Bignoniaceae ( / b ɪ ɡ ˌ n oʊ n i ˈ eɪ s i iː / ) [3] es una familia de plantas con flores del orden Lamiales comúnmente conocidas como bignonias o enredaderas de trompeta . [4] No se sabe con cuál de las otras familias del orden está más estrechamente relacionado. [5]
Casi todas las Bignoniaceae son plantas leñosas , pero algunas son subleñosas, ya sea como enredaderas o subarbustos . Unas cuantas más son plantas herbáceas de hábitats montanos de gran elevación , en tres géneros exclusivamente herbáceos : Tourrettia , Argylia e Incarvillea . [6] La familia incluye muchas lianas , que trepan por zarcillos , entrelazados o, raramente, por raíces aéreas . La tribu más grande de la familia, llamada Bignonieae, está formada principalmente por lianas y se destaca por su anatomía de la madera única . [7]
La familia tiene una distribución casi cosmopolita , pero es mayoritariamente tropical , con algunas especies nativas de las zonas templadas . Su mayor diversidad se encuentra en el norte de Sudamérica. [7] La familia ha aparecido en algunos proyectos florísticos importantes , como Flora of China , Flora Malesiana y Flora Neotropica . Aún no se ha cubierto en algunos otros, como Flora de Australia y Flora de América del Norte .
Las bignoniáceas son más conocidas por sus plantas ornamentales , como Jacaranda , Tabebuia y Spathodea , cultivadas por sus llamativas flores tubulares. [8] Se conocen muchas especies en cultivo . [9] Se han hecho varios otros usos de los miembros de esta familia. [10] Varias especies fueron de gran importancia para los pueblos indígenas del trópico americano . [11] Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata y Tanaecium excitosum son venenosas para el ganado y han causado graves pérdidas . [11]
Según diferentes relatos, el número de especies de la familia es de unas 810 [12] o unas 860. [7] La última monografía de toda la familia se publicó en 2004. [7] En ese trabajo se reconocieron 104 géneros. Desde entonces, los estudios filogenéticos moleculares han aclarado enormemente las relaciones dentro de la familia, y el número de géneros aceptados ahora oscila entre 80 y 85. [13]
Los miembros de esta familia son en su mayoría árboles o lianas , a veces arbustos y rara vez subarbustos o hierbas .
Las lianas de la tribu Bignonieae tienen una estructura vascular única , en la que los brazos del floema se extienden hacia abajo en el xilema porque ciertos segmentos del cambium dejan de producir xilema en una etapa temprana de desarrollo . El número de estos brazos es cuatro o un múltiplo del mismo, hasta 32. [14] Cuando son cuatro, los brazos del floema aparecen como una cruz, de ahí el nombre común de "vid cruzada". El floema de los brazos tiene tubos cribosos más anchos y menos parénquima que el floema ordinario. [15]
Las hojas son pecioladas . La disposición de las hojas suele ser opuesta , o rara vez alterna o verticilada (en verticilos ). Las hojas suelen ser compuestas , bifoliadas , trifoliadas , pinnadas o palmadas , o rara vez simples . Las estípulas están ausentes, pero son persistentes; A menudo hay escamas agrandadas de las yemas axilares ( pseudoestípulas ). Domatia ocurre en algunos géneros.
Las flores son solitarias o en inflorescencias en racimo o cima helicoidal o dicasial . Las inflorescencias llevan brácteas o bractletas persistentes o caducifolias . Las flores son hipóginas , zigomorfas , bisexuales y habitualmente llamativas. El cáliz y la corola son distintos. El cáliz es sinsépalo , con cinco sépalos . La corola es sinpétala , con cinco pétalos , a menudo bilabiados . Los lóbulos de la corola están imbricados en la yema, o rara vez valvados , y generalmente son mucho más cortos que el tubo de la corola. Los estambres se insertan en el tubo de la corola, alternándose con los lóbulos de la corola. Los cuatro estambres son didinámicos , los miembros de cada par a menudo conniventes , el estambre adaxial suele ser estaminodial o estar ausente; raramente con cinco estambres fértiles o con dos estambres fértiles y tres estaminodiales. El estigma es bilobulado y generalmente sensible ; un estilo está presente. El ovario es superior , generalmente rodeado por un disco nectario , compuesto por dos carpelos , bilocular y con tabique, excepto unilocular en Tourrettia y cuadrilocular en Eccremocarpus . La placentación es axil, excepto parietal en Tourrettia . Los óvulos son numerosos.
