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Equiseto

Equisetum ( / ˌ ɛ k w ɪ ˈ s iː t əm / ; cola de caballo , cola de yegua , pasto serpiente , pasto rompecabezas ) es el único género vivode Equisetaceae , una familia de plantas vasculares que se reproducen por esporas en lugar de semillas. [2]

Equisetum es un " fósil viviente ", el único género vivo de toda la subclase Equisetidae , que durante más de 100 millones de años fue mucho más diversa y dominó el sotobosque de los bosques del Paleozoico tardío . Algunos equisétidos eran árboles grandes que alcanzaban los 30 m (98 pies) de altura. [3] El género Calamites de la familia Calamitaceae , por ejemplo, abunda en los depósitos de carbón del período Carbonífero . Se dice que el patrón de espaciado de los nodos en las colas de caballo, en el que los que se encuentran hacia el vértice del brote están cada vez más juntos, inspiró a John Napier a inventar los logaritmos . [4] Las colas de caballo modernas aparecieron por primera vez durante el período Jurásico .

Un género de plantas con flores superficialmente similar pero sin ninguna relación , la cola de yegua ( Hippuris ), a veces se denomina "cola de caballo" y, para aumentar la confusión, el nombre "cola de yegua" a veces se aplica a Equisetum . [5]

A pesar de siglos de uso en la medicina tradicional , no hay evidencia de que Equisetum tenga propiedades medicinales .

Etimología

El nombre "cola de caballo", utilizado a menudo para todo el grupo, surgió porque las especies ramificadas se parecen un poco a la cola de un caballo . De manera similar, el nombre científico Equisetum se deriva del latín equus ('caballo') + seta ('cerda'). [6]

Otros nombres incluyen candock para especies ramificadas y hierba de serpiente o junco fregador para especies no ramificadas o escasamente ramificadas. Este último nombre se refiere a la apariencia de junco de las plantas y al hecho de que los tallos están recubiertos con silicatos abrasivos , lo que los hace útiles para fregar (limpiar) artículos metálicos como ollas o tazas para beber, particularmente los de hojalata . Equisetum hyemale , cola de caballo áspera, todavía se hierve y luego se seca en Japón para usarse en el proceso de pulido final en artesanía en madera para producir un acabado suave. [7] En alemán , el nombre correspondiente es Zinnkraut ('hierba de hojalata'). En los países de habla hispana , estas plantas se conocen como cola de caballo .

Descripción

Equisetum arvense (cola de caballo de campo)

Las hojas de Equisetum son muy reducidas y generalmente no fotosintéticas . Contienen un rastro vascular único y no ramificado , que es la característica definitoria de las micrófilas . Sin embargo, recientemente se ha reconocido que las microfilas de cola de caballo probablemente no sean ancestrales como en los licófitos (musgos y parientes), sino adaptaciones derivadas , evolucionadas por reducción de megafilas. [8]

Las hojas de las colas de caballo están dispuestas en verticilos fusionados en vainas nodales . Los tallos suelen ser verdes y fotosintéticos, y se distinguen por ser huecos, articulados y estriados (a veces con 3, pero normalmente entre 6 y 40 crestas). Puede haber o no verticilos de ramas en los nudos. [ cita necesaria ] Inusualmente, las ramas a menudo emergen debajo de las hojas en un entrenudo y crecen a partir de brotes entre sus bases.

Tallo vegetativo:
B = rama en verticilo
I = entrenudo
L = hojas
N = nudo
Strobilus de Equisetum telmateia subsp. braunii , terminal en un tallo no ramificado
Vista microscópica de Equisetum hyemale (cola de caballo rugosa) (2-1-0-1-2 es un milímetro con graduación de 1⁄20 ) . Las pequeñas protuberancias blancas son silicatos acumulados en las células .

