Carnotaurus ( / ˌ k ɑːr n oʊ ˈ t ɔːr ə s / ; iluminado. 'toro de carne') es un género de dinosaurio terópodo que vivió en América del Sur durante el período Cretácico Superior , probablemente en algún momento hace entre 71 y 69 millones de años. La única especie es Carnotaurus sastrei . Conocido por un único esqueleto bien conservado, es uno de los terópodos mejor comprendidos del hemisferio sur . El esqueleto, encontrado en 1984, fue descubierto en lade Chubut , Argentina , a partir de rocas de la Formación La Colonia . Carnotaurus es un miembro derivado de Abelisauridae , un grupo de grandes terópodos que ocuparon el gran nicho depredador en las masas continentales del sur de Gondwana durante el Cretácico tardío . Dentro de Abelisauridae, el género a menudo se considera miembro de Brachyrostra, un clado de formas de hocico corto restringido a América del Sur.
Carnotaurus era un depredador bípedo de constitución ligera , que medía de 7,5 a 8 m (24,6 a 26,2 pies) de largo y pesaba de 1,3 a 2,1 toneladas métricas (1,4 a 2,3 toneladas cortas; 1,3 a 2,1 toneladas largas). Como terópodo, Carnotaurus era altamente especializado y distintivo. Tenía cuernos gruesos sobre los ojos, una característica que no se ve en todos los demás dinosaurios carnívoros , y un cráneo muy profundo apoyado sobre un cuello musculoso. Carnotaurus se caracterizó además por extremidades anteriores pequeñas y vestigiales y extremidades traseras largas y delgadas. El esqueleto se conserva con extensas impresiones cutáneas, que muestran un mosaico de pequeñas escamas no superpuestas de aproximadamente 5 mm de diámetro. El mosaico fue interrumpido por grandes protuberancias que recubrían los costados del animal, y no hay indicios de plumas.
Los cuernos distintivos y el cuello musculoso pueden haber sido utilizados en la lucha contra sus congéneres . Según estudios separados, individuos rivales pueden haber combatido entre sí con rápidos golpes en la cabeza, empujones lentos con la parte superior del cráneo o embestiéndose frontalmente, utilizando sus cuernos como amortiguadores. Los hábitos alimentarios del Carnotaurus aún no están claros: algunos estudios sugirieron que el animal era capaz de cazar presas muy grandes, como saurópodos , mientras que otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Su cavidad cerebral sugiere un agudo sentido del olfato, mientras que el oído y la vista estaban menos desarrollados. Carnotaurus probablemente estaba bien adaptado para correr y posiblemente fuera uno de los grandes terópodos más rápidos.
El único esqueleto ( holotipo MACN -CH 894) fue desenterrado en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte . [A] Esta expedición también recuperó el peculiar saurópodo espinoso Amargasaurus . [3] Fue la octava expedición dentro del proyecto denominado "Vertebrados Terrestres Jurásicos y Cretácicos de América del Sur", que inició en 1976 y fue patrocinado por la National Geographic Society . [3] [B] El esqueleto está bien conservado y articulado (aún conectados entre sí), con solo los dos tercios posteriores de la cola, gran parte de la parte inferior de la pierna y las patas traseras destruidas por la intemperie . [C] [5] El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, como lo indican las suturas fusionadas en la caja del cráneo . [6] Fue encontrado acostado sobre su lado derecho, mostrando una pose típica de muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso. [7] Inusualmente, se conserva con extensas impresiones cutáneas. [D] En vista de la importancia de estas impresiones, se inició una segunda expedición para volver a investigar el sitio de excavación original, lo que llevó a la recuperación de varios parches de piel adicionales. [7] El cráneo se deformó durante la fosilización, con los huesos del hocico del lado izquierdo desplazados hacia adelante en relación con el lado derecho, los huesos nasales empujados hacia arriba y los premaxilares empujados hacia atrás sobre los huesos nasales . La deformación también exageraba la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior. [E] El hocico se vio más afectado por la deformación que la parte posterior del cráneo, posiblemente debido a la mayor rigidez de esta última. En la vista superior o inferior, las mandíbulas superiores tenían menos forma de U que las inferiores, lo que resultaba en una aparente falta de coincidencia. Este desajuste es el resultado de una deformación actuando desde los lados, que afectó a los maxilares superiores pero no a los inferiores, posiblemente debido a la mayor flexibilidad de las articulaciones dentro de estos últimos. [1]