El fruto suele ser una cápsula bivalva , a menudo con repluma . La dehiscencia es septicicida o loculicida. Las tres excepciones son los géneros Kigelia , Crescentia y sus parientes cercanos, y Colea y sus parientes cercanos. En estos, el fruto es indehiscente, no cápsula, y las semillas no son aladas . El fruto es una baya en Colea . Las semillas suelen ser planas y aladas. Aril está ausente. Endospermo generalmente ausente y a veces escaso. [7]
En la madera se encuentra a menudo el lapachol , una naftoquinona amarilla que irrita la piel . Otras naftoquinonas, así como las antraquinonas , también están presentes en diversas partes de la planta. La jacaranona es un quinonoide de Jacarandá . Los taninos verdaderos no están presentes. Los pigmentos son principalmente flavonas , antocianinas y carotenoides . [16] Los iridoides suelen estar presentes. [17] Otros compuestos detectados en Bignoniaceae incluyen verbascósidos , cornósido, quercetina , ácido ursólico , saponinas y ácido catálpico .
El número de cromosomas no varía mucho en Bignoniaceae. El haploide (número base de cromosomas) es 20 para casi todas las especies muestreadas, pero algunas especies tienen cromosomas muy pequeños , lo que dificulta un recuento preciso. [18] Los cromosomas B son comunes en Bignoniaceae.
La polinización es entomófila (a través de insectos ), ornitófila (a través de aves ) o quiropterófila (a través de murciélagos ).
La familia Bignoniaceae fue publicada válidamente por primera vez en la literatura botánica (como Bignonieae) por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 en su obra clásica , Genera Plantarum . [19] El género tipo de esta familia es Bignonia , que fue validado por Linneo en Species Plantarum en 1753. [20] El nombre se originó con Joseph Pitton de Tournefort , quien lo nombró en honor a su benefactor, Jean-Paul Bignon , en 1694, en su influyente Eléments de botanique ou méthode pour connaître les plantes . [21]
Entre 1789 y 1837 se establecieron importantes bases para futuros estudios de la familia, principalmente por Jussieu, Kunth , Bojer y G.Don ( George Don (1798-1856), no George Don el viejo (1764-1814). [10] Bentham y Hooker examinaron la familia en su Genera Plantarum en 1876. [22] Karl Moritz Schumann escribió una monografía sobre Bignoniaceae en 1894 para Die Natürlichen Pflanzenfamilien de Engler y Prantl . Después de la monografía de Schumann, no se publicó ningún tratamiento taxonómico de toda la familia hasta 2004. [7 ]
A medida que el número de especies conocidas aumentó gradualmente, se desarrolló una gran confusión sobre la delimitación de los géneros. Con frecuencia se erigieron nuevos géneros para especies que no pertenecían claramente a ninguno de los géneros descritos anteriormente. Esto resultó en una proliferación de géneros monotípicos. Gentry redujo el número de géneros en 1973, 1976 y 1979. [14] Sin embargo, la revisión de 2004 describió 104 géneros, 38 de ellos monotípicos. [7]
Este problema fue especialmente grave en la tribu Bignonieae. En esa tribu, muchas especies de afinidad incierta fueron asignadas a una Arrabidaea vagamente definida , convirtiendo ese género en un vertedero de unas 100 especies. [14]
Desde 2004, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que es necesaria una revisión sustancial de los géneros. Gran parte del trabajo encaminado a alcanzar este objetivo se puede ver en línea, [13] pero aún se ha publicado poco en artículos científicos.
En 1980 se publicó una historia taxonómica detallada de Bignoniaceae. [10] En 1999 se publicó un resumen de esta historia. [23]
En el sistema APG IV de clasificación de plantas con flores, Bignoniaceae es una de las 24 familias del orden Lamiales. (Lamiales tiene 25 familias si se aceptan Rehmanniaceae). Dentro del orden, Bignoniaceae pertenece a un grupo de ocho familias que consisten en Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae y Lentibulariaceae . [24] Este grupo se describe como una politomía , lo que significa que no se sabe que dos de sus miembros estén más estrechamente relacionados entre sí que con cualquiera de los demás. [5] El apoyo estadístico para este grupo sigue siendo débil, lo que indica que no se han aplicado datos suficientes o que el grupo es un artefacto de algún método filogenético .
