Stegosauria es un grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico temprano . Los fósiles de estegosaurios se han encontrado principalmente en el hemisferio norte ( América del Norte , Europa y Asia ), África y posiblemente América del Sur . Sus orígenes geográficos no están claros; el estegosaurio inequívoco más antiguo, Bashanosaurus primitivus , se encontró en la Formación Shaximiao del Bathoniano de China.
Los estegosaurios eran dinosaurios acorazados ( tiróforos ). Originalmente, no se diferenciaban mucho de los miembros más primitivos de ese grupo, siendo animales pequeños, de baja estatura y corredores protegidos por escudos acorazados . Una innovación evolutiva temprana fue el desarrollo de púas como armas defensivas. Las especies posteriores, pertenecientes a un subgrupo llamado Stegosauridae , se hicieron más grandes y desarrollaron extremidades traseras largas que ya no les permitían correr. Esto aumentó la importancia de la defensa activa del thagomizer , que podía alejar incluso a los grandes depredadores porque la cola estaba en una posición más alta, apuntando horizontalmente hacia atrás desde la amplia pelvis. Los estegosáuridos tenían conjuntos complejos de púas y placas que recorrían sus espaldas, caderas y colas.
Stegosauria incluye dos familias, los primitivos Huayangosauridae y los más derivados Stegosauridae . Los estegosáuridos, como todos los demás estegosáuridos, eran herbívoros cuadrúpedos que exhibían las placas dérmicas dorsales características de los estegosáuridos. Se cree que estas placas grandes, delgadas y erectas están alineadas parasagitalmente desde el cuello hasta cerca del final de la cola. El extremo de la cola tiene pares de púas, a veces denominadas thagomizador . [ 6] [7] Aunque se ha teorizado que la defensa, la termorregulación y la exhibición son las posibles funciones de estas placas dorsales, un estudio de la histología ontogenética de las placas y las púas sugiere que las placas cumplen diferentes funciones en diferentes etapas de las historias de vida de los estegosáuridos. Se cree que las púas terminales de la cola se han utilizado en adultos mayores, al menos, como arma de defensa. [8] Sin embargo, la función de las placas y púas de los estegosáuridos, en diferentes etapas de la vida, sigue siendo un tema de gran debate.
Los primeros hallazgos de estegosaurios a principios del siglo XIX fueron fragmentarios. En 1874 se descubrió material fósil de mejor calidad, del género Dacentrurus , en Inglaterra. Poco después, en 1877, se descubrió el primer esqueleto casi completo en los Estados Unidos. Ese año, el profesor Othniel Charles Marsh clasificó dichos especímenes en el nuevo género Stegosaurus , del que el grupo adquirió su nombre y que sigue siendo, con diferencia, el estegosaurio más famoso. Durante la segunda mitad del siglo XX, se realizaron muchos hallazgos importantes en China, que representan aproximadamente la mitad de la diversidad de estegosaurios conocida en la actualidad.
El primer descubrimiento conocido de un posible estegosaurio se produjo probablemente a principios del siglo XIX en Inglaterra. Consistía en un fragmento de mandíbula inferior y en 1848 se denominó Regnosaurus . En 1845, en la zona del actual estado de Sudáfrica , se descubrieron restos que mucho más tarde se denominarían Paranthodon . En 1874, otros restos de Inglaterra recibieron el nombre de Craterosaurus . Los tres taxones se basaban en material fragmentario y no fueron reconocidos como posibles estegosaurios hasta el siglo XX. No dieron motivos para sospechar la existencia de un nuevo grupo distintivo de dinosaurios.
En 1874, se descubrieron en Inglaterra restos extensos de lo que claramente era un gran herbívoro equipado con púas; el primer esqueleto parcial de estegosaurio conocido. [9] Fueron nombrados Omosaurus por Richard Owen en 1875. Más tarde, se demostró que este nombre estaba ocupado por el fitosaurio Omosaurus y el estegosaurio fue renombrado Dacentrurus . Otros hallazgos ingleses del siglo XIX y principios del siglo XX se asignarían a Omosaurus ; más tarde, junto con los fósiles franceses, serían rebautizados parcialmente como Lexovisaurus y Loricatosaurus .