El esqueleto fue recolectado en una finca llamada "Pocho Sastre" cerca de Bajada Moreno en el departamento de Telsen de la provincia de Chubut , Argentina. [5] Debido a que estaba incrustada en una gran concreción de hematita , un tipo de roca muy dura, la preparación fue complicada y avanzó lentamente. [9] [5] En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando Carnotaurus sastrei como un nuevo género y especie y describiendo brevemente el cráneo y la mandíbula inferior. [5] El nombre genérico Carnotaurus se deriva del latín carno [carnis] ("carne") y taurus ("toro") y puede traducirse como "toro carnívoro", en alusión a los cuernos de toro del animal. [10] El nombre específico sastrei honra a Ángel Sastre, el dueño del rancho donde se encontró el esqueleto. [11] En 1990 se realizó una descripción completa de todo el esqueleto. [4] Después de Abelisaurus , Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae descubierto. [12] Durante años, fue, con diferencia, el miembro mejor comprendido de su familia, y también el terópodo mejor comprendido del hemisferio sur . [13] [14] No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos similares bien conservados, incluidos Aucasaurus , Majungasaurus y Skorpiovenator , lo que permitió a los científicos reevaluar ciertos aspectos de la anatomía de Carnotaurus . [F] El esqueleto holotipo se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales , Bernardino Rivadavia ; [G] Se pueden ver réplicas en este y otros museos de todo el mundo. [15] Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural de Carnotaurus que anteriormente estuvo en exhibición en el Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles . Esta escultura, encargada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración en vida de un terópodo que muestra una piel precisa. [7] [16]
Carnotaurus era un depredador grande pero de constitución ligera. [17] El único individuo conocido medía entre 7,5 y 8 m (24,6 a 26,2 pies) de largo, [H] [I] [19] lo que convertía a Carnotaurus en uno de los abelisáuridos más grandes. [J] [K] [19] Ekrixinatosaurus y posiblemente Abelisaurus , que están muy incompletos, podrían haber sido similares o mayores en tamaño. [L] [M] [N] Un estudio de 2016 encontró que solo Pycnonemosaurus , con 8,9 m (29,2 pies), era más largo que Carnotaurus ; se estimó en 7,8 m (25,6 pies). [21] Se estima que su masa fue de 1.350 kg (1,33 toneladas largas; 1,49 toneladas cortas), [O] 1.500 kg (1,5 toneladas largas; 1,7 toneladas cortas), [P] 2.000 kg (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas) ), [19] 2.100 kg (2,1 toneladas largas; 2,3 toneladas cortas), [Q] y 1.306–1.743 kg (1.285–1.715 toneladas largas; 1.440–1.921 toneladas cortas) [24] en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. Carnotaurus era un terópodo altamente especializado , como se ve especialmente en las características del cráneo , las vértebras y las extremidades anteriores. [R] La pelvis y las extremidades traseras, por otro lado, permanecieron relativamente conservadoras, asemejándose a las del Ceratosaurus más basal . Tanto la pelvis como las extremidades traseras eran largas y delgadas. El fémur izquierdo (hueso del muslo) del individuo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro medio de sólo 11 cm. [S]
El cráneo, que medía 59,6 cm (23,5 pulgadas) de largo, era proporcionalmente más corto y más profundo que el de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. [T] [U] El hocico era moderadamente ancho, no tan afilado como se ve en terópodos más basales como Ceratosaurus , y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. [25] Un par de cuernos prominentes sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales , [V] eran gruesos y con forma de cono, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal y medían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo. [6] [1] Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. [W] Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, estuvieron de acuerdo en que los cuernos sostenían vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos. [1]
Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas principales a cada lado. La más frontal de estas aberturas, la naris externa (fosa nasal ósea), era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no estaba inclinada en vista lateral como en otros ceratosaurios como Ceratosaurus . Esta abertura estaba formada únicamente por la nariz y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurios relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita (apertura de los ojos) se encontraba la fenestra antorbitaria . En Carnotaurus , esta apertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como Skorpiovenator y Majungasaurus . La fenestra antorbitaria estaba delimitada por una depresión más grande, la fosa antorbitaria , que estaba formada por partes rebajadas del maxilar superior por delante y lagrimal por detrás. Como en todos los abelisáuridos, esta depresión era pequeña en Carnotaurus . La esquina frontal inferior de la fosa anteorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar , que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. [1] El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. [X] Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbitario que se proyecta hacia adelante . [1] Estaba ligeramente girado hacia adelante, lo que probablemente permitía cierto grado de visión binocular . [Y] La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto relacionados. [1] Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo entre los ojos) estaba excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el costado y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. En la mandíbula inferior se encontraba otra abertura, la fenestra mandibular ; en Carnotaurus , esta abertura era comparativamente grande. [1]
A cada lado de la mandíbula superior había cuatro dientes premaxilares y doce dientes maxilares , [Z] mientras que las mandíbulas inferiores estaban equipadas con quince dientes dentarios por lado. [AA] [1] Los dientes han sido descritos como largos y delgados, [9] a diferencia de los dientes muy cortos que se ven en otros abelisáuridos. [25] Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su descripción del cráneo de 2020, afirmaron que todos los dientes erupcionados habían sido severamente dañados durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior se habían fragmentado ). [1] [AB] Por lo tanto, la información fiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de repuesto y a las raíces de los dientes que todavía están encerrados por la mandíbula, y puede estudiarse mediante imágenes por TC. [1] Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas , estaban muy espaciados e inclinados hacia adelante a aproximadamente 45°. [1] En su descripción de 1990, Bonaparte señaló que la mandíbula inferior era poco profunda y de construcción débil, con el dentario ( el hueso de la mandíbula más adelantado) conectado a los huesos de la mandíbula más posteriores por sólo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. [9] [AC] Cerroni y sus colegas, en cambio, encontraron conexiones múltiples pero sueltas entre el dentario y los huesos de la mandíbula posterior. Esta articulación, por tanto, era muy flexible pero no necesariamente débil. [1] El margen inferior del dentario era convexo, mientras que en Majungasaurus era recto . [1]
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La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados , en la posición en la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. [AD] [26] [1] En Carnotaurus , se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvos en forma de varilla que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihial. Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal. [1] La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas llenas de aire que rodeaban la caja del cráneo, como en otros abelisáuridos. Había dos sistemas de cámaras separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio , así como cámaras resultantes del crecimiento de los sacos aéreos del cuello. [24]
En el cráneo se pueden encontrar varias autapomorfias (rasgos distintivos), incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habrían sido excavadas por el seno aéreo antorbitario (pasos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía de la superficie medial (interior) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una excavación larga y profunda llena de aire en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar . [1]