La composición de Bignoniaceae ha sido relativamente estable y no ha variado en absoluto en el siglo XXI. [25] En el siglo XX, las únicas cuestiones de circunscripción eran si Paulowniaceae y Schlegeliaceae debían fusionarse en Bignoniaceae o aceptarse como familias separadas. [6] Las Paulowniaceae constan de uno a cuatro géneros: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia y Brandisia . [12] Cualquiera que sea su circunscripción, ahora se sabe que Paulowniaceae está cerca de Phrymaceae y Orobanchaceae , en lugar de Bignoniaceae. La familia Schlegeliaceae ha sido incluida en Bignoniaceae, como tribu Schlegelieae, en fecha tan reciente como 1980. [10] Ahora se acepta como una familia distinta, pero sus relaciones con varias otras familias siguen sin resolverse. [4]
En los análisis filogenéticos moleculares, Bignoniaceae tiene un apoyo inicial sorprendentemente débil, dada su coherencia morfológica. La tribu Jacarandeae ( Digomphia y Jacaranda ) es hermana del resto de la familia, que se conoce como Core Bignoniaceae. Core Bignoniaceae está fuertemente respaldado en todos los análisis filogenéticos moleculares, pero no tiene sinapomorfia morfológica conocida . [6]
No se han propuesto subfamilias para Bignoniaceae en la taxonomía reciente , pero en 2004, Fischer et al. dividió a la familia en siete tribus: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae y Coleeae. [7] Desde entonces, Tourrettieae y Eccremocarpeae se han fusionado bajo el nombre Tourrettieae. [6] Se ha demostrado que Tecomeae sensu lato es polifilética y consta de los siguientes grupos: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu estricto y todos Crescentiina, excepto aquellos géneros ubicados en Crescentieae o Coleeae. Todos estos grupos son monofiléticos excepto Crescentiina pro parte . Toda Crescentiina es monofilética. Crescentiina pertenece a un tipo de nombre sin rango taxonómico definido . [26] Crescentiina se compone de dos clados fuertemente apoyados, denominados informalmente alianza Tabebuia y clado Paleotropical. La tribu Crescentieae está integrada en la alianza Tabebuia y podría ampliarse para incluir a Spirotecoma . [27] Coleeae sensu Fischer et al. (2004) es polifilético debido a la inclusión de Kigelia y está anidado dentro del clado Paleotropical. [28] Perianthomega ha sido transferida de Tecomeae sensu estricto a Bignonieae, donde es hermana del resto de la tribu. [14] Por lo tanto, Bignoniaceae se puede dividir en 10 grupos monofiléticos.
El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de cuatro estudios filogenéticos. [6] [14] [27] [28] Para todos los clados, la probabilidad posterior es de al menos 0,95 y el soporte de arranque es de al menos el 70 %, excepto que se indique lo contrario.
En la última revisión taxonómica de Bignoniaceae, se describieron 104 géneros en The Families and Genera of Vascular Plants . Veinticinco de estos géneros, todos en la tribu Bignonieae, fueron posteriormente sinonimizados bajo otros géneros, basándose en un análisis cladístico de secuencias de ADN , publicado en 2006. [14] Roseodendron y Handroanthus resucitaron de Tabebuia en 2007. [27] [ 29] Mayodendron y Pachyptera han resucitado. [13]
En 2009, un estudio filogenético dividió las Bignoniaceae en 10 grupos monofiléticos , como se muestra en la lista de géneros a continuación. [ cita necesaria ] Seis de estos grupos han sido reconocidos como tribus en un momento u otro, y están representados por sus nombres tribales. Dos de los grupos son monogenéricos y están designados por sus géneros constituyentes, Argylia y Delostoma . Los otros dos grupos reciben nombres informales, en espera de una revisión formal de la clasificación infrafamiliar .
Nunca se han tomado muestras de ADN de Astianthus y su posición sistemática dentro de la familia sigue siendo oscura. Asimismo, está en duda la ubicación de Romeroa en la alianza Tabebuia y la ubicación de Sphingiphila en Bignonieae.
