideró la especie como un nomen dubium , dado lo fragmentaria que era. [24]
En 1869 Cope también publicó un artículo sobre los reptiles fósiles de Nueva Jersey, en el que describía a E. orientalis como un animal con "cuello largo". Sin embargo, en una ilustración adjunta, Cope mostró un Elasmosaurus de cuello corto enfrentándose a un Dryptosaurus (entonces Laelaps ), con un Mosasaurus parecido a un plesiosaurio y otros animales al fondo. Según Davidson, no está claro qué especie de Elasmosaurus está representada, pero si es E. orientalis , el cuello corto contradice el propio texto de Cope, y si es E. platyurus , mostró al animal con un cuello corto después de reconocer que esto era incorrecto. Davidson ha sugerido que, aunque Leidy había señalado el error de Cope en 1868, es posible que Cope no lo haya aceptado. [9] [30] En una respuesta de 1870 a Leidy, el propio Cope afirmó que la ubicación genérica de E. orientalis estaba en duda, y que lo había ilustrado con un cuello corto debido a que creía que esta era la condición de Cimoliasaurus . Si más restos mostraban que E. orientalis tenía un cuello largo como Elasmosaurus , afirmó que la imagen podría representar mejor a Cimoliasaurus . [31]
En la misma publicación de 1869 en la que nombró a E. platyurus y E. orientalis , Cope asignó una especie adicional, E. constrictus , [8] basándose en un centro parcial de una vértebra del cuello encontrada en los depósitos de arcilla del Turoniano en Steyning , Sussex. , en el Reino Unido. Fue descrito por el paleontólogo británico Richard Owen como Plesiosaurus constrictus en 1850; Owen nombró a la especie por la anchura extremadamente estrecha de la vértebra entre las pleurapófisis, o los procesos que se articulan entre las costillas. Consideró que esto era parcialmente un artefacto de preservación, pero no podía entender cómo la compresión afectaba sólo a la porción central y no a los extremos articulares del centro. [32] Cope reconoció esto como una condición natural y consideró que constrictus era "una especie de Elasmosaurus o un aliado". [8] En 1962 Welles consideró a P. constrictus como un nomen dubium , dada su naturaleza fragmentaria. [33] [34] Per Ove Persson lo mantuvo como válido en 1963, señalando la cresta longitudinal a los lados del centro como un rasgo de elasmosáurido. [35] En 1995, Nathalie Bardet y Pascal Godefroit también lo reconocieron como un elasmosáurido, aunque indeterminado. [36]
Cope descubrió otro esqueleto de elasmosáurido en 1876. Lo nombró como una nueva especie, E. serpentinus , en 1877, y lo diferenciaba por la falta de compresión en las vértebras posteriores del cuello, la presencia de pocas costillas sésiles entre las primeras dorsales y la presencia de "ángulos débiles" debajo de las vértebras frontales de la cola. Cope también había descubierto otro gran esqueleto que se parecía mucho a los restos conocidos de E. orientalis de la pizarra negra del "lecho Cretácico No. 4"; lo excavó con la ayuda de George B. Cledenning y el capitán Nicholas Buesen. [37] En 1943, Welles eliminó E. serpentinus de Elasmosaurus y lo colocó en un nuevo género, Hydralmosaurus . [38] Posteriormente, todos los especímenes de Hydralmosaurus se trasladaron a Styxosaurus en 2016, convirtiendo al primero en un nomen dubium . [39] Williston publicó una figura de otro espécimen de E. serpentinus en 1914; [40] Elmer Riggs lo describió formalmente en 1939. [41] Welles trasladó este espécimen al nuevo género y especie Alzadasaurus riggsi en 1943. [38] Kenneth Carpenter lo reasignó a Thalassomedon haningtoni en 1999; [26] Sachs, Johan Lindgren y Benjamin Kear notaron que los restos representaban a un menor y estaban significativamente distorsionados, y prefirieron conservarlo como un nomen dubium en 2016. [42]