La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales , seis sacras fusionadas [AE] y un número desconocido de vértebras caudales (cola). [4] El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en S que se ve en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. [27] La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble fila de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba llamados epípófisis , creando una depresión suave en la parte superior de las vértebras del cuello. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos . [4] [26] Las epífisis probablemente proporcionaron áreas de unión para una musculatura del cuello marcadamente fuerte. [AF] Una doble fila similar también estaba presente en la cola, formada allí por costillas caudales altamente modificadas , que en la vista frontal sobresalen hacia arriba en forma de V, cuyos lados internos crean una superficie superior lisa y plana de las vértebras frontales de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y que se conectaba a la costilla caudal de la vértebra anterior. [26] [28]
Las extremidades anteriores eran proporcionalmente más cortas que las de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande, incluidos los tiranosáuridos. [AG] El antebrazo tenía sólo una cuarta parte del tamaño de la parte superior del brazo. No había carpalia en la mano, por lo que los metacarpianos se articulaban directamente con el antebrazo. [29] La mano mostraba cuatro dígitos básicos, [4] aunque aparentemente sólo los dos del medio terminaban en huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un único metacarpiano en forma de férula que puede haber representado un "espolón" externo. Los dedos estaban fusionados e inmóviles, y es posible que carecieran de garras. [30] Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos por tener extremidades anteriores proporcionalmente más cortas y robustas, y por tener el cuarto metacarpiano, en forma de férula, como el hueso más largo de la mano. [29] Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en los abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos se redujeron hasta el punto que se observa en los emúes y kiwis actuales , que también tienen extremidades anteriores vestigiales. [31]
Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con un número significativo de impresiones de piel fósiles . [7] Estas impresiones, que se encuentran debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluida la mandíbula inferior, [7] la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica . [AH] El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. [AI] Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo y estos parches fueron destruidos accidentalmente. [7] Sin embargo, la textura de la superficie de varios huesos del cráneo permite hacer inferencias sobre su probable cubierta. Se encuentra una superficie abultada con surcos, hoyos y pequeñas aberturas a los lados y al frente del hocico e indica una cubierta escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos actuales. La parte superior del hocico estaba esculpida con numerosos pequeños agujeros y púas; esta textura probablemente puede correlacionarse con una almohadilla cornificada (cubierta córnea). Tal plataforma también ocurrió en Majungasaurus pero estaba ausente en Abelisaurus y Rugops . Probablemente una hilera de escamas grandes rodeaba el ojo, como lo indica una superficie abultada con surcos longitudinales en los huesos lagrimal y postorbitario. [1] [AJ]
La piel estaba formada por un mosaico de escamas poligonales que no se superponían y que medían aproximadamente de 5 a 12 mm (0,20 a 0,47 pulgadas) de diámetro. Este mosaico estaba dividido por finas ranuras paralelas. [AK] La escalación fue similar en diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostró un patrón de escamas diferente e irregular. [AL] [15] No hay evidencia de plumas. [7] Se distribuyeron estructuras más grandes en forma de protuberancias a los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estas protuberancias tenían de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de diámetro y hasta 5 cm (2,0 pulgadas) de altura y, a menudo, mostraban una cresta baja en la línea media. Se colocaron a una distancia de 8 a 10 cm (3,1 a 3,9 pulgadas) entre sí y se hicieron más grandes hacia la parte superior del animal. Las protuberancias probablemente representan escamas características (grupos de escudos condensados ) similares a las que se ven en el volante suave que recorre la línea media del cuerpo en los dinosaurios hadrosáuridos ("pico de pato"). Estas estructuras no contenían hueso. [AM] [7] [32] Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras pueden haber protegido los costados del animal mientras luchaban contra miembros de la misma especie ( conespecíficos ) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello del iguana moderna donde brindan protección limitada en combate. [7]
