La nefrona es la unidad estructural y funcional diminuta o microscópica del riñón . Está compuesto por un corpúsculo renal y un túbulo renal. El corpúsculo renal está formado por un penacho de capilares llamado glomérulo y una estructura en forma de copa llamada cápsula de Bowman . El túbulo renal se extiende desde la cápsula. La cápsula y el túbulo están conectados y están compuestos por células epiteliales con una luz . Un adulto sano tiene de 1 a 1,5 millones de nefronas en cada riñón. [1] : 22 La sangre se filtra a su paso a través de tres capas: las células endoteliales de la pared capilar, su membrana basal y entre las apófisis de los podocitos del revestimiento de la cápsula. El túbulo tiene capilares peritubulares adyacentes que discurren entre las porciones descendente y ascendente del túbulo. A medida que el líquido de la cápsula fluye hacia el túbulo, las células epiteliales que recubren el túbulo lo procesan: se reabsorbe agua y se intercambian sustancias (algunas se añaden, otras se eliminan); primero con el líquido intersticial fuera de los túbulos y luego hacia el plasma en los capilares peritubulares adyacentes a través de las células endoteliales que recubren ese capilar. Este proceso regula el volumen de líquido corporal, así como los niveles de muchas sustancias corporales. Al final del túbulo sale el líquido restante, la orina , que está compuesto de agua, desechos metabólicos y toxinas .
El interior de la cápsula de Bowman, llamado espacio de Bowman, recoge el filtrado de los capilares filtrantes del penacho glomerular , que también contiene células mesangiales que sostienen estos capilares. Estos componentes funcionan como unidad de filtración y forman el corpúsculo renal . La estructura filtrante (barrera de filtración glomerular) tiene tres capas compuestas por células endoteliales , una membrana basal y podocitos (apófisis del pie). El túbulo tiene cinco partes anatómica y funcionalmente diferentes: el túbulo proximal , que tiene una sección contorneada seguida de una sección recta (túbulo recto proximal); el bucle de Henle , que tiene dos partes, el bucle de Henle descendente ("bucle descendente") y el bucle de Henle ascendente ("bucle ascendente"); el túbulo contorneado distal ("bucle distal"); el túbulo conector , y la última parte de la nefrona, los conductos colectores . Las nefronas tienen dos longitudes con diferentes capacidades de concentración de orina: nefronas yuxtamedulares largas y nefronas corticales cortas.
Los cuatro mecanismos utilizados para crear y procesar el filtrado (cuyo resultado es convertir la sangre en orina) son filtración , reabsorción , secreción y excreción . La filtración o ultrafiltración se produce en el glomérulo y es en gran medida pasiva: depende de la presión arterial intracapilar. Aproximadamente una quinta parte del plasma se filtra a medida que la sangre pasa a través de los capilares glomerulares; cuatro quintas partes continúan hacia los capilares peritubulares. Normalmente los únicos componentes de la sangre que no se filtran en la cápsula de Bowman son las proteínas sanguíneas , los glóbulos rojos , los glóbulos blancos y las plaquetas . Más de 150 litros de líquido ingresan a los glomérulos de un adulto cada día: el 99% del agua de ese filtrado se reabsorbe. La reabsorción se produce en los túbulos renales y es pasiva, debido a la difusión , o activa, debido al bombeo contra un gradiente de concentración. La secreción también ocurre en los túbulos y el conducto colector y es activa. Las sustancias reabsorbidas incluyen: agua , cloruro de sodio , glucosa , aminoácidos , lactato , magnesio , fosfato de calcio , ácido úrico y bicarbonato . Las sustancias secretadas incluyen urea , creatinina , potasio , hidrógeno y ácido úrico . Algunas de las hormonas que indican a los túbulos que alteren la tasa de reabsorción o secreción y, por lo tanto, mantengan la homeostasis, incluyen (junto con la sustancia afectada) la hormona antidiurética (agua), la aldosterona (sodio, potasio), la hormona paratiroidea (calcio, fosfato), péptido natriurético auricular (sodio) y péptido natriurético cerebral (sodio). Un sistema de contracorriente en la médula renal proporciona el mecanismo para generar un intersticio hipertónico, que permite la recuperación de agua libre de solutos desde el interior de la nefrona y su retorno a la vasculatura venosa cuando sea apropiado.