Posteriormente, John H. Charles encontró una serie de 19 vértebras del cuello y la espalda de la región de Big Bend en Missouri, parte de la formación Pierre Shale. Cope, al recibir los huesos en la Academia de Ciencias Naturales, los consideró una especie más de Elasmosaurus . Las vértebras eran, según Cope, las más cortas entre los miembros del género (acercándose a Cimoliasaurus en esta condición), pero todavía las consideraba pertenecientes a Elasmosaurus debido a su forma comprimida. Lo llamó E. intermedius en 1894. [43] Sin embargo, en su revisión de 1906 de los plesiosaurios norteamericanos, Williston consideró las vértebras como "todas más o menos mutiladas" y no encontró diferencias claras entre los restos de E. intermedius y E. .platiuro . _ [16] En 1952 Welles opinó que, si E. intermedius era válido, "debe ser referido a un género pliosaurio"; [24] sin embargo, procedió a etiquetarlo como nomen dubium en 1962. [33] Tres vértebras más cortas encontradas junto a E. intermedius , asignadas por Cope al nuevo género y especie Embaphias circulosus , [43] Welles también consideró que eran un nomen dubium en 1962. [33]
Williston nombró otras especies nuevas de Elasmosaurus en su revisión de 1906. [44] En 1874, él y Mudge descubrieron un espécimen en Plum Creek, Kansas. [16] Si bien inicialmente lo asignó en 1890 a una nueva especie de Cimoliasaurus , C. snowii , [45] posteriormente reconoció la naturaleza elasmosáurida de su húmero y coracoides . Así, renombró la especie como E. snowii . Un segundo espécimen, descubierto por Elias West en 1890, también fue asignado por él a E. snowii . [16] En 1943 Welles trasladó E. snowii a su propio género, Styxosaurus , [38] donde la especie ha permanecido. Sin embargo, Welles asignó el espécimen de West a Thalassiosaurus ischiadicus (ver más abajo) en 1952; [24] Carpenter lo devolvió a S. snowii en 1999. [26] [44] Williston también reasignó la especie E. ischiadicus del género Polycotylus , donde la había colocado inicialmente cuando la nombró en 1903. Se descubrieron los restos del tipo. por él en la misma expedición de 1874 con Mudge. Williston asignó otro espécimen descubierto por Mudge y H. A. Brous en 1876. [16] En 1943 , Welles asignó ambos especímenes al nuevo género Thalassiosaurus , [38] quien luego asignó este último al nuevo género y especie Alzadasaurus kansasensis en 1952. [24] Glenn Storrs consideró que ambos eran elasmosáuridos indeterminados en 1999; [46] Ese mismo año, Carpenter asignó ambos a Styxosaurus snowii . [26] [44]
Handel Martin encontró un espécimen de elasmosáurido en el condado de Logan, Kansas en 1889. Williston lo nombró como una nueva especie, E. (?) marshii . Tenía reservas sobre su referencia al género y reconoció que posiblemente perteneciera a otro género. [16] En 1943 Welles trasladó E. (?) marshii a un género propio, Thalassonomosaurus ; [38] sin embargo, Carpenter hundió T. marshii en Styxosaurus snowii en 1999. [26] Otra especie, E. nobilis , fue nombrada por Williston a partir de restos muy grandes descubiertos por Mudge en 1874 en el condado de Jewell, Kansas . [16] Welles nombró a E. nobilis como una especie de Thalassonomosaurus , T. nobilis , en 1943, [38] pero Carpenter también la consideró parte de S. snowii . [26] Finalmente, dos vértebras dorsales excepcionalmente grandes recolectadas por Charles Sternberg en 1895 fueron nombradas E. sternbergii por Williston, pero Storrs las consideró indeterminadas. [44] [46] Williston mencionó tres especies adicionales de Elasmosaurus , que figuraría y describiría en una fecha posterior. [16] Nuevamente hizo referencia a una nueva especie de Elasmosaurus , de Kansas, en 1908. [47]
Varias especies rusas , basándose en restos vertebrales mal conservados, fueron asignadas a Elasmosaurus por N. N. Bogolubov en 1911. Una fue E. helmerseni , que fue descrita por primera vez por W. Kiprijanoff en 1882 en Maloje Serdoba, Saratov , como Plesiosaurus helmerseni . Parte del material de Scania , Suecia , fue asignado a P. helmerseni en 1885 por H. Schröder. [48] Los restos vertebrales y de extremidades [49] de Kursk asignados inicialmente por Kiprijanoff a P. helmerseni también fueron trasladados por Bogolubov a la nueva especie E. kurskensis , que consideraba "idéntica a Elasmosaurus o relacionada con ella". También nombró a E. orskensis , basándose en restos de vértebras del cuello y la cola "muy grandes" de Konopljanka, Oremburgo ; y E. serdobensis , basado en una única vértebra del cuello de Maloje Serdoba. [50] Sin embargo, la validez de todas estas especies ha sido cuestionada. Welles consideró a E. kurskensis como un plesiosaurio indeterminado en 1962. [33] Persson señaló en una revisión de 1959 del "E" sueco. helmerseni