Cetiosauriscus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ɪ s k ə s / SEE -tee-oh- SOR -iss-kəs ) [3] es un género de dinosaurio saurópodo que vivió hace entre 166 y 164 millones de años durante el Calloviano ( Período Jurásico Medio ) en lo que hoy es Inglaterra . Un herbívoro , Cetiosauriscus tenía, según los estándares de los saurópodos, una cola moderadamente larga y extremidades anteriores más largas , lo que las hacía tan largas como sus extremidades traseras . Se ha estimado que mide unos 15 m (49 pies) de largo y entre 4 y 10 t (3,9 y 9,8 toneladas largas; 4,4 y 11,0 toneladas cortas) de peso.
El único fósil conocido incluye la mayor parte de la mitad trasera de un esqueleto y una extremidad anterior (NHMUK R3078). Encontrado en Cambridgeshire en la década de 1890, fue descrito por Arthur Smith Woodward en 1905 como un nuevo espécimen de la especie Cetiosaurus leedsi . Esto cambió en 1927, cuando Friedrich von Huene encontró que NHMUK R3078 y el espécimen tipo C. leedsi eran demasiado diferentes de Cetiosaurus , lo que justificaba su propio género, al que llamó Cetiosauriscus , que significa " parecido a Cetiosaurus ". Cetiosauriscus leedsi fue referido a la familia de saurópodos Diplodocidae debido a similitudes en la cola y el pie, y tenía la especie dudosa o indeterminada "Cetiosauriscus" greppini , "C." largo y "C". glymptonensis asignado a él. En 1980, Alan Charig nombró una nueva especie de Cetiosauriscus para NHMUK R3078 debido a la falta de material comparable al tipo de C. leedsi ; esta especie fue nombrada Cetiosauriscus stewarti . Debido al mal estado de conservación del fósil de Cetiosauriscus leedsi , Charig envió una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para convertir a C. stewarti en la especie tipo. Cetiosauriscus stewarti se convirtió en el diplodócido confirmado más antiguo hasta que un análisis filogenético publicado en 2003 encontró que la especie pertenecía a Mamenchisauridae , seguido de estudios en 2005 y 2015 que lo encontraron fuera de Neosauropoda , aunque no era un mamenchisáurido propiamente dicho.
Cetiosauriscus se encontró en los depósitos marinos de la Formación Clay de Oxford junto con muchos grupos diferentes de invertebrados , ictiosaurios marinos , plesiosaurios y cocodrilos , un solo pterosaurio y varios dinosaurios: el anquilosaurio Sarcolestes , los estegosaurios Lexovisaurus y Loricatosaurus , el ornitópodo Callovosaurus , así como algunos taxones sin nombre . Los terópodos Eustreptospondylus y Metriacanthosaurus son conocidos de la formación, aunque probablemente no del mismo nivel que Cetiosauriscus .