Tecomaria no está incluida en la siguiente lista y su reconocimiento es controvertido. Es monotípico ( Tecomaria capensis ) y había sido aceptado durante mucho tiempo, pero fue devuelto a Tecoma en 1980. [10] Un estudio filogenético molecular lo resolvió como hermano de otro género sudafricano , Podranea , pero con un débil apoyo de arranque . [6] Tecomaria aún no ha sido resucitada ni transferida a otro género. [13]
La tribu Bignonieae ha sido objeto de una revisión considerable desde 2006. Fischer et al. colocó 46 géneros en esta tribu. [7] Posteriormente, Perianthomega fue transferido a él desde Tecomeae sensu lato [14] y Pachyptera fue resucitado de Mansoa . Veinticinco de los géneros de Fischer se han incluido en otros géneros de la siguiente manera: Gardnerodoxa en Neojobertia ; Memora en Adenocalymma ; Leucocalantha en Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx y Ceratophytum en Tanaecium ; Arrabidaea y Piriadacus en Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia y Saritaea en Bignonia ; también Distictis, Glaziovia, Haplolophium y Pithecoctenium en Amphilophium . Por tanto, ahora se reconocen 23 géneros en Bignonieae. [13]
Muchas especies de Bignoniaceae tienen algún uso, ya sea comercial o etnobotánico, pero las más importantes, con diferencia, son las plantadas como ornamentales , especialmente los árboles en flor. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Catalpa, Roseodendron, Handroanthus y Crescentia tienen especies de importancia hortícola , al menos en climas cálidos. [7] [27] Varios otros, incluidos Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia y Mansoa , se cultivan con frecuencia como ornamentales, al menos en ciertas áreas de los trópicos. [8] Se conocen muchas especies en cultivo, aunque sólo en raras ocasiones. [9]
Jacaranda mimosifolia es común como árbol de avenida. El pecíolo alado y la hoja trifoliada de Crescentia alata se asemeja a una cruz de crucifixión , por lo que a veces se planta en Filipinas como símbolo religioso .
Handroanthus y el Guaiacum ( Zygophyllaceae ) no relacionado tienen la madera más dura, pesada y duradera de los trópicos americanos. Los árboles maderables importantes en Handroanthus incluyen H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus y H. billbergii . [11] Tabebuia rosea (incluida Tabebuia pentaphylla ) se cosecha para obtener madera en todos los trópicos del Nuevo Mundo . [30] Tabebuia heterophylla y Tabebuia angustata son fuentes importantes de madera para algunas de las islas del Caribe . Varias especies de Catalpa también son árboles maderables importantes.
El paratecoma alguna vez fue el árbol maderable más importante de la zona de Río de Janeiro , pero la explotación incesante lo ha llevado al borde de la extinción. [11] Varias de las especies raras de Bignoniaceae producen una madera excelente, pero a menudo no son reconocidas por los leñadores . [30]
Se conocen localmente varios usos de las plantas de Bignoniaceae. Parmentiera aculeata se cultiva por su fruto comestible en Centroamérica y el sur de México. Las semillas en polvo y, a veces, la pulpa del fruto de Crescentia cujete y Crescentia alata se utilizan en Nicaragua para hacer un refresco llamado semilla de jícaro . Como condimentos se utilizan especies de Mansoa con aroma a cebolla y especies de Tynanthus con aroma a clavo . [7]
En el norte de Colombia , se añaden virutas de los tallos de Dolichandra quadrivalvis al cebo que se deja durante la noche cerca de las madrigueras de los cangrejos . Los cangrejos quedan paralizados durante unas horas después de comer el cebo y los cangrejeros los recogen por la mañana. Los cangrejos se recuperan antes de llegar al mercado y no se ha informado de ningún daño por comerlos. [11]
Tanaecium nocturnum es la fuente de una droga alucinógena . [31] Sus hojas y tallos triturados se utilizan para enervar a las abejas mientras recolectan miel .
Fridericia chica es la fuente de un pigmento rojo utilizado en la cuenca del Amazonas para pintura corporal y tinte en cestería. [7] Cybistax antisyphilitica es la fuente de un tinte azul comúnmente utilizado en el Perú . La corteza de Sparattosperma leucantha se utiliza en Bolivia para producir un tinte marrón para teñir el hilo de algodón . [11]
Las afirmaciones médicas son innumerables y normalmente falsas. Gentry describe un ejemplo especialmente ridículo. [11]
La identificación errónea de plantas, incluso por parte de los botánicos , sigue siendo un gran problema para la etnobotánica, y es especialmente grave para las Bignoniaceae. Los especímenes de los vales suelen ser estériles y fragmentarios, lo que los hace casi imposibles de identificar. Las afirmaciones médicas falsas a menudo se basan en una identificación errónea. [11]
La corteza de varias especies de Handroanthus se vende en los mercados de América del Sur. La corteza de aspecto similar a menudo se hace pasar fraudulentamente como Handroanthus . Se utiliza de diversas formas para aliviar ciertos síntomas de ciertos cánceres . [11] No hay evidencia que demuestre que prevenga la enfermedad o ralentice su progresión, como se afirma a menudo.
Adenocalymma flavida se ha utilizado para aliviar el dolor de articulaciones y músculos. Un extracto de raíz de Martinella es útil en el tratamiento de la conjuntivitis y posiblemente de otras afecciones oculares. [32]