que, si bien la especie probablemente estaba estrechamente relacionada con Elasmosaurus propiamente dicha, era demasiado fragmentaria para evaluar esta hipótesis; [48] Posteriormente comentó en 1963 que, con respecto a las últimas tres especies, "su definición genérica y específica es cuestionable", aunque se negó a etiquetarlas específicamente como inválidas por no haber visto el material fósil. [35] De manera similar, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky y A. V. Ivanov consideraron que E. helmerseni era un elasmosáurido indeterminado. [51] En 2000, Storrs, Archangelsky y Vladimir Efimov coincidieron con Welles sobre E. kurskensis y etiquetaron a E. orskensis y E. serdobensis como elasmosáuridos indeterminados. [52]
Autores posteriores describieron dos especies rusas adicionales. A. N. Riabinin describió una sola falange de una aleta en 1915 como E. (?) sachalinensis ; la especie recibió su nombre de la isla de Sakhalin , donde N. N. Tikhonovich la encontró en 1909. [53] Sin embargo, este espécimen no puede identificarse más específicamente que un elasmosáurido indeterminado, al que siguieron Persson [35] y Pervushov y colegas. . [51] Storrs, Arkhangelsky y Efimov fueron menos específicos y lo etiquetaron como un plesiosaurio indeterminado; [52] esta clasificación fue seguida por Alexander Averianov y V. K. Popov en 2005. [53] Luego, en 1916, Pavel A. Pravoslavlev nombró a E. amalitskii de la región del río Don , basándose en un espécimen que contenía vértebras. , cinturas de las extremidades y huesos de las extremidades. Persson la consideró una especie válida y un miembro relativamente grande de los elasmosáuridos; [35] sin embargo, al igual que E. (?) sachalinensis , Pervushov y sus colegas consideraron a E. amalitskii un elasmosáurido indeterminado. [51]
En una revisión de 1918 de la distribución geográfica y evolución de Elasmosaurus , Pravoslavlev asignó provisionalmente otras tres especies previamente nombradas a Elasmosaurus ; [49] sus opiniones taxonómicas no han sido ampliamente seguidas. Uno de ellos fue E. chilensis , basado en el Plesiosaurus chilensis chileno nombrado a partir de una sola vértebra de la cola por Claude Gay en 1848. [54] En un trabajo publicado en 1889, Richard Lydekker asignó esta especie a Cimoliasaurus . [55] Wilhelm Deecke trasladó chilensis a Pliosaurus en 1895, [56] una clasificación que fue reconocida por Pravoslavlev. Posteriormente , Edwin Colbert asignó el tipo de vértebra en 1949 a un pliosauroide , y también asignó otros restos asignados a elasmosauroideos indeterminados; [57] [58] José O'Gorman y sus colegas reconocieron que el tipo de vértebra podría pertenecer a Aristonectes parvidens en 2013. [59] Otro fue E. haasti , originalmente Mauisaurus haasti , nombrado por James Hector en 1874 según los restos encontrados. en Nueva Zelanda . Aunque su validez fue respaldada durante un tiempo considerable, M. haasti se considera un nomen dubium a partir de 2017. [60] Pravoslavlev reconoció otra especie de Nueva Zelanda, E. Hoodii , nombrada por Owen en 1870 como Plesiosaurus Hoodii basándose en un cuello. vértebra. [61] Welles lo reconoció como un nomen dubium en 1962; [33] Joan Wiffen y William Moisley coincidieron en una revisión de 1986 sobre los plesiosaurios de Nueva Zelanda. [62]
En 1949 Welles nombró una nueva especie de Elasmosaurus , E. morgani . Debe su nombre a un esqueleto bien conservado encontrado en el condado de Dallas , Texas . [63] Sin embargo, parte del espécimen fue arrojado accidentalmente durante la reubicación de las colecciones paleontológicas de la Universidad Metodista del Sur . [64] Welles reconoció la similitud de E. morgani con E. platyurus en su cintura escapular, pero la mantuvo como una especie separada debido a su cuello más corto y sus vértebras traseras más robustas. [63] En 1997, Carpenter reconsideró las diferencias entre las dos especies y las encontró suficientes para colocar a E. morgani en su propio género, al que llamó Libonectes . [65] A pesar de su reasignación y la pérdida de su material, L. morgani a menudo se considera un elasmosáurido arquetípico. Los datos basados en estos elementos perdidos fueron incuestionablemente aceptados en análisis filogenéticos posteriores , hasta que Sachs y Benjamin Kear publicaron una redescripción de los elementos supervivientes en 2015. [64]