El fósil más tarde conocido como Cetiosauriscus se adscribió originalmente al género Cetiosaurus , uno de los primeros saurópodos en ser nombrado, en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , y uno con una historia complicada debido a muchas referencias infundadas de especies y especímenes, que involucran a casi todos los ingleses. ejemplares de saurópodos. La especie tipo de Cetiosaurus ha cambiado a lo largo de la historia debido a restos incompletos y la importancia del taxón, y muchos aspectos de su anatomía y relaciones aún son inciertos. Cetiosaurus fue nombrado originalmente para incluir C. medius , C. brevis , C. brachyurus y C. longus , que abarcan desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior en varias localidades de Inglaterra. Como ninguna de estas especies es verdaderamente diagnóstica, y Cetiosaurus es un taxón histórica y taxonómicamente importante, la especie más completa del Jurásico Medio C. oxoniensis nombrada por el geólogo John Phillips en 1871 se convirtió en la especie tipo. C. glymptonensis también fue nombrada en la misma publicación por Phillips, pero es menos completa y de validez cuestionable. [4]
Otro taxón inglés, Ornithopsis hulkei , fue nombrado en 1870 por el paleontólogo Harry Govier Seeley por vértebras de la Formación Wessex del Cretácico Inferior , más jóvenes que las especies existentes de Cetiosaurus . [4] [5] Seeley consideraba que Ornithopsis estaba estrechamente relacionado con Cetiosaurus , pero diferente debido a la estructura ósea interna. [5] Una especie adicional, Ornithopsis leedsii , fue nombrada en 1887 por John Hulke por una pelvis , vértebras y costillas recolectadas por Alfred Nicholson Leeds , un granjero inglés y coleccionista aficionado de fósiles que a lo largo de su vida compiló numerosas colecciones de fósiles de Oxford Clay. [6] [7] O. leedsii , del Jurásico tardío , mostró similitudes con el Cetiosaurus oxoniensis más antiguo , así como con el O. hulkei más joven . [6] Fue descrito con más detalle por Seeley en 1889 , donde consideró que O. hulkei , C. oxoniensis y O. leedsii estaban todos en el mismo género, llevando el nombre de Cetiosaurus . Pero el naturalista Richard Lydekker discutió con Seeley, antes de la publicación del artículo de Seeley de 1889, que Cetiosaurus y Ornithopsis no eran el mismo taxón. Lydekker sugirió que los fósiles de Wealden (incluido O. hulkei ) pertenecían a Ornithopsis y los restos del Jurásico (incluidos O. leedsii y C. oxoniensis ) a Cetiosaurus . [8] Lydekker en 1895 cambió de opinión y refirió la especie O. leedsii a Pelorosaurus (conocida ya por la especie P. brevis , una vez llamada Cetiosaurus brevis ), como P. leedsi , y refirió el género a Atlantosauridae . [9] [A] La clasificación de Lydekker de la especie no fue respaldada por autores posteriores como el paleontólogo Arthur Smith Woodward en 1905 , quien siguió el esquema de clasificación de Seeley. [10]
El fósil de saurópodo hoy conocido como Cetiosauriscus stewarti fue descubierto en mayo de 1898 por trabajadores de la arcilla en el área alrededor de Fletton , al sur de Peterborough y al este de la línea Great Northern Railway . Los pozos en esta región exponen las rocas sedimentarias ricas en fósiles de la arcilla marina de Oxford , que es de la edad del Calloviano medio y hoy se considera una de las formaciones geológicas clásicas de la paleontología británica. [11] El fósil de saurópodo posiblemente proviene del pozo No. 1 de NPBCL, que era el pozo más al norte operado por New Peterborough Brick Company Limited, y que produjo la mayor cantidad de fósiles de vertebrados. El descubrimiento llamó la atención de Leeds, quien, después de la excavación, llevó el espécimen de saurópodo a Eyebury, la casa de la familia Leeds. A mediados de agosto, después de limpiar y reparar el espécimen, el geólogo Henry Woodward visitó Eyebury y produjo un dibujo de tamaño natural de los restos para presentarlo en la reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia. Tras