Algunas enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos o a los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen nefropatía diabética , glomerulonefritis y nefropatía por IgA ; Las enfermedades tubulares renales incluyen la necrosis tubular aguda y la poliquistosis renal .
La nefrona es la unidad funcional del riñón. [2] Esto significa que cada nefrona separada es donde se realiza el trabajo principal del riñón.
Una nefrona está formada por dos partes:
El corpúsculo renal es el lugar de filtración del plasma sanguíneo . El corpúsculo renal está formado por el glomérulo y la cápsula glomerular o cápsula de Bowman . [3] : 1027
El corpúsculo renal tiene dos polos: un polo vascular y un polo tubular. [4] : 397 Las arteriolas de la circulación renal entran y salen del glomérulo en el polo vascular. El filtrado glomerular sale de la cápsula de Bowman en el túbulo renal en el polo urinario.
El glomérulo es la red conocida como penacho , de capilares filtrantes situados en el polo vascular del corpúsculo renal en la cápsula de Bowman. Cada glomérulo recibe su irrigación sanguínea de una arteriola aferente de la circulación renal . La presión arterial glomerular proporciona la fuerza impulsora para que el agua y los solutos se filtren fuera del plasma sanguíneo y hacia el interior de la cápsula de Bowman , llamado espacio de Bowman.
Sólo alrededor de una quinta parte del plasma se filtra en el glomérulo. El resto pasa a una arteriola eferente . El diámetro de la arteriola eferente es menor que el de la aferente y esta diferencia aumenta la presión hidrostática en el glomérulo.
La cápsula de Bowman , también llamada cápsula glomerular, rodea el glomérulo. Está compuesto por una capa interna visceral formada por células especializadas llamadas podocitos , y una capa externa parietal compuesta por epitelio escamoso simple . Los líquidos de la sangre en el glomérulo se ultrafiltran a través de varias capas, lo que da como resultado lo que se conoce como filtrado.
El filtrado luego pasa al túbulo renal, donde se procesa aún más para formar orina . Las diferentes etapas de este fluido se conocen colectivamente como fluido tubular .
El túbulo renal es una estructura larga en forma de tubo que contiene el líquido tubular filtrado a través del glomérulo. [5] Después de pasar a través del túbulo renal, el filtrado continúa hasta el sistema de conductos colectores . [6]
Los componentes del túbulo renal son:
Las células epiteliales que forman estos segmentos de nefrona se pueden distinguir por la forma de su citoesqueleto de actina. [7]
La sangre de la arteriola eferente, que contiene todo lo que no se filtró en el glomérulo, pasa a los capilares peritubulares , pequeños vasos sanguíneos que rodean el asa de Henle y los túbulos proximal y distal, por donde fluye el líquido tubular. Luego, las sustancias se reabsorben desde este último al torrente sanguíneo.
Luego, los capilares peritubulares se recombinan para formar una vénula eferente, que se combina con vénulas eferentes de otras nefronas hacia la vena renal y se reincorpora al torrente sanguíneo principal.