Persson asignó otra especie a Elasmosaurus junto con su descripción de 1959 de "E". helmerseni permanece de Suecia, concretamente E. (?) gigas . Se basó en el Pliosaurus (?) gigas de Schröder , nombrado en 1885 a partir de dos dorsales; uno se encontró en Prusia y el otro en Scania. Si bien estaban incompletos, Persson reconoció que sus proporciones y la forma de sus extremos articulares diferían mucho de los pliosauroides y, en cambio, coincidían bien con los elasmosáuridos. Dado que, en el momento en que Persson escribió, "no había nada que contradijera que son los más parecidos a Elasmosaurus ", los asignó a Elasmosaurus "con vacilación". Theodor Wagner había asignado previamente gigas a Plesiosaurus en 1914. [48] A partir de 2013, esta atribución cuestionable permanece sin cambios. [66] Otra especie de Rusia, E. antiquus , fue nombrada por Dubeikovskii y Ochev en 1967 [52] de la cantera de fosforita de Kamsko-Vyatsky , pero Pervushov y sus colegas en 1999, seguidos por Storrs y sus colegas en 2000, la reinterpretaron como una elasmosáurido indeterminado. [51] [52]
Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a que la orientación de sus vértebras individuales supuestamente está invertida en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. [14] [67] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Leidy de Cimoliasaurus . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene a Elasmosaurus y Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideraba que los primeros se distinguían por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y los segundos por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [8]
En los años siguientes, Elasmosauridae pasó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). [68] Charles Andrews explicó las diferencias entre elasmosáuridos y pliosauridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero con clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) en las extremidades anteriores. -locomoción impulsada. Mientras tanto, los pliosauridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes y utilizaban la locomoción impulsada por las extremidades traseras. [69] [70] Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae no fue controvertida, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables durante las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de plesiosaurios en 1925. [71]
En 1940 Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que Elasmosauridae era el más cercano a Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de Elasmosauridae también destacó la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocefálico); las costillas del cuello tienen una o dos cabezas; la escápula y la coracoides contactan en la línea media; el ángulo exterior trasero romo de la coracoides; y el par de aberturas (fenestra) en el complejo escápula-coracoide está separada por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosauridos. La variabilidad citada en el número de cabezas en las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestes en Elasmosauridae, ya que las características "tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes ". Consideraba a Simolestes un posible antepasado de Elasmosaurus . [72] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [35]
Welles discrepó con la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, Plesiosauroidea y Pliosauroidea, según la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió a su vez por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodiales. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortos, propodialia rechoncha, costillas de una sola cabeza y epipodialia corta. [38] Pierre de Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. [35] En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos en función de si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquiones, con Elasmosaurus y Brancasaurus unidos en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [33]