esta presentación, el 17 de agosto de 1898, Henry Woodward regresó con el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien consideraba que el saurópodo estaba estrechamente relacionado con el taxón norteamericano Diplodocus . Alfred Leeds ofreció el saurópodo al Museo Británico de Historia Natural (BMNH, ahora abreviado como NHMUK) por £250, lo que equivaldría a alrededor de £30,529 en 2017. [7] [12] El NHMUK había comprado el saurópodo a principios de 1890 y 1892. Primera y Segunda Colección de Alfred Leeds, respectivamente. Woodward, Guardián de Geología del NHMUK, tuvo un "gran placer" en recomendar a los Fideicomisarios del NHMUK la compra del fósil. La compra fue sancionada el 25 de febrero de 1899, junto con la compra de otros restos variados por poco más de £ 357 (~ £ 43 596 ahora [12] ), donde el saurópodo de Leeds obtuvo el número de acceso BMNH R3078 (ahora NHMUK R3078). [7]
La cantidad de material convirtió al NHMUK R3078 en el espécimen de saurópodo más completo del Reino Unido , comparable solo más tarde con el " dinosaurio de Rutland " (referido a Cetiosaurus ) descubierto en 1967. [7] [10] [13] Las regiones conocidas del espécimen incluyen las extremidades anteriores , las posteriores y la columna vertebral . La extremidad anterior carece de la manus (mano) y parte del radio y del cúbito , aunque a la extremidad trasera le faltan sólo unos pocos huesos en el pes (pie) y fragmentos de tibia , peroné e ilion . Las vértebras conocidas son cuatro partes de las vértebras dorsales, las espinas neurales del sacro , múltiples vértebras caudales anteriores (huesos de la cola) y una serie de 27 vértebras casi completas desde la mitad de la cola con galones (costillas a lo largo de la parte inferior) asociados o articulados. de la cola), aunque la serie vertebral no es continua. [7] [10] Una punta de cola (NHMUK R1967) de la misma localidad, pero el paleontólogo Alan Charig pensó en 1980 que un individuo diferente pertenecía a Cetiosauriscus . La asignación de NHMUK R1967 a Cetiosauriscus se consideró poco probable en estudios alternativos realizados por los paleontólogos Friedrich von Huene , Paul Upchurch y Darren Naish debido a la falta de superposición y las posiciones filogenéticas inciertas. [14] [15] [16] [2] En 1903 , el esqueleto se montó tal como se conserva en el Museo Británico, por lo que podría compararse más fácilmente con otros saurópodos montados de América del Norte . [7] [10] La montura de Cetiosauriscus se exhibió justo antes del esqueleto fundido de Diplodocus , y se exhibió con las vértebras dorsales NHMUK R1984 y algunos dientes aislados de un camarasáurido (posiblemente atribuible a Cetiosauriscus [17] ), lo que hace Es el primer esqueleto de saurópodo montado en el Reino Unido. [7]
NHMUK R3078 fue referido en 1905 por Arthur Woodward a la especie Cetiosaurus leedsii , ya que provenía de la misma formación geológica que otros especímenes asignados a C. leedsii . [10] Woodward también refirió las vértebras dorsales NHMUK R1984 y la punta de la cola NHMUK R1967 a la especie. [7] [10] En 1927 , Huene describió brevemente la anatomía de la especie C. leedsii , donde señaló que compartía muchas similitudes con Haplocanthosaurus y probablemente se encontraba entre Cetiosaurus propiamente dicho y el género anterior. Por este motivo, Huene propuso el nuevo nombre de género Cetiosauriscus para la especie. [2] Al género se refirió los especímenes NHMUK R1984–R1988 y NHMUK R3078. [14]