En 1877, Arthur Lakes , un cazador de fósiles que trabajaba para el profesor Othniel Charles Marsh , en Wyoming, excavó un fósil que Marsh llamó Stegosaurus ese mismo año . Al principio, Marsh todavía tenía algunas nociones incorrectas sobre su morfología. Supuso que las placas formaban una cubierta de piel plana (de ahí el nombre, que significa "saurio del techo") y que el animal era bípedo con las púas que sobresalían lateralmente de la parte posterior del cráneo. Una sucesión de descubrimientos adicionales de los sitios de Como Bluff permitió una rápida actualización de la supuesta constitución. En 1882, Marsh pudo publicar la primera reconstrucción esquelética de un estegosaurio. De este modo, los estegosaurios se hicieron mucho más conocidos para el público en general. Los hallazgos estadounidenses en ese momento representaban la mayor parte de los fósiles de estegosaurios conocidos, con unos veinte esqueletos recolectados. [9]
El siguiente descubrimiento importante se produjo cuando una expedición alemana a Tendaguru , entonces parte del África Oriental Alemana , de 1909 a 1912 excavó más de mil huesos de Kentrosaurus . Los hallazgos aumentaron la variabilidad conocida del grupo, ya que Kentrosaurus era bastante pequeño y tenía largas filas de púas en la cadera y la cola.
A partir de la década de 1950, la geología de China fue estudiada sistemáticamente en detalle y las obras de infraestructura llevaron a un gran aumento de las actividades de excavación en ese país. Esto resultó en una nueva ola de descubrimientos de estegosaurios chinos, comenzando con Chialingosaurus en 1957. Los hallazgos chinos de las décadas de 1970 y 1980 incluyeron a Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus y Gigantspinosaurus . Esto aumentó el rango de edad del buen material fósil de estegosaurios, ya que representaban los primeros esqueletos relativamente completos del Jurásico Medio y el Cretácico Inferior . Especialmente importante fue Huayangosaurus , que proporcionó información única sobre la evolución temprana del grupo.
A finales del siglo XX se produjo el llamado Renacimiento de los Dinosaurios , en el que se prestó una gran atención científica a los Dinosauria. En 2007 se informó de Jiangjunosaurus , el primer dinosaurio chino nombrado desde 1994. Sin embargo, los yacimientos europeos y norteamericanos volvieron a ser productivos durante la década de 1990, habiéndose encontrado Miragaia en la Formación Lourinhã en Portugal y se han excavado varios esqueletos relativamente completos de Hesperosaurus en Wyoming. Aparte de los fósiles en sí, se han obtenido nuevos conocimientos importantes mediante la aplicación del método de la cladística , lo que ha permitido por primera vez calcular con precisión las relaciones evolutivas de los estegosaurios.
Los estegosáuridos se distinguen de otros estegosáuridos en que los primeros han perdido los dientes premaxilares plesiomórficos y las filas de escudos laterales a lo largo del tronco. [10] Además, los estegosáuridos tienen cráneos largos y estrechos y extremidades traseras más largas en comparación con sus extremidades delanteras. [7] Sin embargo, estas dos características no son diagnósticas de Stegosauridae porque también pueden estar presentes en estegosáuridos no estegosáuridos. [1]
Los estegosaurios tenían cabezas pequeñas, largas, planas y estrechas características y un pico o ranfoteca cubierto de cuernos , [1] que cubría la parte frontal del hocico (dos premaxilares ) y la mandíbula inferior (un solo predentario ). Se observan estructuras similares en tortugas y aves . Aparte de Huayangosaurus , los estegosaurios perdieron posteriormente todos los dientes premaxilares dentro del pico superior. Huayangosaurus todavía tenía siete por lado. Las mandíbulas superior e inferior están equipadas con filas de dientes pequeños. Las especies posteriores tienen una placa ósea vertical que cubre el lado exterior de los dientes de la mandíbula inferior. La estructura de la mandíbula superior, con una cresta baja por encima y paralela a la fila de dientes, indica la presencia de una mejilla carnosa. En los estegosaurios, la abertura craneal típica de los arcosaurios , la fenestra antorbital delante de la cuenca del ojo, es pequeña, a veces reducida a una hendidura horizontal estrecha. En general, los estegosáuridos tienen hocicos proporcionalmente largos, bajos y estrechos con una mandíbula profunda, en comparación con la de Huayangosaurus . Los estegosáuridos también carecen de dientes premaxilares. [10]
Todos los estegosaurios son cuadrúpedos , con dedos en forma de pezuña en las cuatro extremidades. Todos los estegosaurios posteriores a Huayangosaurus tienen extremidades anteriores mucho más cortas que sus extremidades posteriores. Sus extremidades posteriores son largas y rectas, diseñadas para soportar el peso del animal al caminar. Los cóndilos del fémur inferior son cortos de adelante hacia atrás. Esto habría limitado la rotación asistida de la articulación de la rodilla, lo que imposibilitaría correr. Huayangosaurus tenía un fémur como un animal corredor. La parte superior de la pierna siempre fue más larga que la inferior.