El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 cuestionó la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de Pliosauroidea, Carpenter movió los policotílidos para convertirse en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [65] El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas, y el análisis de O'Keefe de 2004 [73] y el análisis de Franziska Großmann de 2007 recuperaron una posición de elasmosáurido . [74] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, [75] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. [76] [77] [39] Su análisis también trasladó a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [75] Benson y Druckenmiller aislaron los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014 y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [77] Carpenter, Großmann y otros investigadores habían considerado previamente todos estos géneros como elasmosáuridos. [26] [74] [78] [79]
Dentro de Elasmosauridae, el propio Elasmosaurus ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. [80] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes . [26] En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [2] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo ubicaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contenía Libonectes y Terminonatator , el otro que contenía Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . [81] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [75] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado. [76] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [39] Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero señalaron que Styxosaurinae sería sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus entrara dentro del grupo. [80] En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del grupo, y también proporcionó una lista de características de diagnóstico para el clado. [82]
Los elasmosáuridos estaban completamente adaptados a la vida en el océano, con cuerpos aerodinámicos y largos remos que indican que eran nadadores activos. [23] La estructura corporal inusual de los elasmosáuridos habría limitado la velocidad a la que podían nadar, y sus remos pueden haberse movido de una manera similar al movimiento de los remos remando, y debido a esto, no podían girar y, por lo tanto, se sostenían rígidamente. . [83] Incluso se creía que los plesiosaurios podían mantener una temperatura corporal alta y constante ( homeotermia ), lo que les permitía nadar de forma sostenida. [84]
Un estudio de 2015 concluyó que la locomoción la realizaban principalmente las aletas delanteras, mientras que las aletas traseras funcionaban en maniobrabilidad y estabilidad; [85] un estudio de 2017 concluyó que las aletas traseras de los plesiosaurios producían un 60% más de empuje y tenían un 40% más de eficiencia cuando se movían en armonía con las aletas delanteras. [86] Las paletas de los plesiosaurios eran tan rígidas y especializadas para nadar que no podrían haber llegado a tierra para desovar como las tortugas marinas . Por lo tanto, probablemente daban nacimiento vivo ( viviparidad ) a sus crías como algunas especies de serpientes marinas . [87] La evidencia de nacimientos vivos en plesiosaurios la proporciona el fósil de un Polycotylus adulto con un solo feto en su interior. [88]
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Cope, en 1869, comparó la constitución y los hábitos de Elasmosaurus con los de una serpiente. Aunque sugirió que la columna vertebral del tronco no permitía mucho movimiento vertical debido a las espinas neurales alargadas que casi forman una línea continua con poco espacio entre las vértebras adyacentes, imaginó que el cuello y la cola eran mucho más flexibles: " La cabeza, parecida a una serpiente, se elevaba en el aire o se hundía a voluntad del animal, ahora arqueada como un cisne en preparación para zambullirse tras un pez, ahora estirada en reposo sobre el agua o flexionada para explorar las profundidades inferiores". [8]