Huene (1927) asignó "Ornithopsis" greppini , a la que había nombrado en 1922 , al género Cetiosauriscus . El material conocido, descubierto en depósitos del Jurásico Tardío ( Kimmeridgiano ) en la Formación Reuchenette de Suiza , incluye vértebras dorsales y caudales, huesos de las extremidades anteriores y una extremidad trasera y un pie parcial, de al menos dos individuos. [18] El húmero de 53 cm (21 pulgadas) de largo estaba construido como Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi según el uso de von Huene en 1927), y las dos especies se distinguían originalmente de Cetiosaurus por tener vértebras dorsales más cortas, una extremidad anterior más corta y una extremidad más larga. parte inferior de la pierna. [19] Christian Meyer y Basil Thüring sugirieron similitudes como la anatomía de las vértebras caudales en 2003 para respaldar la referencia de greppini a Cetiosauriscus . [18] Sin embargo, Weishampel et al. (2004) y Whitlock (2011) consideraron que "Cetiosauriscus" greppini era Eusauropoda incertae sedis , mientras que Hofer (2005) y Schwarz et al. (2007) concluyeron que "Cetiosauriscus" greppini representa un género sin nombre de eusaurópodos basales. [15] [20] [21] [22] "Ornithopsis" greppini finalmente fue nombrado como el nuevo género Amanzia en 2020. [23]
La especie Cetiosaurus longus , nombrada en 1842 por Owen, fue referida al género Cetiosauriscus sin comentarios por el paleontólogo saurópodo John Stanton McIntosh en 1990. [24] La especie recibió su nombre de una vértebra dorsal y caudal de la Piedra Portland de Garsington , Oxfordshire ( ambos ahora desaparecidos) y otras dos vértebras caudales del mismo depósito del cercano Thame . Owen también refirió una sola vértebra y algunos metatarsianos originalmente llamados Cetiosaurus epioolithicus (un nomen nudum inválido ) a la especie. En cambio, una de las vértebras (OUMNH J13871) puede ser cervical , ya que tiene una cara articular ligeramente convexa y otra cóncava. Caracterizado por tener centros vertebrales (cuerpo de la vértebra) excepcionalmente alargados, C. longus no es un taxón de diagnóstico . Como carece de características diagnósticas de Cetiosauriscus , la especie debe denominarse por su designación original, Cetiosaurus longus . [4]
Cetiosaurus glymptonensis , nombrado en base a nueve centros caudales medios-distales de la Formación Forest Marble de Oxfordshire, Inglaterra, fue denominado Cetiosauriscus por McIntosh en 1990. Se consideraba que estas vértebras caudales eran más alargadas que las de Cetiosaurus oxoniensis , pero caudales Las proporciones de longitud varían significativamente a lo largo de la cola y en diferentes taxones, Apatosaurus , Diplodocus y Cetiosauriscus tienen vértebras caudales igualmente alargadas. [4] Las caudales más anteriores tienen una cresta grande a dos tercios del centro y una cresta más pequeña a un tercio de arriba. Estas crestas son similares a las caudales medias de Cetiosauriscus . Aún así, están ausentes en caudales del mismo tamaño y proporciones, y debido a esta diferencia, Upchurch y Martin concluyeron que la especie estaba separada de Cetiosauriscus en 2003. [4] "Cetiosaurus" glymptonensis se considera Eusauropoda incertae sedis por Upchurch y Martin (2003), Weishampel y colegas (2004) y Whitlock (2011), y necesita un nuevo nombre de género porque tiene una única característica de diagnóstico: las crestas laterales. [4] [15] [20]
En 1980 , Charig describió un espécimen de diplodócido indeterminado del Cretácico Inferior de Inglaterra, y volvió a examinar el holotipo de Cetiosauriscus leedsii para comparar sus características. En esta publicación confirmó que el ilion del holotipo de C. leedsii , NHMUK R1988, era demasiado incompleto para ser comparado con el ilion también incompleto del referido espécimen NHMUK R3078. Debido a la falta de superposición, la referencia de NHMUK R3078 a Cetiosauriscus leedsii ya no era verificable, por lo que Charig nombró a la nueva especie Cetiosauriscus stewarti para NHMUK R3078. El nombre específico fue elegido en honor a Sir Ronald Stewart, presidente de la London Brick Company, propietaria del pozo de arcilla donde se habían encontrado los fósiles. Además, Charig consideraba que Cetiosauriscus leedsii y Cetiosauriscus greppini eran taxones dudosos , lo que convertía a C. stewarti en el único especie válida dentro de Cetiosauriscus . [1] Debido a la invalidez de la especie tipo C. leedsii , Charig presentó una