El comportamiento de enjambre , o enjambre , es un comportamiento colectivo exhibido por entidades, particularmente animales, de tamaño similar que se agregan, quizás pululando en el mismo lugar o quizás moviéndose en masa o migrando en alguna dirección. Es un tema altamente interdisciplinario. [1]
Como término, enjambre se aplica particularmente a insectos, pero también se puede aplicar a cualquier otra entidad o animal que exhiba un comportamiento de enjambre. El término bandada o murmuración puede referirse específicamente al comportamiento de enjambre en las aves, pastoreo para referirse al comportamiento de enjambre en los tetrápodos y cardúmenes o cardúmenes para referirse al comportamiento de enjambre en los peces. El fitoplancton también se reúne en enormes enjambres llamados floraciones , aunque estos organismos son algas y no se autopropulsan como los animales. Por extensión, el término "enjambre" se aplica también a entidades inanimadas que exhiben comportamientos paralelos, como en un enjambre de robots , un enjambre de terremotos o un enjambre de estrellas.
Desde un punto de vista más abstracto, el comportamiento de enjambre es el movimiento colectivo de una gran cantidad de entidades autopropulsadas . [2] Desde la perspectiva del modelador matemático, es un comportamiento emergente que surge de reglas simples que son seguidas por individuos y no implica ninguna coordinación central. Los físicos de la materia activa también estudian el comportamiento de enjambre como un fenómeno que no está en equilibrio termodinámico y, como tal, requiere el desarrollo de herramientas más allá de las disponibles en la física estadística de sistemas en equilibrio termodinámico. En este sentido, se ha comparado el enjambre con las matemáticas de los superfluidos , concretamente en el contexto de las bandadas de estorninos (murmuración). [3]
El comportamiento de un enjambre se simuló por primera vez en una computadora en 1986 con el programa de simulación boids . [4] Este programa simula agentes simples (boids) a los que se les permite moverse de acuerdo con un conjunto de reglas básicas. El modelo fue diseñado originalmente para imitar el comportamiento de bandadas de aves, pero también se puede aplicar a cardúmenes de peces y otras entidades enjambres.
En las últimas décadas, los científicos han recurrido a modelar el comportamiento de los enjambres para obtener una comprensión más profunda del mismo.
Los primeros estudios sobre el comportamiento de enjambres emplearon modelos matemáticos para simular y comprender el comportamiento. Los modelos matemáticos más simples de enjambres de animales generalmente representan animales individuales siguiendo tres reglas:
El programa informático boids , creado por Craig Reynolds en 1986, simula el comportamiento de un enjambre siguiendo las reglas anteriores. [4] Muchos modelos posteriores y actuales utilizan variaciones de estas reglas, a menudo implementándolas mediante "zonas" concéntricas alrededor de cada animal. En la "zona de repulsión", muy cerca del animal, el animal focal buscará distanciarse de sus vecinos para evitar colisiones. Un poco más lejos, en la "zona de alineación", el animal focal intentará alinear su dirección de movimiento con la de sus vecinos. En la "zona de atracción" más externa, que se extiende tan lejos del animal focal como puede sentir, el animal focal intentará moverse hacia un vecino.
La forma de estas zonas necesariamente se verá afectada por las capacidades sensoriales de un animal determinado. Por ejemplo, el campo visual de un pájaro no se extiende detrás de su cuerpo. Los peces dependen tanto de la visión como de las percepciones hidrodinámicas transmitidas a través de sus líneas laterales , mientras que el krill antártico depende tanto de la visión como de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de antenas .
Sin embargo, estudios recientes de bandadas de estorninos han demostrado que cada ave modifica su posición en relación con los seis o siete animales que la rodean directamente, sin importar qué tan cerca o lejos estén esos animales. [5] Las interacciones entre bandadas de estorninos se basan, por tanto, en una regla topológica , más que métrica. Queda por ver si esto se aplica a otros animales. Otro estudio reciente, basado en un análisis de imágenes de cámaras de alta velocidad de bandadas sobre Roma y asumiendo reglas de comportamiento mínimas, ha simulado de manera convincente una serie de aspectos del comportamiento de las bandadas. [6] [7] [8] [9]
Para comprender mejor por qué los animales desarrollan comportamientos de enjambre, los científicos han recurrido a modelos evolutivos que simulan poblaciones de animales en evolución. Normalmente, estos estudios utilizan un algoritmo genético para simular la evolución a lo largo de muchas generaciones. Estos estudios han investigado una serie de hipótesis que intentan explicar por qué los animales desarrollan comportamientos de enjambre, como la teoría del rebaño egoísta [10] [11] [12] [13] [14] el efecto de confusión del depredador, [15] [16] el efecto de dilución, [17] [18] y la teoría de los muchos ojos. [19]
El concepto de emergencia (que las propiedades y funciones que se encuentran en un nivel jerárquico no están presentes y son irrelevantes en los niveles inferiores) es a menudo un principio básico detrás de los sistemas autoorganizados . [20] Un ejemplo de autoorganización en biología que conduce a la emergencia en el mundo natural ocurre en las colonias de hormigas. La reina no da órdenes directas ni les dice a las hormigas qué hacer. [ cita necesaria ] En cambio, cada hormiga reacciona a estímulos en forma de olores químicos de larvas, otras hormigas, intrusos, comida y acumulación de desechos, y deja un rastro químico que, a su vez, proporciona un estímulo a otras hormigas. Aquí cada hormiga es una unidad autónoma que reacciona dependiendo únicamente de su entorno local y de las reglas genéticamente codificadas para su variedad. A pesar de la falta de una toma de decisiones centralizada, las colonias de hormigas exhiben comportamientos complejos e incluso han podido demostrar la capacidad de resolver problemas geométricos. Por ejemplo, las colonias encuentran habitualmente la distancia máxima desde todas las entradas de la colonia para deshacerse de los cadáveres.