Las nefronas corticales (la mayoría de las nefronas) comienzan en lo alto de la corteza y tienen un asa de Henle corta que no penetra profundamente en la médula. Las nefronas corticales se pueden subdividir en nefronas corticales superficiales y nefronas corticales medias . [8]
Las nefronas yuxtamedulares [ se necesita más explicación ] comienzan en la parte baja de la corteza cerca de la médula y tienen un asa de Henle larga que penetra profundamente en la médula renal: solo ellas tienen su asa de Henle rodeada por los vasos rectos . Estas largas asas de Henle y sus vasa recta asociados crean un gradiente hiperosmolar que permite la generación de orina concentrada . [9] También la curvatura en horquilla penetra hasta la zona interna de la médula. [10]
Las nefronas yuxtamedulares se encuentran sólo en aves y mamíferos, y tienen una ubicación específica: medular se refiere a la médula renal , mientras que yuxta (latín: cerca) se refiere a la posición relativa del corpúsculo renal de esta nefrona -cerca de la médula , pero todavía en la corteza. En otras palabras, una nefrona yuxtamedular es una nefrona cuyo corpúsculo renal está cerca de la médula, y cuyo túbulo contorneado proximal y su asa de Henle asociado se encuentran más profundamente en la médula que el otro tipo de nefrona, la nefrona cortical .
Las nefronas yuxtamedulares comprenden sólo alrededor del 15% de las nefronas del riñón humano. [1] : 24 Sin embargo, es este tipo de nefrona el que se representa con mayor frecuencia en las ilustraciones de nefronas.
En los seres humanos, las nefronas corticales tienen sus corpúsculos renales en los dos tercios externos de la corteza, mientras que las nefronas yuxtamedulares tienen sus corpúsculos en el tercio interno de la corteza. [1] : 24
La nefrona utiliza cuatro mecanismos para convertir la sangre en orina: filtración, reabsorción, secreción y excreción. [4] : 395–396 Estos se aplican a numerosas sustancias. La estructura y función de las células epiteliales que recubren la luz cambian durante el recorrido de la nefrona y tienen segmentos nombrados según su ubicación y que reflejan sus diferentes funciones.
El túbulo proximal como parte de la nefrona se puede dividir en una porción contorneada inicial y una porción recta (descendente) siguiente. [11] El líquido del filtrado que ingresa al túbulo contorneado proximal se reabsorbe en los capilares peritubulares, incluido el 80% de la glucosa, más de la mitad de la sal filtrada, el agua y todos los solutos orgánicos filtrados (principalmente glucosa y aminoácidos ). [4] : 400–401
El asa de Henle es un tubo en forma de U que se extiende desde el túbulo proximal. Consta de una rama descendente y una rama ascendente. Comienza en la corteza, recibe filtrado del túbulo contorneado proximal, se extiende hacia la médula como rama descendente y luego regresa a la corteza como rama ascendente para desembocar en el túbulo contorneado distal. La función principal del asa de Henle es permitir que un organismo produzca orina concentrada, no aumentando la concentración tubular, sino volviendo hipertónico el líquido intersticial. [1] : 67
Diferencias considerables ayudan a distinguir las ramas descendentes y ascendentes del asa de Henle. La rama descendente es permeable al agua y notablemente menos permeable a la sal, por lo que sólo contribuye indirectamente a la concentración del intersticio. A medida que el filtrado desciende más profundamente en el intersticio hipertónico de la médula renal, el agua fluye libremente fuera de la rama descendente por ósmosis hasta que la tonicidad del filtrado y el intersticio se equilibran. La hipertonicidad de la médula (y, por tanto, la concentración de la orina) está determinada en parte por el tamaño de las asas de Henle. [1] : 76
A diferencia de la rama descendente, la rama ascendente gruesa es impermeable al agua, una característica crítica del mecanismo de intercambio a contracorriente empleado por el bucle. La rama ascendente bombea activamente sodio fuera del filtrado, generando el intersticio hipertónico que impulsa el intercambio a contracorriente. Al pasar por la rama ascendente, el filtrado se vuelve hipotónico ya que ha perdido gran parte de su contenido de sodio. Este filtrado hipotónico pasa al túbulo contorneado distal en la corteza renal. [1] : 72
El túbulo contorneado distal tiene una estructura y función diferente a la del túbulo contorneado proximal. Las células que recubren el túbulo tienen numerosas mitocondrias para producir suficiente energía ( ATP ) para que se lleve a cabo el transporte activo . Gran parte del transporte de iones que tiene lugar en el túbulo contorneado distal está regulado por el sistema endocrino . En presencia de hormona paratiroidea , el túbulo contorneado distal reabsorbe más calcio y secreta más fosfato. Cuando hay aldosterona presente, se reabsorbe más sodio y se secreta más potasio. El amoníaco también se absorbe durante la reabsorción selectiva. El péptido natriurético auricular hace que el túbulo contorneado distal segregue más sodio.