petición al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en 1993 para designar a Cetiosauriscus stewarti como especie tipo de su género, siendo el taxón que contiene el espécimen Huene originalmente nombró al género y lo distinguió de Cetiosaurus , y también un nombre taxonómicamente más estable. [14] Esto fue aceptado por la ICZN en 1995 , convirtiendo a Cetiosauriscus stewarti en la especie tipo de Cetiosauriscus . [25] El único espécimen que se puede asignar con seguridad a C. stewarti es el holotipo NHMUK R3078, aunque es posible que dientes aislados de Oxford Clay sean del taxón. [7] [17]
Cetiosauriscus era un eusaurópodo cuadrúpedo de tamaño moderado. Tenía una cola moderadamente larga y brazos relativamente largos que hacían que los hombros estuvieran al nivel de las caderas. Cetiosauriscus medía aproximadamente 15 m (49 pies) de largo según el esqueleto conocido, comparable a posibles parientes como Cetiosaurus de 16 m (52 pies) de largo y Patagosaurus de 16,5 m (54 pies) de largo . [26] El peso de Cetiosauriscus es menos seguro, dependiendo de su ubicación filogenética. Restaurado como diplodócido, Paul (2010 [27] ) estimó que Cetiosauriscus pesaba 4 t (3,9 toneladas largas; 4,4 toneladas cortas), pero Paul (2016 [26] ) estimó que restaurado como cetiosaurio pesaba 10 t (9,8 toneladas largas; 11 toneladas cortas). [26] [27]
Las vértebras dorsales de NHMUK R3078 están incompletas o fragmentarias. Se conoce una dorsal anterior parcial a partir de un solo centro, que es aproximadamente tan largo como ancho, con una bola articular anterior fuerte (una condición opistocoelosa). [10] En las superficies laterales (lados) del centro hay pleuroceles profundos pero pequeños (depresiones en los lados de las vértebras para los sacos de aire ). [2] [15] Se conserva un único centro dorsal medio, ligeramente más pequeño que el dorsal anterior. El pleurocele es más alargado, pero al igual que la dorsal anterior no hay concavidad ventral (parte inferior). También se conoce una dorsal posterior y probablemente sea la última dorsal antes del sacro (vértebras entre las pelves). Conserva todo el centro y la mayor parte del arco neural, y su longitud es significativamente más corta en comparación con las otras dorsales, aunque es casi tan ancho como alto. También está presente un pleurocele poco profundo, pero se coloca más arriba en el lado del centro y desaparece en el arco neural . A diferencia de la dorsal anterior, la dorsal posterior es sólo ligeramente opistocelosa. Un hiposfeno alto y estrecho (una cresta vertical delgada debajo de las apófisis anteriores del arco, que proporciona una articulación vertebral adicional [15] ) está presente y bien expandido fuera del arco. También se conserva una única espina neural dorsal. Es aplanado y no alto, con una punta estrecha, y las únicas láminas notables presentes son las láminas espinopostzigapofisarias que descienden por las esquinas posteriores de la columna hasta las poszigapófisis . [10] Esto es diferente a la mayoría de los diplodocoides, donde hay muchas laminares a lo largo de las espinas. [28] Se conservan cuatro espinas neurales del sacro, tres de las cuales forman una sola placa y la cuarta está separada, como en Diplodocus . [10] [2]
De las cuatro vértebras caudales anteriores, las dos más anteriores están muy incompletas. Ambos centros, cortos, pero más anchos que altos, conservan rastros de las proyecciones laterales ( apófisis transversales ) que se encuentran en otras vértebras, que son muy bajas en los lados en comparación con las caudales siguientes. Las espinas neurales son muy delgadas y se adelgazan hasta convertirse en una sola cresta al frente (la lámina preespinal), pero tienen dos láminas espinopostzigapofisarias como las dorsales. La cuarta caudal es la caudal anterior más completa. El centro es cóncavo por delante, pero plano por detrás (anfiplatiano). No hay pleuroceles a diferencia de los dorsales, y las apófisis transversales comienzan