Otro concepto clave en el campo de la inteligencia de enjambre es la estigmergia . [21] [22] La estigmergia es un mecanismo de coordinación indirecta entre agentes o acciones. El principio es que la huella que deja una acción en el medio ambiente estimula la realización de una acción siguiente, por el mismo agente o por uno diferente. De esa manera, las acciones posteriores tienden a reforzarse y construirse unas sobre otras, llevando al surgimiento espontáneo de una actividad coherente y aparentemente sistemática. La estigmatización es una forma de autoorganización. Produce estructuras complejas, aparentemente inteligentes, sin necesidad de planificación, control o incluso comunicación directa entre los agentes. Como tal, apoya la colaboración eficiente entre agentes extremadamente simples, que carecen de memoria, inteligencia o incluso conciencia de los demás. [22]
La inteligencia de enjambre es el comportamiento colectivo de sistemas descentralizados y autoorganizados , naturales o artificiales. El concepto se emplea en trabajos sobre inteligencia artificial . La expresión fue introducida por Gerardo Beni y Jing Wang en 1989, en el contexto de los sistemas robóticos celulares . [23]
Los sistemas de inteligencia de enjambre suelen estar formados por una población de agentes simples, como boids, que interactúan localmente entre sí y con su entorno. Los agentes siguen reglas muy simples, y aunque no existe una estructura de control centralizada que dicte cómo deben comportarse los agentes individuales, las interacciones locales y hasta cierto punto aleatorias entre dichos agentes conducen al surgimiento de un comportamiento global inteligente, desconocido para los agentes individuales.
La investigación de inteligencia de enjambre es multidisciplinaria. Se puede dividir en investigación de enjambres naturales que estudian sistemas biológicos e investigación de enjambres artificiales que estudia artefactos humanos. También hay una corriente científica que intenta modelar los propios sistemas de enjambre y comprender sus mecanismos subyacentes, y una corriente de ingeniería centrada en aplicar los conocimientos desarrollados por la corriente científica para resolver problemas prácticos en otras áreas. [24]
Los algoritmos de enjambre siguen un enfoque lagrangiano o un enfoque euleriano . [25] El enfoque euleriano considera el enjambre como un campo , trabajando con la densidad del enjambre y derivando propiedades medias del campo. Es un enfoque hidrodinámico y puede resultar útil para modelar la dinámica general de grandes enjambres. [26] [27] [28] Sin embargo, la mayoría de los modelos funcionan con el enfoque lagrangiano, que es un modelo basado en agentes que sigue los agentes individuales (puntos o partículas) que forman el enjambre. Los modelos de partículas individuales pueden seguir información sobre rumbo y espaciamiento que se pierde en el enfoque euleriano. [25] [29]
La optimización de colonias de hormigas es un algoritmo ampliamente utilizado que se inspiró en el comportamiento de las hormigas y ha sido eficaz para resolver problemas de optimización discretos relacionados con el enjambre. [31] El algoritmo fue propuesto inicialmente por Marco Dorigo en 1992, [32] [33] y desde entonces se ha diversificado para resolver una clase más amplia de problemas numéricos. En las especies que tienen múltiples reinas, una reina puede abandonar el nido junto con algunas obreras para fundar una colonia en un nuevo sitio, un proceso similar al enjambre de abejas . [34] [35]
El concepto de partículas autopropulsadas (SPP) fue introducido en 1995 por Tamás Vicsek et al. [37] como un caso especial del modelo boids introducido en 1986 por Reynolds. [4] Un enjambre SPP está modelado por una colección de partículas que se mueven con una velocidad constante y responden a perturbaciones aleatorias adoptando en cada incremento de tiempo la dirección promedio de movimiento de las otras partículas en su vecindario local. [38]
Las simulaciones demuestran que una "regla del vecino más cercano" adecuada eventualmente da como resultado que todas las partículas se agrupen o se muevan en la misma dirección. Esto surge, aunque no existe una coordinación centralizada y aunque los vecinos de cada partícula cambian constantemente con el tiempo. [37] Los modelos SPP predicen que los animales en enjambre comparten ciertas propiedades a nivel de grupo, independientemente del tipo de animales en el enjambre. [39] Los sistemas de enjambre dan lugar a comportamientos emergentes que ocurren en muchas escalas diferentes, algunas de las cuales son universales y robustas. Se ha convertido en un desafío en física teórica encontrar modelos estadísticos mínimos que capturen estos comportamientos. [40] [41]
La optimización de enjambres de partículas es otro algoritmo ampliamente utilizado para resolver problemas relacionados con enjambres. Fue desarrollado en 1995 por Kennedy y Eberhart y su primer objetivo era simular el comportamiento social y la coreografía de bandadas de pájaros y bancos de peces. [42] [43] El algoritmo se simplificó y se observó que estaba realizando una optimización. Inicialmente, el sistema siembra una población con soluciones aleatorias. Luego busca en el espacio del problema a través de generaciones sucesivas utilizando optimización estocástica para encontrar las mejores soluciones. Las soluciones que encuentra se llaman partículas . Cada partícula almacena su posición así como la mejor solución que ha logrado hasta el momento. El optimizador de enjambre de partículas rastrea el mejor valor local obtenido hasta el momento por cualquier partícula en el vecindario local. Las partículas restantes luego se mueven a través del espacio problemático siguiendo el ejemplo de las partículas óptimas. En cada iteración, el optimizador de enjambre de partículas acelera cada partícula hacia sus ubicaciones óptimas de acuerdo con reglas matemáticas simples . La optimización del enjambre de partículas se ha aplicado en muchas áreas. Tiene pocos parámetros que ajustar y una versión que funciona bien para aplicaciones específicas también puede funcionar bien con modificaciones menores en una variedad de aplicaciones relacionadas. [44] Un libro de Kennedy y Eberhart describe algunos aspectos filosóficos de las aplicaciones de optimización de enjambres de partículas y la inteligencia de enjambre. [45] Poli realiza un amplio estudio de las solicitudes. [46] [47]
Investigadores en Suiza han desarrollado un algoritmo basado en la regla de selección de parentesco de Hamilton . El algoritmo muestra cómo el altruismo en un enjambre de entidades puede, con el tiempo, evolucionar y dar como resultado un comportamiento de enjambre más eficaz. [48] [49]