Esporas

Las esporas nacen bajo esporangióforos en estróbilos , estructuras en forma de conos en las puntas de algunos de los tallos. En muchas especies, los brotes que contienen conos no están ramificados y en algunas (por ejemplo, E. arvense , cola de caballo) no son fotosintéticos y se producen a principios de primavera. En algunas otras especies (por ejemplo, E. palustre , cola de caballo de los pantanos) son muy similares a brotes estériles, fotosintéticos y con verticilos de ramas. [9] : 12-15 

Las colas de caballo son en su mayoría homosporosas , aunque en la cola de caballo de campo, las esporas más pequeñas dan lugar a protalos masculinos . Las esporas tienen cuatro eláteres que actúan como resortes sensibles a la humedad, ayudando a la dispersión de las esporas mediante movimientos de gateo y salto después de que los esporangios se han abierto longitudinalmente. [10]

Paredes celulares

Los extractos celulares crudos de todas las especies de Equisetum analizadas contienen actividad de glucano de enlace mixto: xiloglucano endotransglucosilasa (MXE). [11] Esta es una enzima nueva y no se sabe que ocurra en ninguna otra planta. Además, las paredes celulares de todas las especies de Equisetum analizadas contienen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que, hasta hace poco, se pensaba que estaba confinado a las Poales . [12] [13] La distancia evolutiva entre Equisetum y los Poales sugiere que cada uno evolucionó MLG de forma independiente. La presencia de actividad MXE en Equisetum sugiere que han evolucionado MLG junto con algún mecanismo de modificación de la pared celular. Las plantas terrestres distintas de Equisetum analizadas carecen de actividad MXE detectable. Una correlación negativa observada entre la actividad de XET y la edad celular llevó a la sugerencia de que XET está catalizando la endotransglicosilación en el aflojamiento controlado de la pared durante la expansión celular. [14] La falta de MXE en los Poales sugiere que allí debe desempeñar algún otro papel, actualmente desconocido. Debido a la correlación entre la actividad de MXE y la edad celular, se ha propuesto que MXE promueva el cese de la expansión celular. [ cita necesaria ]

Taxonomía

Especies

Los miembros vivos del género Equisetum se dividen en tres linajes distintos, que normalmente se tratan como subgéneros . El nombre del subgénero tipo, Equisetum , significa "pelo de caballo" en latín , mientras que el nombre del otro subgénero grande, Hippochaete , significa "pelo de caballo" en griego . Los híbridos son comunes, pero sólo se ha registrado hibridación entre miembros del mismo subgénero. [15] Mientras que las plantas del subgénero Equisetum generalmente se conocen como colas de caballo, las del subgénero Hippochaete a menudo se llaman juncos fregadores, especialmente cuando no están ramificadas. [ cita necesaria ]

Dos plantas de Equisetum se venden comercialmente con los nombres Equisetum japonicum (cola de caballo barrada) y Equisetum camtschatcense (cola de caballo de Kamchatka). Ambos son tipos de E. hyemale var. hyemale , aunque también pueden figurar como variedades separadas de E. hyemale . [16] [ cita necesaria ]

Equisetum hyemale (cola de caballo áspera) en el Parque floral de París

Historia evolutiva

Los restos más antiguos de colas de caballo modernas del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Temprano, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Temprano de la Patagonia [17] y Equisetum laterale del Jurásico Temprano-Medio de Australia. [18] [19] Restos silicificados de Equisetum Thermale del Jurásico Tardío de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. [20] Se estima que la división estimada entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivos se produjo a más tardar en el Jurásico Temprano. [19]

Subgénero Paramochaete

Subgénero Equisetum

Equisetum ramosissimum (cola de caballo ramificada)

Subgénero Hippochaete

No colocado en el subgénero

híbridos nombrados

Equisetum × moorei ( E. hyemale × E. ramosissiumum )

Híbridos entre especies del subgénero Equisetum

Híbridos entre especies del subgénero Hippochaete

Filogenia

Distribución y ecología.