en la mitad superior del centro. El centro mide 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, 27 cm (11 pulgadas) de alto y 28 cm (11 pulgadas) de ancho, y la vértebra total mide 66 cm (26 pulgadas) de alto. Las caudales anteriores del espécimen NHMUK R1984 de Cetiosaurus leedsi son muy similares a las de Cetiosauriscus , pero los arcos neurales no son tan altos en C. leedsi y los procesos transversales carecen de una cresta prominente en la parte superior de ellos. Los caudales medio y posterior de una serie casi continua de 27 huesos están bien conservados en Cetiosauriscus . Las vértebras posteriores son ligeramente más alargadas que las anteriores y ligeramente menos cóncavas en su cara anterior. Avanzando hacia el final de la cola, los centros se reducen de tamaño y las apófisis transversales se reducen hasta desaparecer por completo, y las espinas neurales se vuelven más cortas, delgadas y más inclinadas. La séptima vértebra de la serie, de 45 cm (18 pulgadas) de alto, mide 18 cm (7,1 pulgadas) de largo, sólo un cm más larga que la 21 de la misma serie que mide 22,5 cm (8,9 pulgadas) de alto. [10] Una característica distintiva de Cetiosauriscus es la presencia de una concavidad de adelante hacia atrás en la parte superior de las espinas neurales caudales anterior y media. [15]
Cetiosauriscus conserva una única escápula derecha (omóplato), que es alargada y delgada. La escápula mide 96,5 cm (38,0 pulgadas) de largo y 17,5 cm (6,9 pulgadas) de ancho en el medio, lo que la hace muy estrecha. [10] [29] La cara interior es plana, mientras que la cara exterior es suavemente convexa. No hay expansión del otro extremo de la hoja. El hueso se espesa cerca de la articulación del húmero, donde también se articula con la coracoides. La coracoides está incompleta, pero se conserva lo suficiente para mostrar que es rectangular y más larga, 35 cm (14 pulgadas), que ancha: 38 cm (15 pulgadas). Se conoce un húmero de 94 cm (37 pulgadas) de largo, completo y con un aplastamiento mínimo. El hueso es corto y robusto, con una cresta robusta para el músculo deltoides a lo largo de la mitad superior del hueso. [10] La forma del húmero es similar a la corta del Neuquensaurus , aunque en general la extremidad anterior es larga, como en Diplodocus y Cetiosaurus , siendo el 69% de la longitud del fémur. [29] [15] El extremo distal tiene rugosidad para formar una gran tapa de cartílago como se encuentra en algunos otros eusaurópodos como "Cetiosauriscus" greppini . [18] El radio y el cúbito están rotos, pero completos habrían medido 76 cm (30 pulgadas) de largo. [10]
La extremidad trasera de Cetiosauriscus mide aproximadamente 3 ⁄ 2 de la longitud de la extremidad anterior. Ambos ilia están muy fragmentados, pero los dos lados se complementan para dar una idea razonable de las proporciones del hueso completo. El ilion mide 1,02 m (3,3 pies) de largo y tiene un pedúnculo púbico largo y delgado . [10] Es proporcionalmente menor que en Cetiosaurus , siendo similar en proporciones a Haplocanthosaurus y los posteriores " Titanosauridae ". [2] [29] El fémur izquierdo está completo, pero parte del eje está erosionado. Es muy delgado, mide 1,36 m (4,5 pies) de alto pero sólo 19,5 cm (7,7 pulgadas) de ancho en el medio. [10] Esta morfología femoral muy grácil se comparte con Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus y un espécimen de Diplodocus , siendo más grácil que Cetiosaurus y la mayoría de los otros eusaurópodos. [2] [28] Hay un cuarto trocánter prominente, pero el eje restante está muy comprimido. La tibia, el peroné y el pie también se conservan, pero están fragmentados y desarticulados, lo que dificulta las comparaciones, ya que la extremidad trasera inferior mide unos 80 cm (31 pulgadas) en posición vertical. [10] [29] El pie es similar al Diplodocus y Brontosaurus , donde los primeros dedos son grandes y con garras, y los externos son pequeños y sin garras. El metatarsiano III es el más largo, seguido del metatarsiano IV, II, V y I. El metatarsiano I es el más ancho y el ancho de los huesos disminuye numéricamente. [10]