La evidencia más temprana de comportamiento de enjambre en animales se remonta a unos 480 millones de años. Recientemente se ha descrito que los fósiles del trilobites Ampyx priscus están agrupados en líneas a lo largo del fondo del océano. Todos los animales eran adultos maduros y todos miraban en la misma dirección como si hubieran formado una línea de conga o un pelotón . Se ha sugerido que se alinean de esta manera para migrar, de forma muy parecida a como las langostas migran en colas de una sola fila; [50] También se ha sugerido que la formación es el precursor del apareamiento, [51] como ocurre con la mosca Leptoconops torrens . Los hallazgos sugieren que el comportamiento colectivo animal tiene orígenes evolutivos muy tempranos. [52]
Se encuentran ejemplos de enjambres biológicos en bandadas de aves , [53] bancos de peces , [54] [55] enjambres de insectos , [56] enjambres de bacterias , [57] [58] mohos, [59] motores moleculares , [60] manadas de cuadrúpedos . [61] y personas. [62] [63] [64] [65]
El comportamiento de los insectos sociales (insectos que viven en colonias , como hormigas, abejas, avispas y termitas) siempre ha sido motivo de fascinación para niños, naturalistas y artistas. Los insectos individuales parecen hacer lo suyo sin ningún control central, pero la colonia en su conjunto se comporta de manera muy coordinada. [66] Los investigadores han descubierto que la cooperación a nivel de colonia es en gran medida autoorganizada . La coordinación grupal que surge a menudo es simplemente una consecuencia de la forma en que interactúan los individuos de la colonia. Estas interacciones pueden ser sorprendentemente simples, como que una hormiga simplemente siga el rastro dejado por otra hormiga. Sin embargo, en conjunto, el efecto acumulativo de tales comportamientos puede resolver problemas muy complejos, como localizar la ruta más corta en una red de posibles caminos hacia una fuente de alimento. El comportamiento organizado que surge de esta manera a veces se denomina inteligencia de enjambre , una forma de emergencia biológica . [66]
Las hormigas individuales no exhiben comportamientos complejos, sin embargo, una colonia de hormigas colectivamente logra tareas complejas como construir nidos, cuidar a sus crías, construir puentes y buscar comida. Una colonia de hormigas puede seleccionar colectivamente (es decir, enviar a la mayoría de las trabajadoras hacia) la mejor fuente de alimento, o la más cercana, entre varias cercanas. [67] Estas decisiones colectivas se logran utilizando mecanismos de retroalimentación positiva. La selección de la mejor fuente de alimento la logran las hormigas siguiendo dos reglas simples. Primero, las hormigas que encuentran comida regresan al nido depositando una feromona química. Se agrega más feromona para fuentes de alimentos de mayor calidad. [68] Por lo tanto, si se encuentran simultáneamente dos fuentes de alimento equidistantes de diferentes calidades, el rastro de feromonas hacia la mejor será más fuerte. Las hormigas en el nido siguen otra regla simple: favorecer, en promedio, los senderos más fuertes. Luego, más hormigas siguen el camino más fuerte, por lo que más hormigas llegan a la fuente de alimento de alta calidad y se garantiza un ciclo de retroalimentación positiva, lo que resulta en una decisión colectiva sobre la mejor fuente de alimento. Si hay dos caminos desde el hormiguero hasta una fuente de alimento, entonces la colonia generalmente selecciona el camino más corto. Esto se debe a que es más probable que las hormigas que regresan primero al nido desde la fuente de alimento sean las que tomaron el camino más corto. Luego, más hormigas recorren el camino más corto, reforzando el rastro de feromonas. [69]
Las hormigas armadas , a diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, no construyen nidos permanentes; una colonia de hormigas soldado se mueve casi incesantemente durante el tiempo que existe, permaneciendo en un estado esencialmente perpetuo de enjambre. Varios linajes han desarrollado de forma independiente el mismo síndrome ecológico y de comportamiento básico, a menudo denominado "comportamiento legionario", y puede ser un ejemplo de evolución convergente . [70]
Las técnicas exitosas utilizadas por las colonias de hormigas se han estudiado en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallas para resolver problemas. Esta área de la biomimética ha dado lugar a estudios sobre la locomoción de las hormigas, motores de búsqueda que utilizan "senderos de búsqueda de alimento", almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de red . [71]
En climas templados, las abejas melíferas suelen formar enjambres a finales de la primavera. Un enjambre normalmente contiene aproximadamente la mitad de las obreras junto con la reina anterior, mientras que la nueva reina se queda con las obreras restantes en la colmena original. Cuando las abejas melíferas emergen de una colmena para formar un enjambre, pueden reunirse en la rama de un árbol o en un arbusto a sólo unos metros de la colmena. Las abejas se agrupan alrededor de la reina y envían entre 20 y 50 exploradoras para encontrar nuevas ubicaciones adecuadas para los nidos. Los exploradores son los recolectores más experimentados del grupo. Si un explorador encuentra un lugar adecuado, regresa al grupo y lo promueve bailando una versión de la danza del meneo . Esta danza transmite información sobre la calidad, dirección y distancia del nuevo sitio. Cuanto más entusiasmada está con sus hallazgos, más vigorosamente baila. Si puede convencer a otros, pueden irse y comprobar el sitio que encontró. Si lo aprueban, también podrán promocionarlo. En este proceso de toma de decisiones, los exploradores revisan varios sitios, a menudo abandonando su propio sitio original para promover el sitio superior de otro explorador. Al principio, diferentes exploradores pueden promocionar varios sitios diferentes. Después de algunas horas y a veces días, finalmente surge una ubicación preferida de este proceso de toma de decisiones. Cuando todos los exploradores se ponen de acuerdo sobre la ubicación final, todo el grupo despega y se dirige hacia ella. A veces, si no se llega a una decisión, el enjambre se separa, yendo algunas abejas en una dirección; otros, yendo en otro. Esto suele resultar en un fracaso y ambos grupos mueren. Una nueva ubicación suele estar a un kilómetro o más de la colmena original, aunque algunas especies, por ejemplo, Apis dorsata , [72] pueden establecer nuevas colonias a tan solo 500 metros del nido natal. Este proceso de toma de decisiones colectiva es notablemente exitoso a la hora de identificar el nuevo sitio de anidación más adecuado y mantener intacto el enjambre. Un buen lugar para la colmena debe ser lo suficientemente grande para albergar el enjambre (aproximadamente 15 litros de volumen), debe estar bien protegido de los elementos, recibir una cantidad óptima de luz solar, estar a cierta altura del suelo, tener una entrada pequeña y ser capaz de resistir las plagas de hormigas, por eso a menudo se eligen las cavidades de los árboles. [73] [74] [75] [76] [77]
A diferencia de los insectos sociales, los enjambres de insectos no sociales que se han estudiado parecen funcionar principalmente en contextos como el apareamiento, la alimentación, la evitación de los depredadores y la migración.