Estudios más recientes de la piel de Carnotaurus publicados en 2021 sugieren que las representaciones anteriores de las escamas en el cuerpo son inexactas y que las escamas más grandes se distribuyeron aleatoriamente a lo largo del cuerpo, no en filas discretas como en representaciones e ilustraciones artísticas más antiguas. Tampoco hay signos de variación progresiva de tamaño en las escalas de características a lo largo de diferentes áreas del cuerpo. En comparación, las escamas del sótano de Carnotaurus eran muy variables, variando en tamaño desde pequeñas y alargadas hasta grandes y poligonales, y desde circulares a lenticulares en las regiones torácica, escapular y de la cola, respectivamente. Esta diferenciación de escala puede haber estado relacionada con la regulación del calor corporal y la eliminación del exceso de calor mediante la termorregulación debido a su gran tamaño corporal y estilo de vida activo. [33]
Carnotaurus es uno de los géneros mejor comprendidos de Abelisauridae , una familia de grandes terópodos restringida al antiguo supercontinente meridional Gondwana . Los abelisáuridos fueron los depredadores dominantes en el Cretácico Superior de Gondwana, reemplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte. [17] Varios rasgos notables que evolucionaron dentro de esta familia, incluido el acortamiento del cráneo y los brazos, así como peculiaridades en las vértebras cervicales y caudales, fueron más pronunciados en Carnotaurus que en cualquier otro abelisáurido. [AN] [AO] [28]
Aunque se debaten las relaciones dentro de Abelisauridae, los análisis cladísticos demuestran consistentemente que Carnotaurus es uno de los miembros más derivados de la familia. [AP] Su pariente más cercano podría haber sido Aucasaurus [34] [35] [36] [37] o Majungasaurus . [38] [39] [40] Una revisión de 2008, por el contrario, sugirió que Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con ninguno de los géneros y, en cambio, propuso Ilokelesia como su taxón hermano . [AQ] Juan Canale y sus colegas, en 2009, erigieron el nuevo clado Brachyrostra para incluir a Carnotaurus pero no a Majungasaurus ; Esta clasificación ha sido seguida por varios estudios desde entonces. [34] [37] [41]
Carnotaurus es epónimo de dos subgrupos de Abelisauridae: Carnotaurinae y Carnotaurini . Los paleontólogos no aceptan universalmente a estos grupos. Carnotaurinae se definió para incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión de Abelisaurus , que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios. [42] Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que Abelisaurus era un abelisáurido derivado. [AR] Carnotaurini fue propuesto para nombrar al clado formado por Carnotaurus y Aucasaurus ; [35] sólo aquellos paleontólogos que consideran a Aucasaurus como el pariente más cercano de Carnotaurus utilizan este grupo. [43]
A continuación se muestra un cladograma publicado por Canale y colegas en 2009. [34]
Carnotaurus es el único animal bípedo carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. [44] El uso de estos cuernos no está del todo claro. Varias interpretaciones han girado en torno al uso para luchar contra congéneres o para matar presas, aunque también es posible un uso en exhibición para el cortejo o el reconocimiento de miembros de la misma especie. [1]
Greg Paul (1988) propuso que los cuernos golpeaban armas y que la pequeña órbita habría minimizado la posibilidad de lastimarse los ojos mientras peleaban. [9] Gerardo Mazzetta y colegas (1998) sugirieron que Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaban frontalmente con sus cabezas a una velocidad de 5,7 m/s cada uno. [22] Fernando Novas (2009) interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para asestar golpes con la cabeza. [AS] Sugirió que lo corto del cráneo podría haber hecho que los movimientos de la cabeza fueran más rápidos al reducir el momento de inercia , mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y resistencia de la columna vertebral que puede haber evolucionado para resistir los impactos realizados por la cabeza y el cuello. [EN]
Otros estudios sugieren que los Carnotaurus rivales no daban golpes rápidos en la cabeza, sino que se empujaban lentamente entre sí con la parte superior del cráneo. [44] [45] Mazzetta y sus colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos pueden haber sido un dispositivo para la distribución de fuerzas de compresión sin dañar el cerebro. Esto se debe a los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fuertemente fusionados de la parte superior del cráneo y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos en la cabeza. [44] Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haberse utilizado ya sea para dar cabezazos y empujones lentos, como se ve en la iguana marina moderna , o en golpes en el cuello y los flancos del oponente, como se ve en la jirafa moderna . [37] La última posibilidad había sido propuesta previamente para el Majungasaurus relacionado en un documento de conferencia de 2011. [46]