Cetiosauriscus fue clasificado originalmente por Huene como un género de la familia Cetiosauridae , dentro de la subfamilia Cardiodontidae . La subfamilia, que incluye los otros taxones Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystrophaeus , Elosaurus y Rhoetosaurus , se basó en las características basales generales de cervicales alargados y dorsales acortados, ambos caudales opistocelos y anficoelos que tienen forma de bastón distalmente, placas esternales emparejadas y carente de ilion . el proceso postacetabular (región del ilion detrás de la articulación del isquion y el acetábulo ), un pubis muy ancho , un isquion distal ancho, una extremidad anterior significativamente más corta que la posterior, un peroné que carece de inserción muscular media y metacarpianos largos y metatarsianos cortos . [2] Esta clasificación fue modificada en 1932 cuando Huene concluyó que Cetiosauriscus estaba más cerca de Haplocanthosaurus que de Cetiosaurus en la familia, debido a las proporciones de las extremidades anteriores y posteriores. [29] Por el contrario, en 1956 , Alfred Romer sinonimizó Cetiosauriscus y Cetiosaurus , posición que no ha sido seguida por estudios posteriores sobre el taxón. [1] [30]
David S. Berman y McIntosh en 1978 refirieron Cetiosauriscus a la familia Diplodocidae junto con muchos otros géneros; Diplodocus , Apatosaurus , Barosaurus , Mamenchisaurus Dicraeosaurus y Nemegtosaurus . Como otros miembros de la familia, Cetiosauriscus posee procesos transversales en forma de alas, galones divididos con proyecciones hacia adelante y hacia atrás, la cola tiene forma de "latigazo cervical", el húmero mide 2/3 de la longitud del fémur, el calcáneo está ausente, el metatarsiano III y IV son los más largos y el metatarsiano I tiene un proceso en la esquina inferior trasera. [31] Esta referencia convertiría a Cetiosauriscus , conocido del Calloviano, en el diplodócido más antiguo, millones de años más antiguo que Diplodocus , Barosaurus o Apatosaurus . En el artículo que nombra Cetiosauriscus stewarti , Charig también describió los galones de un nuevo espécimen y creó el término "diplodociforme" para describirlos. Esto significaba que eran robustos y de doble haz, como en el Diplodocus y sus parientes como el Mamenchisaurus . Debido a los galones igualmente "diplodociformes", Charig refirió Cetiosauriscus a Diplodocidae junto con el nuevo espécimen. [1] Ampliando su artículo anterior, McIntosh (1990 [24] ) refirió débilmente a Cetiosauriscus a la subfamilia Diplodocinae , caracterizada por más cervicales y menos dorsales, espinas neurales del sacro altas, extremidades anteriores cortas, sin calcáneo, siendo los metatarsianos III y IV los más largos. y un pequeño proceso en el extremo distal del metatarsiano I. La subfamilia también incluía a Diplodocus , Barosaurus y Apatosaurus . [24] En 2004, esta colocación fue seguida por Weishampel et al. sin comentario. [15]
En 2003, Julia Heathcote y Upchurch realizaron un análisis filogenético de Cetiosauriscus , basado en las dos matrices más inclusivas de la época, las de Jeffrey A. Wilson (2002 [32] ) y Upchurch (1995 [33] ), ninguna de las cuales. había incluido el taxón en el pasado. Sumado al análisis de Upchurch, Cetiosauriscus se ubicó como el taxón hermano de Tehuelchesaurus , en un grupo que incluye Mamenchisaurus , Omeisaurus y Euhelopus , y también se encontró una ubicación dentro de un grupo de Omeisaurus y Mamenchisaurus utilizando la matriz de Wilson. Con base en estos dos resultados, Heathcote y Upchurch concluyeron que Cetiosauriscus no era un diplodócido ni siquiera dentro de Diplodocoidea , sino que era un saurópodo más basal fuera de Neosauropoda . [13] El análisis filogenético de Rauhut et al. (2005 [34] ) resolvieron Cetiosauriscus en un clado con Omeisaurus , a su vez en un grupo con Losillasaurus y Mamenchisaurus , fuera