Las polillas pueden exhibir un apareamiento sincronizado, durante el cual las feromonas liberadas por las hembras inician un comportamiento de búsqueda y enjambre en los machos. [78] Los machos detectan feromonas con antenas sensibles y pueden rastrear a las hembras hasta a varios kilómetros de distancia. [79] El apareamiento en enjambre implica elección femenina y competencia masculina. Sólo un macho del enjambre (normalmente el primero) copulará con éxito. [80] Las mujeres maximizan los beneficios de aptitud física y minimizan los costos al controlar el inicio y la magnitud de la feromona desplegada. Muy poca feromona no atraerá a una pareja, demasiada permite que los machos menos aptos sientan la señal. [81] Después de la cópula, las hembras ponen los huevos en una planta huésped. La calidad de la planta huésped puede ser un factor que influya en la ubicación del enjambre y la puesta de huevos. En un caso, los investigadores observaron polillas del gusano del roble de rayas rosadas ( Anisota virginiensis ) pululando en un sitio de carroña , donde la descomposición probablemente aumentó los niveles de nutrientes del suelo y la calidad de la planta huésped. [82]
Los mosquitos, como Tokunagayusurika akamusi , forman enjambres que bailan en el aire. El enjambre tiene múltiples propósitos, incluida la facilitación del apareamiento atrayendo a las hembras para que se acerquen al enjambre, un fenómeno conocido como apareamiento lek . Estos enjambres parecidos a nubes a menudo se forman temprano en la tarde, cuando el sol se está poniendo, en la punta de un arbusto, en la cima de una colina, sobre un charco de agua o, a veces, incluso sobre una persona. La formación de tales enjambres no se debe a un instinto, sino a un comportamiento adaptativo –un "consenso"- entre los individuos dentro de los enjambres. También se sugiere que el enjambre es un ritual , porque rara vez hay un mosquito macho solo y no en un enjambre. Esto podría haberse formado debido al beneficio de reducir la endogamia al tener machos de varios genes reunidos en un solo lugar. [83] El género Culicoides , también conocido como mosquitos mordedores, ha mostrado un comportamiento de enjambre que se cree que causa confusión en los depredadores. [84]
Las cucarachas dejan rastros químicos en sus heces y emiten feromonas en el aire para aparearse. Otras cucarachas seguirán estos senderos para descubrir fuentes de alimento y agua, y también descubrirán dónde se esconden otras cucarachas. Por tanto, los grupos de cucarachas pueden exhibir un comportamiento emergente , [85] en el que el comportamiento de grupo o enjambre surge de un conjunto simple de interacciones individuales.
Las cucarachas son principalmente nocturnas y huirán cuando se expongan a la luz. Un estudio probó la hipótesis de que las cucarachas utilizan sólo dos datos para decidir adónde ir en esas condiciones: qué tan oscuro está y cuántas otras cucarachas hay. El estudio realizado por José Halloy y sus colegas de la Universidad Libre de Bruselas y otras instituciones europeas creó un conjunto de pequeños robots que a las cucarachas les parecen otras cucarachas y, por tanto, pueden alterar su percepción de masa crítica . Los robots también estaban especialmente perfumados para que las cucarachas reales los aceptaran. [86]
Las langostas son la fase de enjambre de los saltamontes de cuernos cortos de la familia Acrididae . Algunas especies pueden reproducirse rápidamente en condiciones adecuadas y posteriormente volverse gregarias y migratorias. Forman bandas cuando son ninfas y enjambres cuando son adultos, los cuales pueden viajar grandes distancias, devastando rápidamente los campos y dañando enormemente los cultivos . Los enjambres más grandes pueden cubrir cientos de kilómetros cuadrados y contener miles de millones de langostas. Una langosta puede comer su propio peso (unos 2 gramos) en las plantas cada día. Eso significa que un millón de langostas pueden comer más de una tonelada de comida cada día, y los enjambres más grandes pueden consumir más de 100.000 toneladas cada día. [87]
Se ha descubierto que los enjambres de langostas están asociados con niveles elevados de serotonina , lo que hace que las langostas cambien de color, coman mucho más, se atraigan mutuamente y se reproduzcan mucho más fácilmente. Los investigadores proponen que el comportamiento de enjambre es una respuesta al hacinamiento y los estudios han demostrado que una mayor estimulación táctil de las patas traseras o, en algunas especies, el simple encuentro con otros individuos provoca un aumento en los niveles de serotonina. La transformación de la langosta en la variedad enjambre puede inducirse mediante varios contactos por minuto durante un período de cuatro horas. [88] [89] [90] [91] En particular, se ha encontrado una predisposición innata a la agregación en las crías de la langosta del desierto, Schistocerca gregaria , independientemente de su fase parental. [92]
La respuesta de una langosta individual a una pérdida de alineación en el grupo parece aumentar la aleatoriedad de su movimiento, hasta que se logra nuevamente un estado de alineación. Esta alineación inducida por el ruido parece ser una característica intrínseca del movimiento colectivo coherente. [93]
La migración de insectos es el movimiento estacional de insectos , particularmente aquellos de especies de libélulas , escarabajos , mariposas y polillas . La distancia puede variar de una especie a otra, pero en la mayoría de los casos estos movimientos involucran un gran número de individuos. En algunos casos, es posible que los individuos que migran en una dirección no regresen y la siguiente generación puede migrar en la dirección opuesta. Ésta es una diferencia significativa con la migración de las aves .