El género Equisetum en su conjunto, aunque se concentra en el hemisferio norte no tropical, es casi cosmopolita y está ausente sólo en la Antártida , aunque no se sabe que sean nativos de Australia, Nueva Zelanda ni las islas del Pacífico. Son más comunes en el norte de América del Norte (Canadá y el extremo norte de Estados Unidos), donde el género está representado por nueve especies ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. laevigatum , E. palustre , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum' y E. variegatum ). Se sabe que sólo cuatro ( E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum y E. ramosissimum ) de las quince especies son nativas al sur del ecuador. Son plantas perennes , herbáceas y que mueren en invierno como la mayoría de las especies de zonas templadas, o perennes como la mayoría de las especies tropicales y las especies de zonas templadas E. hyemale (cola de caballo rugosa), E. ramosissimum (cola de caballo ramificada), E. scirpoides (cola de caballo enana) y E. variegatum (cola de caballo abigarrada). Por lo general, crecen entre 20 cm y 1,5 m (8 pulgadas y 5 pies) de altura, aunque se registra que las "colas de caballo gigantes" crecen hasta 2,5 m (8 pies) ( E. telmateia , cola de caballo gigante del norte), 5 m (16 pies) ( E. giganteum , cola de caballo gigante del sur) o 8 m (26 pies) ( E. myriochaetum , cola de caballo gigante mexicana), y supuestamente incluso más. [24]

Una especie, Equisetum fluviatile , es una especie acuática emergente , con raíces en el agua y brotes que crecen en el aire. Los tallos surgen de rizomas que se encuentran a gran profundidad y son difíciles de excavar. La cola de caballo ( E. arvense ) puede ser una maleza molesta , que vuelve a crecer fácilmente a partir del rizoma después de ser arrancada. No se ve afectado por muchos herbicidas diseñados para matar plantas con semillas . [25] [ cita necesaria ] Dado que los tallos tienen una capa cerosa, la planta es resistente al contacto con herbicidas como el glifosato. [26] Sin embargo, como E. arvense prefiere un suelo ácido, se puede usar cal para ayudar en los esfuerzos de erradicación y llevar el pH del suelo a 7 u 8. [27] Los miembros del género han sido declarados malezas nocivas en Australia y en el Estado estadounidense de Oregón . [28] [29]

Todos los Equisetum están clasificados como "organismos no deseados" en Nueva Zelanda y figuran en el Acuerdo Nacional de Plantas Plagas . [30]

Consumo

La gente ha consumido cola de caballo con regularidad. Por ejemplo, los tallos fértiles que contienen estróbilos de algunas especies se cocinan y comen como espárragos [31] (un plato llamado tsukushi (土筆) en Japón [32] [ verificación fallida ] ). Las naciones indígenas de Cascadia consumen y usan colas de caballo de diversas maneras: los Squamish las llaman sx̱ém'x̱em y los Lushootseed usan gʷəɫik , o raíces de cola de caballo, para las cestas de raíces de cedro. [33] [34] [35] Las plantas jóvenes se comen cocidas o crudas, pero se debe tener mucho cuidado. [36]

Si se consumen durante un período de tiempo suficientemente largo, algunas especies de cola de caballo pueden ser venenosas para los animales que pastan, incluidos los caballos . [37] La ​​toxicidad parece deberse a la tiaminasa , que puede causar deficiencia de tiamina (vitamina B1). [36] [38] [39] [40]

Las especies de Equisetum pueden haber sido un alimento común para los dinosaurios herbívoros. Con estudios que muestran que las colas de caballo son de alta calidad nutricional, se supone que las colas de caballo eran un componente importante de las dietas de los dinosaurios herbívoros. [41] El análisis de las marcas de arañazos en los dientes de los hadrosaurios es consistente con el pastoreo de plantas duras como las colas de caballo. [42]

Medicina popular y preocupaciones de seguridad

Los extractos y otras preparaciones de E. arvense han servido como remedios a base de hierbas , con registros que datan de siglos. [36] [38] [43] En 2009, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria concluyó que no había evidencia de los supuestos efectos de E. arvense en la salud , como tonificación, control de peso, cuidado de la piel, salud del cabello o salud de los huesos. [44] A partir de 2018 , no hay evidencia científica suficiente de su eficacia como medicamento para tratar cualquier condición humana. [36] [43] [44]

E. arvense contiene tiaminasa , que metaboliza la vitamina B , tiamina , lo que puede causar deficiencia de tiamina y daño hepático asociado , si se toma de forma crónica. [36] [38] La cola de caballo podría producir un efecto diurético . [36] [38] Además, su seguridad para el consumo oral no ha sido suficientemente evaluada y puede ser tóxico , especialmente para niños y mujeres embarazadas. [36]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

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