Aunque fue seguido por muchas representaciones comunes en los medios, investigaciones más recientes mostraron que Elasmosaurus era incapaz de levantar nada más que su cabeza sobre el agua. El peso de su largo cuello situaba el centro de gravedad detrás de las aletas delanteras. Por lo tanto, Elasmosaurus podría haber levantado la cabeza y el cuello por encima del agua sólo cuando se encontraba en aguas poco profundas, donde podía descansar su cuerpo en el fondo. Además, el peso del cuello, la musculatura limitada y el movimiento limitado entre las vértebras habrían impedido a Elasmosaurus levantar muy alto la cabeza y el cuello. La cabeza y los hombros del Elasmosaurus probablemente actuaron como timón. Si el animal moviera la parte anterior del cuerpo en una determinada dirección, provocaría que el resto del cuerpo se moviera en esa dirección. Por lo tanto, Elasmosaurus no habría podido nadar en una dirección mientras movía su cabeza y cuello horizontal o verticalmente en una dirección diferente. [89]
Un estudio encontró que los cuellos de los elasmosáuridos eran capaces de realizar un movimiento ventral de 75 a 177 °, un movimiento dorsal de 87 a 155 ° y un movimiento lateral de 94 a 176 °, dependiendo de la cantidad de tejido entre las vértebras, que probablemente aumentó en rigidez hacia la parte posterior del cuello. Los investigadores concluyeron que los arcos laterales y verticales y las curvas poco profundas en forma de S eran factibles en contraste con las posturas del cuello en forma de S "parecidas a los cisnes" que requerían más de 360° de flexión vertical. [90]
Se desconoce la función exacta del cuello de los elasmosáuridos, [23] aunque pudo haber sido importante para la caza. [83] También se ha sugerido que los largos cuellos de los plesiosaurios servían como snorkel y les permitían respirar aire mientras el cuerpo permanecía bajo el agua. Esto está en disputa porque habría grandes diferencias de presión hidrostática , particularmente para los elasmosáuridos de cuello extremadamente largo. La anatomía del cuello de los elasmosáuridos era capaz de formar una suave pendiente para permitirles respirar en la superficie, pero les habría obligado a nadar bajo la superficie, lo que costaba mucha energía. Además, el cuello más largo también habría aumentado el espacio muerto , y es posible que los animales hubieran necesitado pulmones más grandes. El cuello podría haber tenido otras vulnerabilidades, por ejemplo ser objetivo de depredadores. [91]
La simulación del flujo de agua en modelos 3D mostró que los cuellos más alargados, como los de los elasmosáuridos, no aumentaban la fuerza de arrastre al nadar en comparación con los plesiosaurios de cuello más corto. Por otro lado, doblar el cuello hacia los lados aumentó la fuerza de arrastre, más aún en formas con cuellos muy largos. [92] Otro estudio encontró que los cuellos largos de los elasmosaurios normalmente aumentarían la resistencia durante la natación hacia adelante, pero esto fue anulado por sus grandes torsos y, por lo tanto, los tamaños corporales grandes pueden haber facilitado la evolución de cuellos más largos. [93]
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En 1869, Cope observó que se habían descubierto escamas y dientes de seis especies de peces directamente debajo de las vértebras del holotipo de Elasmosaurus , y teorizó que estos peces habrían formado la dieta del animal. A partir de estos restos, Cope nombró una nueva especie de barracuda , Sphyraena carinata . [8]
Los rangos de flexión del cuello del Elasmosaurus habrían permitido al animal emplear una serie de métodos de caza, incluido el " pastoreo bentónico ", que habría implicado nadar cerca del fondo y usar la cabeza y el cuello para excavar en busca de presas en el fondo del mar. Los elasmosáuridos también pueden haber sido cazadores activos en la zona pelágica , retrayendo sus cuellos para lanzar un ataque o usando movimientos laterales para aturdir o matar a sus presas con sus dientes proyectados lateralmente (como los tiburones sierra ). [90]
Es posible que Elasmosaurus y sus parientes acecharan bancos de peces, ocultándose debajo y moviendo la cabeza lentamente hacia arriba a medida que se acercaban. Los ojos del animal estaban en la parte superior de la cabeza y les permitían ver directamente hacia arriba. Esta visión estereoscópica le habría ayudado a encontrar presas pequeñas. También habría sido posible cazar desde abajo, con las presas recortadas a la luz del sol mientras se escondían en las oscuras aguas de abajo. Los elasmosáuridos probablemente comían pequeños peces óseos e invertebrados marinos , ya que sus cráneos pequeños y no cinéticos habrían limitado el tamaño de las presas que podían comer. Además, con sus dientes largos y delgados adaptados para agarrar presas y no desgarrarlas, los elasmosáuridos seguramente se tragaban a sus presas enteras. [83] [90]