Las mariposas monarca se destacan especialmente por su larga migración anual. En América del Norte realizan migraciones masivas hacia el sur desde agosto hasta las primeras heladas. En la primavera se produce una migración hacia el norte. La monarca es la única mariposa que migra tanto hacia el norte como hacia el sur como lo hacen las aves de forma regular. Pero ningún individuo hace todo el viaje de ida y vuelta. Las hembras de monarca depositan huevos para la próxima generación durante estas migraciones. [94] La duración de estos viajes excede la esperanza de vida normal de la mayoría de las monarcas, que es de menos de dos meses para las mariposas nacidas a principios del verano. La última generación del verano entra en una fase no reproductiva conocida como diapausa y puede vivir siete meses o más. [95] Durante la diapausa, las mariposas vuelan a uno de los muchos sitios de hibernación. La generación que pasa el invierno generalmente no se reproduce hasta que abandona el sitio de hibernación en algún momento de febrero y marzo. Son la segunda, tercera y cuarta generación las que regresan a sus ubicaciones en el norte de Estados Unidos y Canadá en la primavera. Cómo logra la especie regresar a los mismos lugares de hibernación durante un lapso de varias generaciones sigue siendo un tema de investigación; los patrones de vuelo parecen ser heredados, basados en una combinación de la posición del sol en el cielo [96] y una brújula solar con compensación de tiempo que depende de un reloj circadiano basado en sus antenas. [97] [98]
Murmullos de estorninos[99]
Aproximadamente 1.800 de las 10.000 especies de aves del mundo migran largas distancias. [100] La principal motivación para la migración parece ser la comida; por ejemplo, algunos colibríes optan por no migrar si se les alimenta durante el invierno. Además, los días más largos del verano del norte brindan más tiempo para que las aves reproductoras alimenten a sus crías. Esto ayuda a las aves diurnas a producir nidadas más grandes que las especies no migratorias relacionadas que permanecen en los trópicos. A medida que los días se acortan en otoño, las aves regresan a regiones más cálidas donde el suministro de alimentos disponible varía poco según la estación. Estas ventajas compensan el alto estrés, los costos del esfuerzo físico y otros riesgos de la migración, como la depredación.
Muchas aves migran en bandadas. Para aves más grandes, se supone que volar en bandadas reduce los costos de energía. A menudo se supone que la formación en V aumenta la eficiencia y el alcance de las aves voladoras, particularmente en rutas migratorias largas . Todos los pájaros, excepto el primero, vuelan en la corriente ascendente de uno de los vórtices de la punta del ala del pájaro que está delante. La corriente ascendente ayuda a cada ave a soportar su propio peso en vuelo, de la misma manera que un planeador puede ascender o mantener la altura indefinidamente en el aire ascendente. Los gansos que vuelan en formación en V ahorran energía al volar en la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala generado por el animal anterior en la formación. Por lo tanto, las aves que vuelan detrás no necesitan esforzarse tanto para lograr sustentación. Los estudios muestran que las aves en formación en V se colocan aproximadamente a la distancia óptima predicha por la teoría aerodinámica simple. [101] Los gansos en formación de V pueden conservar entre un 12% y un 20% de la energía que necesitarían para volar solos. [102] [103] En estudios de radar se descubrió que los correlimos rojos y los correlimos comunes volaban 5 km por hora más rápido en bandadas que cuando volaban solos. [104] Las aves que vuelan en las puntas y en la parte delantera se rotan de manera cíclica oportuna para distribuir la fatiga del vuelo por igual entre los miembros de la bandada. La formación también facilita la comunicación y permite que las aves mantengan contacto visual entre sí.
Otros animales pueden utilizar técnicas de dibujo similares cuando migran. Las langostas , por ejemplo, migran en estrecha formación de una sola fila, "trenes de langosta", a veces por cientos de millas.
El Mediterráneo y otros mares representan un obstáculo importante para las aves planeadoras, que deben cruzar por los puntos más estrechos. Un gran número de grandes aves rapaces y cigüeñas pasan por zonas como Gibraltar , Falsterbo y el Bósforo durante las épocas de migración. Las especies más comunes, como el ratonero abejero europeo , se pueden contar por cientos de miles en otoño. Otras barreras, como las cadenas montañosas, también pueden causar embudos, particularmente de grandes migrantes diurnos. Este es un factor notable en el cuello de botella migratorio centroamericano . Esta concentración de aves durante la migración puede poner en riesgo a las especies. Algunos migrantes espectaculares ya se han extinguido, siendo el más notable la paloma migratoria . Durante la migración, las bandadas tenían una milla (1,6 km) de ancho y 300 millas (500 km) de largo, tardaban varios días en pasar y contenían hasta mil millones de aves.
El término "banco" se puede utilizar para describir cualquier grupo de peces, incluidos los grupos de especies mixtas, mientras que "banco" se utiliza para grupos más unidos de la misma especie que nadan de una manera altamente sincronizada y polarizada.