Gerardo Mazzetta y colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haberse utilizado para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, es posible que hayan tenido una forma similar a los cuernos de los bóvidos modernos si tuvieran una cubierta queratinosa . Sin embargo, este sería el único ejemplo reportado de uso de cuernos como armas de caza en animales. [22]
Los análisis de la estructura de la mandíbula de Carnotaurus realizados por Mazzetta y sus colegas, en 1998, 2004 y 2009, sugieren que el animal era capaz de dar mordiscos rápidos, pero no fuertes. [22] [23] [44] Los mordiscos rápidos son más importantes que los fuertes a la hora de capturar presas pequeñas , como lo demuestran los estudios de cocodrilos modernos . [44] Estos investigadores también notaron un alto grado de flexibilidad ( kinesis ) dentro del cráneo y especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas . La elasticidad de la mandíbula habría permitido al Carnotaurus tragar presas pequeñas enteras. Además, la parte delantera de la mandíbula inferior tenía bisagras y, por tanto, podía moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presionaban hacia abajo, los dientes se habrían proyectado hacia adelante, lo que le permitiría al Carnotaurus clavar pequeñas presas; cuando los dientes estaban curvados hacia arriba, los dientes ahora proyectados hacia atrás habrían impedido que la presa capturada escapara. [22] Mazzetta y sus colegas también descubrieron que el cráneo era capaz de resistir las fuerzas que aparecen al tirar de presas grandes. [44] Por lo tanto, Carnotaurus pudo haberse alimentado principalmente de presas relativamente pequeñas, pero también pudo cazar dinosaurios grandes. [44] En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordida de alrededor de 3.341 newtons. [44] Un estudio de 2022 que estima la fuerza de mordida de 33 dinosaurios diferentes sugiere que la fuerza de mordida en Carnotaurus era de alrededor de 3392 newtons en la parte anterior de las mandíbulas; ligeramente superior a la estimación anterior. La fuerza de mordida posterior en la parte posterior de las mandíbulas se estimó en 7.172 newtons. [47]
Esta interpretación fue cuestionada por François Therrien y colegas (2005), quienes encontraron que la fuerza de mordida del Carnotaurus era el doble que la del caimán americano , que puede tener la mordida más fuerte de cualquier tetrápodo vivo . Estos investigadores también notaron analogías con los dragones de Komodo modernos : la fuerza de flexión de la mandíbula inferior disminuye linealmente hacia la punta, lo que indica que las mandíbulas no eran adecuadas para capturar presas pequeñas con alta precisión, sino para infligir heridas cortantes para debilitar presas grandes. Como consecuencia, según este estudio, Carnotaurus debió cazar principalmente animales grandes, posiblemente mediante emboscadas. [48] Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis. [1]
Robert Bakker (1998) descubrió que Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos . Como señaló, varias adaptaciones del cráneo (el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior fuerte del cráneo ( occipital )) habían evolucionado de forma independiente en Allosaurus . Estas características sugieren que la mandíbula superior se usaba como una maza dentada para infligir heridas; Los grandes saurópodos habrían quedado debilitados por los repetidos ataques. [49]
Mazzetta y colegas (1998, 1999) supusieron que Carnotaurus era un corredor rápido, argumentando que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar grandes momentos de flexión mientras corría; La capacidad de la pata de un animal para resistir esas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones para correr del Carnotaurus habrían sido mejores que las de un humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz . [AU] [50] Los científicos calculan que Carnotaurus tenía una velocidad máxima de hasta 48 a 56 km (30 a 35 millas) por hora. [51]