Aunque los elasmosáuridos se encuentran comúnmente con varios gastrolitos, Elamosaurus solo se ha encontrado de manera indiscutible con un guijarro alojado en el arco neural de una de las vértebras posteriores de la cola. [20] Un espécimen del Styxosaurus, estrechamente relacionado , contenía huesos de pescado fragmentados y piedras en la región abdominal detrás de la cintura pectoral. Los restos de peces fueron identificados como Enchodus y otros peces clupeomorfos . Las piedras coinciden con rocas ubicadas a 600 kilómetros (370 millas) de distancia de donde se encontró el espécimen. [94] Se han propuesto varias funciones diferentes para los gastrolitos, incluida la ayuda en la digestión, la mezcla del contenido de los alimentos, la suplementación mineral y el almacenamiento y control de la flotabilidad. [95]
Los restos de elasmosáuridos proporcionan alguna evidencia de que fueron presa de ellos. Se encontró un húmero de un elasmosáurido subadulto no identificado con marcas de mordeduras que coincidían con los dientes del tiburón Cretoxyrhina , [96] mientras que un cráneo aplastado de Woolungasaurus tiene marcas de dientes que coincidían con los del pliosaurio Kronosaurus . [97]
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Elasmosaurus es conocido por el miembro de Sharon Springs de la formación Pierre Shale del Cretácico Superior del Campaniano del oeste de Kansas, que data de hace unos 80,5 millones de años. Pierre Shale representa un período de deposición marina de la vía marítima interior occidental , un mar continental poco profundo que sumergió gran parte del centro de América del Norte durante el Cretácico. [98] En su forma más grande, la vía marítima interior occidental se extendía desde el este de las Montañas Rocosas hasta los Apalaches , con unos 1.000 kilómetros (620 millas) de ancho. En su punto más profundo, puede haber tenido sólo 800 o 900 metros (2600 o 3000 pies) de profundidad. Dos grandes cuencas continentales drenaron en él desde el este y el oeste, diluyendo sus aguas y aportando recursos en forma de sedimentos erosionados que formaron sistemas de deltas fluviales cambiantes a lo largo de sus costas bajas. Hubo poca sedimentación en el margen oriental de la vía marítima; el margen occidental acumuló una gruesa pila de sedimentos erosionados de la masa de tierra occidental. [99] [100] Por lo tanto, la costa occidental era muy variable, dependiendo de las variaciones en el nivel del mar y el suministro de sedimentos. [99]
El fondo marino blando y fangoso probablemente recibió muy poca luz solar, pero rebosaba de vida debido a las lluvias constantes de desechos orgánicos del plancton y otros organismos más arriba en la columna de agua. El fondo estaba dominado por grandes almejas Inoceramus , cubiertas de ostras ; había poca biodiversidad. Las conchas de almeja se habrían acumulado a lo largo de los siglos en capas bajo la superficie del fondo marino y habrían proporcionado refugio a los peces pequeños. Otros invertebrados que se sabe que vivieron en este mar incluyen varias especies de rudistas , crinoideos y cefalópodos (incluidos calamares y amonitas ). [101]
Los peces grandes que se sabe que habitaron el mar incluyen los peces óseos Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena y Martinichthys ; [102] y los tiburones Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax y Squalicorax . [103] Además de Elasmosaurus , otros reptiles marinos presentes incluyen a sus compañeros plesiosaurios Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops y Trinacromerum ; [104] los mosasaurios Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus y Plioplatecarpus ; [7] y las tortugas marinas Archelon , Protostega , Porthochelys y Toxochelys . [105] El ave acuática no voladora Hesperornis también hizo su hogar allí. [106] Los pterosaurios Pteranodon y Nyctosaurus , [107] y el pájaro Ichthyornis , [106] también son conocidos lejos de la tierra. [108]