Los peces obtienen muchos beneficios del comportamiento de formación de bancos, incluida la defensa contra los depredadores (mediante una mejor detección de los depredadores y la dilución de las posibilidades de captura), un mayor éxito en la búsqueda de alimento y un mayor éxito en la búsqueda de pareja. [106] También es probable que los peces se beneficien de la membresía en cardúmenes a través de una mayor eficiencia hidrodinámica . [107]
Los peces utilizan muchos rasgos para elegir compañeros de banco. Generalmente prefieren cardúmenes más grandes, compañeros de cardumen de su propia especie, compañeros de cardumen similares en tamaño y apariencia a ellos, peces sanos y parientes (cuando se los reconoce). El "efecto rareza" postula que cualquier miembro del banco que se destaque en apariencia será el objetivo preferencial de los depredadores. Esto puede explicar por qué los peces prefieren formar bancos con individuos que se les parecen. Por tanto, el efecto de rareza tendería a homogeneizar los cardúmenes. [108]
Un aspecto desconcertante de la selección de cardúmenes es cómo un pez puede elegir unirse a un banco de animales similares a él, dado que no puede conocer su propia apariencia. Los experimentos con pez cebra han demostrado que la preferencia por los cardúmenes es una habilidad aprendida, no innata. Un pez cebra tiende a asociarse con cardúmenes que se parecen a los cardúmenes en los que se crió, una forma de impronta . [109]
Otras cuestiones abiertas sobre el comportamiento de los cardúmenes incluyen identificar qué individuos son responsables de la dirección del movimiento de los cardúmenes. En el caso del movimiento migratorio , la mayoría de los miembros de un banco parecen saber hacia dónde se dirigen. En el caso del comportamiento de búsqueda de alimento, los cardúmenes cautivos de brillo dorado (una especie de pececillo ) son liderados por un pequeño número de individuos experimentados que sabían cuándo y dónde había comida disponible. [110]
Radakov estimó que los bancos de arenque en el Atlántico norte pueden ocupar hasta 4,8 kilómetros cúbicos (1,2 millas cúbicas) con densidades de peces entre 0,5 y 1,0 peces/metro cúbico, lo que suman varios miles de millones de peces en un banco. [111]
Entre mayo y julio, una gran cantidad de sardinas desova en las frías aguas del Banco Agulhas y luego sigue una corriente de agua fría hacia el norte a lo largo de la costa este de Sudáfrica. Esta gran migración, llamada sardina , crea espectaculares frenesíes de alimentación a lo largo de la costa cuando los depredadores marinos, como delfines, tiburones y alcatraces atacan los cardúmenes.
La mayoría del krill , pequeños crustáceos parecidos a camarones , forman grandes enjambres, que a veces alcanzan densidades de 10.000 a 60.000 animales individuales por metro cúbico. [113] [114] [115] El enjambre es un mecanismo defensivo que confunde a los depredadores más pequeños a los que les gustaría seleccionar individuos individuales. Los enjambres más grandes son visibles desde el espacio y pueden ser rastreados por satélite. [116] Se observó que un enjambre cubría un área de 450 kilómetros cuadrados (175 millas cuadradas) de océano, hasta una profundidad de 200 metros (650 pies) y se estimó que contenía más de 2 millones de toneladas de krill. [117] Investigaciones recientes sugieren que el krill no simplemente se desplaza pasivamente en estas corrientes, sino que en realidad las modifica. [117] El krill normalmente sigue una migración vertical diurna . Al moverse verticalmente a través del océano en un ciclo de 12 horas, los enjambres desempeñan un papel importante en la mezcla de agua más profunda y rica en nutrientes con agua pobre en nutrientes en la superficie. [117] Hasta hace poco se suponía que pasaban el día a mayores profundidades y se elevaban durante la noche hacia la superficie. Se ha descubierto que cuanto más profundizan, más reducen su actividad, [118] aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía.
Trabajos posteriores sugirieron que la actividad de natación del krill variaba con la plenitud del estómago. Los animales saciados que se alimentaban en la superficie nadan menos activamente y, por lo tanto, se hunden debajo de la capa mezclada. [119] A medida que se hunden, producen heces, lo que puede significar que tienen un papel importante que desempeñar en el ciclo del carbono antártico. Se descubrió que el krill con el estómago vacío nada más activamente y, por tanto, se dirige hacia la superficie. Esto implica que la migración vertical puede ocurrir dos o tres veces al día. Algunas especies forman enjambres en la superficie durante el día con fines alimentarios y reproductivos, aunque ese comportamiento es peligroso porque las hace extremadamente vulnerables a los depredadores. [120] Los enjambres densos pueden provocar un frenesí alimentario entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se les molesta, un enjambre se dispersa, e incluso se ha observado que algunos individuos mudan instantáneamente, dejando atrás a la exuvia como señuelo. [121] En 2012, Gandomi y Alavi presentaron lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de krill. El algoritmo se basa en tres factores principales: "(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de búsqueda de alimento y (iii) difusión aleatoria". [122]
Los copépodos son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en el mar y los lagos. Muchas especies son planctónicas (a la deriva en aguas marinas) y otras son bentónicas (viven en el fondo del océano). Los copépodos suelen medir de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima y antenas grandes . Aunque como otros crustáceos tienen un exoesqueleto blindado , son tan pequeños que en la mayoría de especies esta fina armadura, y todo el cuerpo, es casi totalmente transparente. Los copépodos tienen un ojo único, mediano y compuesto, generalmente de color rojo brillante, en el centro de la cabeza transparente.
Los copépodos también pululan. Por ejemplo, se han observado regularmente enjambres monoespecíficos alrededor de arrecifes de coral y pastos marinos , y en lagos. La densidad de los enjambres era de aproximadamente un millón de copépodos por metro cúbico. Los enjambres típicos tenían uno o dos metros de diámetro, pero algunos superaban los 30 metros cúbicos. Los copépodos necesitan contacto visual para mantenerse juntos y se dispersan por la noche. [123]
La primavera produce floraciones de enjambres de fitoplancton que proporcionan alimento a los copépodos. Los copépodos planctónicos suelen ser los miembros dominantes del zooplancton y, a su vez, son los principales organismos alimentarios de muchos otros animales marinos. En particular, los copépodos son presa de peces y medusas , los cuales pueden reunirse en vastos enjambres de millones de personas. Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador y pueden saltar a gran velocidad durante unos pocos milímetros (ver imagen animada a continuación).
