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Además del cariotipo normal, las poblaciones silvestres de muchas especies animales, vegetales y fúngicas contienen cromosomas B (también conocidos como cromosomas supernumerarios, accesorios , (condicionalmente) prescindibles o específicos del linaje ). [1] Por definición, estos cromosomas no son esenciales para la vida de una especie y faltan en algunos (normalmente la mayoría) de los individuos. Por tanto, una población estaría formada por individuos con 0, 1, 2, 3 (etc.) cromosomas B. [1] Los cromosomas B son distintos de los cromosomas marcadores o copias adicionales de los cromosomas normales, ya que aparecen en las trisomías .
El origen evolutivo de los cromosomas supernumerarios es oscuro, pero se supone que deben haber derivado de segmentos heterocromáticos de cromosomas normales en un pasado remoto. En general, "podemos considerar a los supernumerarios como una categoría muy especial de polimorfismo genético que, debido a múltiples tipos de mecanismos de acumulación, no obedece a las leyes mendelianas ordinarias de la herencia". [1]
La secuenciación de próxima generación ha demostrado que los cromosomas B del centeno son amalgamas de los cromosomas A del centeno. [2] De manera similar, también se ha demostrado que los cromosomas B del pez cíclido Haplochromis latifasciatus surgen de reordenamientos de los cromosomas A normales. [3]
La mayoría de los cromosomas B son principalmente o totalmente heterocromáticos (es decir, en gran parte no codificantes ), pero algunos contienen segmentos eucromáticos considerables [4] (por ejemplo, como los cromosomas B del maíz). En algunos casos, los cromosomas B actúan como elementos genéticos egoístas . En otros casos, los cromosomas B proporcionan alguna ventaja adaptativa positiva. Por ejemplo, el saltamontes británico Myrmeleotettix maculatus tiene dos tipos estructurales de cromosomas B: metacéntricos y submetacéntricos. Los supernumerarios, que tienen un ADN satélite , se encuentran en ambientes cálidos y secos, y son escasos o ausentes en localidades húmedas y más frías.
Hay evidencia de efectos nocivos de los supernumerarios sobre la fertilidad del polen, y también se conocen efectos favorables o asociaciones con hábitats particulares en varias especies. [ cita requerida ]
Los cromosomas B tienen tendencia a acumularse en los productos de las células meióticas, lo que da lugar a un aumento del número de cromosomas B a lo largo de las generaciones, actuando así como elementos genéticos egoístas . Sin embargo, este efecto se ve contrarrestado por la selección contra la infertilidad.
Los polimorfismos cromosómicos son muy comunes entre los hongos . Diferentes aislamientos de la misma especie a menudo tienen un número diferente de cromosomas, y algunos de estos cromosomas adicionales son innecesarios para el crecimiento normal en cultivo. Los cromosomas adicionales se conocen como condicionalmente prescindibles o supernumerarios, porque son prescindibles para ciertas situaciones, pero pueden conferir una ventaja selectiva en diferentes entornos. [5]
Los cromosomas supernumerarios no contienen genes necesarios para el crecimiento básico de los hongos, pero pueden tener algún significado funcional. Por ejemplo, se ha descubierto que el cromosoma supernumerario del patógeno del guisante Haematonectria haematococca contiene genes que son importantes para la capacidad del hongo de causar enfermedades. Se descubrió que este ADN supernumerario codifica un grupo de enzimas que metabolizan toxinas, conocidas como fitoalexinas , que son secretadas por el sistema inmunológico de la planta. [5] Es posible que estos elementos supernumerarios se originaran en eventos de transferencia horizontal de genes porque el análisis de secuencias a menudo indica que tienen una historia evolutiva diferente del ADN cromosómico esencial. [5]
El hongo patógeno que infecta el trigo, Zymoseptoria tritici, contiene 8 cromosomas B prescindibles, que es la mayor cantidad de cromosomas prescindibles observada en hongos. [6]
Los cromosomas B son un reflejo significativo de la diversidad genética entre distintas especies de plantas. [7] Estos cromosomas supernumerarios se observan comúnmente en las angiospermas , específicamente en las plantas con flores obtenidas mediante cruzamiento. [7]
El desarrollo poco claro de los cromosomas B se sustenta en la irregularidad de su aparición en poblaciones de especies específicas. El número de cromosomas B copiados entre células dentro de miembros individuales de una población de plantas fluctúa. [8] Por ejemplo, las especies hermanas Aegilops speltoides y Aegilops mutica poseen copias de cromosomas B dentro de sus tejidos aéreos, mientras que sus raíces exhiben una ausencia de estos cromosomas supernumerarios. [8]
La estructura morfológica y el tamaño de los cromosomas B son diferentes a los de los cromosomas normales tanto en plantas como en mamíferos. [8] En la mayoría de los casos, en las plantas, los cromosomas B son notablemente “no homólogos y más pequeños que el cromosoma A más pequeño”. [8]