Huayangosaurus tenía brazos relativamente largos y delgados. Las extremidades anteriores de las formas posteriores son muy robustas, con un húmero y un cúbito masivos . Los huesos de la muñeca estaban reforzados por una fusión en dos bloques, un cubital y un radial. Las patas delanteras de los estegosaurios se representan comúnmente en el arte y en las exhibiciones de los museos con los dedos extendidos e inclinados hacia abajo. Sin embargo, en esta posición, la mayoría de los huesos de la mano estarían desarticulados. En realidad, los huesos de la mano de los estegosaurios estaban dispuestos en columnas verticales, con los dedos principales, orientados hacia afuera, formando una estructura similar a un tubo. Esto es similar a las manos de los dinosaurios saurópodos , y también está respaldado por evidencia de huellas de estegosaurios y fósiles encontrados en una pose realista. [11]
Las largas extremidades traseras elevaban la base de la cola, de modo que la cola apuntaba hacia atrás del animal casi horizontalmente desde esa posición alta. Al caminar, la cola no se habría inclinado hacia abajo ya que esto habría impedido la función de los músculos retractores de la base de la cola, para tirar de los huesos del muslo hacia atrás. Sin embargo, Robert Thomas Bakker ha sugerido que los estegosaurios podían alzarse sobre sus patas traseras para alcanzar capas más altas de plantas, utilizando entonces la cola como una "tercera pata". La movilidad de la cola aumentaba por una reducción o ausencia de tendones osificados, que en muchos Ornithischia endurecen la región de la cadera. Huayangosaurus todavía los poseía. En las especies que tenían extremidades delanteras cortas, el torso relativamente corto hacia el frente se curvaba fuertemente hacia abajo. Las vértebras dorsales eran típicamente muy altas, con arcos neurales muy altos y procesos transversales apuntando oblicuamente hacia arriba casi hasta el nivel de la parte superior de la espina neural. Las vértebras dorsales de los estegosaurios se pueden identificar fácilmente por esta configuración única. Los arcos neurales altos a menudo albergan canales neurales profundos ; Los canales agrandados en las vértebras sacras han dado lugar a la noción incorrecta de un "segundo cerebro". A pesar de la curvatura hacia abajo de la grupa, la base del cuello no era muy baja y la cabeza se mantenía a una distancia considerable del suelo. El cuello era flexible y moderadamente largo. Huayangosaurus todavía tenía el número probablemente original de nueve vértebras cervicales; Miragaia tiene un cuello alargado con diecisiete. [12]
La cintura escapular del estegosaurio era muy robusta. En Huayangosaurus , el acromion , un proceso en el borde frontal inferior del omóplato , estaba moderadamente desarrollado; el coracoides era aproximadamente tan ancho como el extremo inferior de la escápula , con la que formaba la articulación del hombro . Las formas posteriores tienden a tener un acromion fuertemente expandido, mientras que el coracoides, en gran parte unido al acromion, ya no se extiende hasta la esquina inferior trasera de la escápula.
La pelvis de los estegosaurios era originalmente moderadamente grande, como lo demuestra Huayangosaurus . Sin embargo, especies posteriores, convergentes hacia Ankylosauria, desarrollaron pelvis muy anchas , en las que los huesos ilíacos formaban placas horizontales anchas con láminas frontales ensanchadas para permitir un enorme vientre-intestino. Los ilíacos estaban unidos a las vértebras sacras a través de un yugo sacro formado por costillas sacras fusionadas. Huayangosaurus todavía tenía isquiones y huesos púbicos bastante largos y orientados oblicuamente . En especies más derivadas, estos se volvieron más horizontales y más cortos hacia atrás, mientras que el proceso prepúbico frontal se alargó.