En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encontraba en la cola. Este músculo, llamado caudofemoral , se inserta en el cuarto trocánter , una cresta prominente en el hueso del muslo, y tira del hueso del muslo hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Phil Currie (2011) en las vértebras de la cola de Carnotaurus , las costillas caudales no sobresalían horizontalmente ("en forma de T"), sino que estaban en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una "V". Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoral más grande que el de cualquier otro terópodo: la masa muscular se calculó entre 111 y 137 kilogramos (245 a 302 libras) por pierna. Por tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los grandes terópodos más rápidos. [28] Mientras que el músculo caudofemoral estaba agrandado, los músculos epaxiales situados por encima de las costillas caudales habrían sido proporcionalmente más pequeños. Estos músculos, llamados músculo longísimo y espinal , eran responsables del movimiento y la estabilidad de la cola. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales llevan prolongaciones que se proyectan hacia adelante y entrelazan las vértebras entre sí y con la pelvis, endureciendo la cola. Como consecuencia, la capacidad de realizar giros cerrados se habría visto disminuida, porque la cadera y la cola debían girarse simultáneamente, a diferencia de otros terópodos. [28]
Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente. Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del Majungasaurus relacionado pero menor que el de los tiranosáuridos . La glándula pineal , que produce hormonas , podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una baja expansión dural, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que estaba ubicada la glándula pineal. [24]
Los bulbos olfatorios , que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos , que se encargaban de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haber estado mejor desarrollado que el sentido de la vista, mientras que en las aves modernas ocurre lo contrario. El extremo frontal de los tractos y bulbos olfatorios estaba curvado hacia abajo, una característica que sólo comparte Indosaurus ; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos. El flóculo , un lóbulo cerebral que se cree que está correlacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizaban con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la corta lagena del oído interno . Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz. [24]
Originalmente, las rocas en las que se encontró Carnotaurus fueron asignadas a la parte superior de la Formación Gorro Frigio , a la que se consideraba que tenía aproximadamente 100 millones de años ( etapa Albiana o Cenomaniana ). [5] [AV] Más tarde, se descubrió que pertenecían a la Formación La Colonia , mucho más joven , [13] que data de las etapas Campaniano y Maastrichtiano (hace 83,6 a 66 millones de años). [1] Novas, en un libro de 2009, dio un lapso de tiempo más estrecho de hace 72 a 69,9 millones de años ( etapa del Maastrichtiano inferior ). [AW] Por lo tanto, Carnotaurus fue el último abelisáurido sudamericano conocido. [28] A finales del Cretácico, América del Sur ya estaba aislada de África y América del Norte. [52]
La Formación La Colonia se encuentra expuesta sobre la vertiente sur del Macizo Norpatagónico . [53] La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Carnotaurus , provienen de la sección media de la formación (llamada asociación de facies media ). [53] Esta parte probablemente representa los depósitos de un entorno de estuarios , marismas o llanuras costeras . [53] El clima habría sido estacional con períodos secos y húmedos. [53] Los vertebrados más comunes recolectados incluyen peces pulmonados ceratodontidos , tortugas, cocodrilos, plesiosaurios , dinosaurios, lagartos, serpientes y mamíferos. [54] La posible fauna de dinosaurios que compartió el ecosistema con Carnotaurus incluye al dromeosáurido Austroraptor , el hadrosáurido Lapampasaurus y el nodosaurino Patagopelta , entre otros. Algunas de las serpientes que se han encontrado pertenecen a las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis argentinus . [55] Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones , cuatro de Chelidae ( Pleurodira ) y uno de Meiolaniidae ( Cryptodira ). [56] Entre los reptiles marinos se encuentra el plesiosaurio Sulcusuchus erraini de la familia Polycotylidae . [56] Los mamíferos están representados por Reigitherium bunodontum , que fue considerado el primer registro de un docodonte sudamericano , [53] y Argentodites coloniensis , posiblemente de Multituberculata . [57] En 2011, se anunció el descubrimiento de un nuevo ave enantiornitina de la Formación La Colonia. [58]