Los copépodos planctónicos son importantes para el ciclo del carbono . Algunos científicos dicen que forman la biomasa animal más grande de la Tierra. [124] Compiten por este título con el krill antártico . Sin embargo, debido a su tamaño más pequeño y tasas de crecimiento relativamente más rápidas, y debido a que están distribuidos de manera más uniforme en una mayor parte de los océanos del mundo, es casi seguro que los copépodos contribuyen mucho más a la productividad secundaria de los océanos del mundo y al sumidero global de carbono oceánico que los copépodos. krill , y quizás más que todos los demás grupos de organismos juntos. Actualmente se cree que las capas superficiales de los océanos son el mayor sumidero de carbono del mundo, absorbiendo alrededor de 2 mil millones de toneladas de carbono al año, el equivalente quizás a un tercio de las emisiones humanas de carbono , reduciendo así su impacto. Muchos copépodos planctónicos se alimentan cerca de la superficie durante la noche y luego se sumergen en aguas más profundas durante el día para evitar a los depredadores visuales. Sus exoesqueletos mudados, sus gránulos fecales y su respiración en las profundidades aportan carbono a las profundidades del mar.
Muchos organismos unicelulares llamados fitoplancton viven en océanos y lagos. Cuando se presentan ciertas condiciones, como altos niveles de nutrientes o luz, estos organismos se reproducen explosivamente. El denso enjambre de fitoplancton resultante se llama floración de algas . Las flores pueden cubrir cientos de kilómetros cuadrados y se ven fácilmente en imágenes de satélite. El fitoplancton individual rara vez vive más de unos pocos días, pero las floraciones pueden durar semanas. [125] [126]
Los científicos han atribuido el comportamiento de enjambre a las plantas durante cientos de años. En su libro de 1800, Phytologia: o La filosofía de la agricultura y la jardinería , Erasmus Darwin escribió que el crecimiento de las plantas se parecía a los enjambres observados en otras partes de la naturaleza. [127] Si bien se refería a observaciones más amplias de la morfología de las plantas y se centraba en el comportamiento tanto de las raíces como de los brotes, investigaciones recientes han respaldado esta afirmación.
Las raíces, en particular, muestran un comportamiento de enjambre observable, creciendo en patrones que exceden el umbral estadístico de probabilidad aleatoria e indican la presencia de comunicación entre los ápices de las raíces individuales. La función principal de las raíces de las plantas es la absorción de nutrientes del suelo, y es este propósito el que impulsa el comportamiento de los enjambres. Las plantas que crecen muy cerca han adaptado su crecimiento para asegurar una disponibilidad óptima de nutrientes. Esto se logra creciendo en una dirección que optimice la distancia entre las raíces cercanas, aumentando así sus posibilidades de explotar las reservas de nutrientes no explotadas. La acción de este comportamiento toma dos formas: maximización de la distancia y repulsión por los ápices de las raíces vecinas. [128] La zona de transición de la punta de la raíz es en gran medida responsable de monitorear la presencia de hormonas transmitidas por el suelo, señalando patrones de crecimiento receptivos según corresponda. Las respuestas de las plantas suelen ser complejas e integran múltiples entradas para informar una respuesta autónoma. Los aportes adicionales que informan el crecimiento del enjambre incluyen la luz y la gravedad, las cuales también se monitorean en la zona de transición del ápice de la raíz. [129] Estas fuerzas actúan para informar a cualquier número de raíces "principales" en crecimiento, que exhiben sus propias liberaciones independientes de sustancias químicas inhibidoras para establecer un espaciamiento apropiado, contribuyendo así a un patrón de comportamiento de enjambre. El crecimiento horizontal de las raíces, ya sea en respuesta al alto contenido de minerales en el suelo o debido al crecimiento de estolones , produce un crecimiento ramificado que se establece para formar también sus propios enjambres de raíces independientes. [130]
El enjambre también describe agrupaciones de algunos tipos de bacterias depredadoras como las mixobacterias . Las mixobacterias pululan juntas en "manadas de lobos", se mueven activamente mediante un proceso conocido como deslizamiento bacteriano y se mantienen unidas con la ayuda de señales moleculares intercelulares . [57] [131]
Un grupo de personas también puede exhibir un comportamiento de enjambre, como peatones [134] o soldados pululando por los parapetos [ dudoso ] . En Colonia, Alemania, dos biólogos de la Universidad de Leeds demostraron un comportamiento similar al de una manada en humanos. El grupo de personas exhibió un patrón de comportamiento similar al de una bandada, donde si el cinco por ciento de la bandada cambiaba de dirección, los demás lo seguirían. Si una persona era designada como depredador y todos los demás debían evitarla, la bandada se comportaba de manera muy parecida a un banco de peces. [135] [136] Comprender cómo interactúan los humanos en las multitudes es importante si el manejo de multitudes quiere evitar efectivamente víctimas en campos de fútbol, conciertos de música y estaciones de metro. [137]
El modelado matemático del comportamiento de las bandadas es una tecnología común y ha encontrado usos en la animación. En muchas películas se han utilizado simulaciones de multitudes [138] para generar multitudes que se mueven de manera realista. Batman Returns de Tim Burton fue la primera película que utilizó tecnología de enjambre para renderizar, representando de manera realista los movimientos de un grupo de murciélagos usando el sistema boids . La trilogía cinematográfica El Señor de los Anillos hizo uso de una tecnología similar, conocida como Massive , durante las escenas de batalla. La tecnología Swarm es particularmente atractiva porque es barata, robusta y simple.