de Neosauropoda. [34] Las relaciones filogenéticas de Cetiosauriscus también fueron probadas en 2015 por Tschopp et al. , como potencial diplodócido. Aunque se encontró que el género estaba dentro de Diplodocimorpha con un método de análisis, también se encontró fuera de Neosauropoda. En ambos, se encontró que Cetiosauriscus stewarti estaba en un clado solo con Barosaurus affinis , una especie dudosa conocida sólo por los huesos del pie. Tschopp et al. concluyó que Cetiosauriscus no era un diplodocido ni un diplodocoide, ya que obligarlo a estar fuera de Neosauropoda era más parsimonioso que obligarlo a estar dentro de Diplodocoidea en todos los análisis. Como el artículo sólo pretendía probar las relaciones dentro de Diplodocidae, no se pudieron sacar conclusiones más sólidas sobre la posición de Cetiosauriscus . Los resultados del cladograma favorecido por Tschopp et al. se muestra a continuación: [28]
La serie de vértebras caudales distales NHMUK R1967, alguna vez denominada Cetiosauriscus , es similar a las caudales de Diplodocus , con dos extremos convexos (biconvexos) y un centro largo y delgado. Estas caudales presentan signos de lesión en dos puntos a lo largo de la serie de diez vértebras, donde hay signos de rotura que luego fue curada. [10] Estas lesiones fueron identificadas como la misma forma de patologías que se encuentran en la cola de Diplodocus . [35] Se ha sugerido que las vértebras caudales distales biconvexas en los saurópodos se usaban para hacer un chasquido similar a un látigo, siendo delgadas y delicadas y no destinadas al impacto, ya que las articulaciones serían muy vulnerables a daños que las volverían inútiles. [36]
Cetiosauriscus vivió durante el Calloviano, una época del Jurásico Medio, entre 166 y 164 millones de años. [37] El único espécimen se conoce del miembro inferior de la Formación Oxford Clay, junto con muchos otros géneros de dinosaurios y muchos otros grupos de animales, en la biozona del fósil índice Kosmoceras jason . [7] [17] La Formación Oxford Clay es un depósito marino del sur y centro de Inglaterra, conocido por la preservación de alta calidad de algunos fósiles y la gran diversidad de taxones. [17] Los sedimentos son generalmente lutitas de color gris parduzco , ricas en materia orgánica con abundantes amonitas y bivalvos triturados , de un espesor máximo de 65 m (213 pies). [38] Se puede observar una gran diversidad de flora , preservada en forma de polen y esporas. Están presentes gimnospermas , junto con pteridofitas , fragmentos de madera no identificables, otro polen intermedio y material vegetal orgánico diverso. [39]
El saurópodo intermedio Ornithopsis leedsi se conoce de la misma sección de la formación que Cetiosauriscus , junto con los estegosáuridos Lexovisaurus durobrivensis y Loricatosaurus priscus (que posiblemente sean sinónimos), el anquilosaurio basal Sarcolestes leedsi , el ornitópodo Callovosaurus leedsi y un segundo taxón de ornitópodos sin nombre. . También se conocen huevos de dinosaurio que aún no han sido asignados a un taxón en Lower Oxford Clay. Los terópodos Eustreptospondylus y posiblemente Megalosaurus también se conocen de la Formación Arcilla Oxford, pero son depósitos un poco más jóvenes (el Miembro Medio). [15] Además, el terópodo Metriacanthosaurus es de un nivel y edad desconocidos en la formación. [17]
Se conocen cientos de invertebrados de los depósitos marinos, incluidos bivalvos, gasterópodos , escafópodos , amonitas, teutoides , un nautiloide , foraminíferos , celentéreos , briozoos , braquiópodos , anélidos , crustáceos , ostrácodos , cirrípedos y equinodermos . Se conocen peces de los clados Elasmobranchii , Chimaera y Actinopterygii , y del ictiosaurio Ophthalmosaurus , los plesiosaurios Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus y Simolestes , los cocodrilos Metriorhynchus y Steneosaurus , y el pterosaurio Rhamphorhy. nchus estaban todos presentes. [17]
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