Una parte de la nefrona distal. Este es el segmento final del túbulo antes de ingresar al sistema de conductos colectores. El agua, algunas sales y desechos nitrogenados como la urea y la creatinina pasan al túbulo colector.
Cada túbulo contorneado distal entrega su filtrado a un sistema de conductos colectores , cuyo primer segmento es el túbulo conector . El sistema de conductos colectores comienza en la corteza renal y se extiende profundamente hasta la médula. A medida que la orina viaja por el sistema de conductos colectores, pasa por el intersticio medular que tiene una alta concentración de sodio como resultado del circuito multiplicador de contracorriente de Henle . [1] : 67
Debido a que tiene un origen diferente durante el desarrollo de los órganos urinarios y reproductivos que el resto de la nefrona, el conducto colector a veces no se considera parte de la nefrona. En lugar de originarse en el blastema metanefrogénico, el conducto colector se origina en la yema ureteral . [12] : 50–51
Aunque el conducto colector normalmente es impermeable al agua, se vuelve permeable en presencia de hormona antidiurética (ADH). La ADH afecta la función de las acuaporinas , lo que resulta en la reabsorción de moléculas de agua a su paso por el conducto colector. Las acuaporinas son proteínas de membrana que conducen selectivamente moléculas de agua al tiempo que impiden el paso de iones y otros solutos. Hasta tres cuartas partes del agua de la orina pueden reabsorberse cuando sale del conducto colector por ósmosis. Por tanto, los niveles de ADH determinan si la orina se concentrará o se diluirá. Un aumento de ADH es un indicio de deshidratación , mientras que la suficiencia de agua produce una disminución de ADH que permite la orina diluida. [4] : 406
Las porciones inferiores del órgano colector también son permeables a la urea , lo que permite que parte de ella entre en la médula, manteniendo así su alta concentración (lo cual es muy importante para la nefrona). [1] : 73–74
La orina sale de los conductos colectores medulares a través de las papilas renales , desembocando en los cálices renales , la pelvis renal y finalmente en la vejiga urinaria a través del uréter . [4] : 406–407
El aparato yuxtaglomerular (AJG) es una región especializada asociada a la nefrona, pero separada de ella. Produce y secreta en la circulación la enzima renina (angiotensinogenasa), que escinde el angiotensinógeno y da como resultado la sustancia de diez aminoácidos angiotensina-1 (A-1). Luego, A-1 se convierte en angiotensina-2, un potente vasoconstrictor, mediante la eliminación de dos aminoácidos: esto se logra mediante la enzima convertidora de angiotensina (ECA). Esta secuencia de eventos se conoce como sistema renina-angiotensina (RAS) o sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). La JGA se encuentra entre la rama ascendente gruesa y la arteriola aferente. Contiene tres componentes: la mácula densa , las células yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglomerulares . [4] : 404
Los pacientes en etapas tempranas de enfermedad renal crónica muestran una reducción aproximada del 50% en el número de nefronas, comparable a la pérdida de nefronas que ocurre con el envejecimiento (entre los 18 y 29 años y entre los 70 y 75 años). [13]
Las enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos o a los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen nefropatía diabética , glomerulonefritis y nefropatía por IgA ; Las enfermedades tubulares renales incluyen necrosis tubular aguda , acidosis tubular renal y enfermedad renal poliquística .