También se ha utilizado una simulación por ordenador basada en hormigas que utiliza sólo seis reglas de interacción para evaluar el comportamiento de embarque de aviones. [139] Las aerolíneas también han utilizado rutas basadas en hormigas para asignar las llegadas de aviones a las puertas del aeropuerto. Un sistema aéreo desarrollado por Douglas A. Lawson utiliza la teoría de enjambres, o inteligencia de enjambres : la idea de que una colonia de hormigas funciona mejor que una sola. Cada piloto actúa como una hormiga buscando la mejor puerta de embarque del aeropuerto. "El piloto aprende de su experiencia qué es lo mejor para él y resulta que esa es la mejor solución para la aerolínea", explica Lawson. Como resultado, la "colonia" de pilotos siempre va a las puertas donde pueden llegar y salir rápidamente. El programa puede incluso alertar al piloto sobre retrocesos del avión antes de que ocurran. "Podemos anticipar lo que sucederá, por lo que tendremos una puerta disponible", dice Lawson. [140]
El comportamiento de enjambre también ocurre en la dinámica del flujo de tráfico , como la onda de tráfico . Se puede observar tráfico bidireccional en los senderos de hormigas . [141] [142] En los últimos años, este comportamiento se ha investigado para obtener información sobre los modelos de tráfico y peatones. [143] [144] También se han aplicado simulaciones basadas en modelos de peatones a multitudes que se estampan debido al pánico. [145]
El comportamiento gregario en marketing se ha utilizado para explicar las dependencias del comportamiento mutuo de los clientes. The Economist informó sobre una conferencia reciente en Roma sobre el tema de la simulación del comportamiento humano adaptativo. [146] Compartió mecanismos para aumentar la compra impulsiva y lograr que la gente "compra más siguiendo el instinto gregario". La idea básica es que la gente comprará más productos que se consideran populares, y se mencionan varios mecanismos de retroalimentación para hacer llegar a los consumidores información sobre la popularidad del producto, incluida la tecnología de tarjetas inteligentes y el uso de la tecnología de etiquetas de identificación por radiofrecuencia . Un investigador del Instituto de Tecnología de Florida presentó un modelo de "movimientos enjambre" , que resulta atractivo para los supermercados porque puede "aumentar las ventas sin necesidad de ofrecer descuentos a la gente".
La aplicación de los principios de enjambre a los robots se denomina robótica de enjambre , mientras que la inteligencia de enjambre se refiere al conjunto más general de algoritmos.
Parcialmente inspirados en colonias de insectos como hormigas y abejas, los investigadores están modelando el comportamiento de enjambres de miles de pequeños robots que juntos realizan una tarea útil, como encontrar algo escondido, limpiar o espiar. Cada robot es bastante simple, pero el comportamiento emergente del enjambre es más complejo. [1] Todo el conjunto de robots puede considerarse como un único sistema distribuido, de la misma manera que una colonia de hormigas puede considerarse un superorganismo que exhibe inteligencia de enjambre . El enjambre más grande creado hasta ahora es el enjambre de robots Kilobot 1024. [148] Otros grandes enjambres incluyen el enjambre iRobot , el proyecto SRI International /ActivMedia Robotics Centibots , [149] y el enjambre del Proyecto Microrobótico de código abierto, que se están utilizando para investigar comportamientos colectivos. [150] [151] Los enjambres también son más resistentes al fracaso. Mientras que un robot grande puede fallar y arruinar una misión, un enjambre puede continuar incluso si fallan varios robots. Esto podría hacerlos atractivos para misiones de exploración espacial, donde el fracaso suele ser extremadamente costoso. [152] Además de los vehículos terrestres, la robótica de enjambres incluye también la investigación de enjambres de robots aéreos [147] [153] y equipos heterogéneos de vehículos terrestres y aéreos. [154] [155]
A diferencia de los robots macroscópicos, las partículas coloidales a microescala también se pueden adoptar como agentes para realizar comportamientos colectivos para realizar tareas utilizando enfoques mecánicos y físicos, como microenjambres reconfigurables similares a tornados [156] que imitan bancos de peces, [157] especies de partículas jerárquicas [158 ] ] imitando el comportamiento depredador de los mamíferos, manipulación de microobjetos utilizando un microenjambre transformable. [159] La fabricación de tales partículas coloidales generalmente se basa en la síntesis química.
El enjambre militar es un comportamiento en el que unidades de acción autónomas o parcialmente autónomas atacan a un enemigo desde varias direcciones diferentes y luego se reagrupan. Pulsar , donde las unidades cambian el punto de ataque, también es parte del enjambre militar. El enjambre militar implica el uso de una fuerza descentralizada contra un oponente, de una manera que enfatiza la movilidad, la comunicación, la autonomía de la unidad y la coordinación o sincronización. [160] Históricamente, las fuerzas militares utilizaron principios de enjambre sin examinarlos realmente explícitamente, pero ahora la investigación activa examina conscientemente doctrinas militares que extraen ideas del enjambre.
Simplemente porque varias unidades convergen en un objetivo, no necesariamente están enjambrando. Las operaciones de asedio no implican enjambre, porque no hay maniobra; hay convergencia pero sobre la fortificación sitiada. Las emboscadas guerrilleras tampoco constituyen enjambres, porque son "atropello y fuga". Aunque la emboscada puede tener varios puntos de ataque al enemigo, las guerrillas se retiran cuando han infligido el daño adecuado o cuando están en peligro.
En 2014, la Oficina de Investigación Naval de Estados Unidos publicó un vídeo que muestra pruebas de un enjambre de pequeños barcos de ataque autónomos con drones que pueden dirigir y tomar acciones ofensivas coordinadas como grupo. [161]
![Las personas que pululan por una salida no siempre se comportan como un fluido.[163][164]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Crowd_04378.JPG/1280px-Crowd_04378.JPG)
![Las salpas dispuestas en cadenas forman enormes enjambres.[162]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/63/Salp.jpg/1280px-Salp.jpg)
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