Como todos los Thyreophora , los estegosaurios estaban protegidos por escudos óseos que no formaban parte del esqueleto propiamente dicho, sino osificaciones de la piel: los llamados osteodermos . Huayangosaurus tenía varios tipos. En su cuello, espalda y cola había dos filas de pequeñas placas verticales y púas pareadas. El extremo de la cola llevaba una pequeña maza. Cada flanco tenía una fila de osteodermos más pequeños, que culminaban en una larga espina del hombro en el frente, curvándose hacia atrás. [ cita requerida ] Las formas posteriores muestran configuraciones muy variables, combinando placas de varias formas y tamaños en el cuello y el torso frontal con púas más en la parte trasera del animal. Parecen haber perdido la maza de la cola y las filas de flancos aparentemente también están ausentes, con la excepción de la espina del hombro, todavía mostrada por Kentrosaurus y extremadamente desarrollada, como su nombre lo indica, en Gigantspinosaurus . Hasta donde se sabe, todas las formas poseían algún tipo de thagomizador, aunque estos rara vez se conservan articulados, lo que permite establecer la disposición exacta. Se ha informado de un fósil de Chungkingosaurus sp. con tres pares de púas apuntando hacia afuera y un cuarto par apuntando hacia atrás. [13] Las especies más derivadas, como Stegosaurus , Hesperosaurus y Wuerhosaurus , tienen placas posteriores muy grandes y planas. Las placas de los estegosáuridos tienen una base y una porción central gruesas, pero son transversalmente delgadas en el resto del cuerpo. Las placas se vuelven notablemente grandes y delgadas en Stegosaurus . Se encuentran en tamaños variables a lo largo del dorso, y la región central de la espalda suele tener las placas más grandes y altas. La disposición de estas placas dorsales parasagitales ha sido intensamente debatida en el pasado. El descubridor Othniel Charles Marsh sugirió una única fila mediana de placas que corren postcranealmente a lo largo del eje longitudinal [14] y Lull argumentó a favor de una disposición pareada bilateral a lo largo de la serie. [15] El consenso científico actual se basa en la disposición propuesta por Gilmore : dos filas parasagitales de alternancias escalonadas, después del descubrimiento de un esqueleto casi completo preservado de esta manera en roca. [16] Además, no existen dos placas que tengan el mismo tamaño y forma, lo que hace que la posibilidad de filas pareadas bilateralmente sea aún menos probable. Las placas suelen tener surcos vasculares diferenciados en sus superficies laterales, lo que sugiere la presencia de una red circulatoria. Los estegosáuridos también tienen osteodermos en la garganta en forma de pequeños huesecillos deprimidos y dos pares de espinas caudales alargadas con forma de púas. [1]En los fósiles de Stegosaurus también se han encontrado huesecillos en la región de la garganta, discos óseos de piel que protegían la parte inferior del cuello. [17]
Muchos estegosaurios basales como Gigantspinosaurus y Huayangosaurus han sido descubiertos con espinas paraescapulares, o espinas que emergen de la región del hombro. Entre los estegosáuridos, solo Kentrosaurus ha sido encontrado con espinas paraescapulares, que se proyectan posteriormente desde la parte inferior de las placas del hombro. Estas espinas son largas, redondeadas y en forma de coma en vista lateral y tienen una base agrandada. También se creía que Loricatosaurus tenía una espina paraescapular, pero Maidment et al . (2008) observaron que el espécimen descubierto, del cual se describe la espina, tiene una morfología completamente diferente a los especímenes de espinas paraescapulares de otros estegosaurios. Sugieren que puede ser una espina de cola fragmentaria en su lugar. [18] Los estegosáuridos también carecen de filas de escudos laterales que corren longitudinalmente a cada lado del tronco en Huayangosaurus y ankylosaurs , lo que indica otra pérdida secundaria de caracteres plesiomórficos. [10] Sin embargo, la ausencia de escudos laterales así como de dientes premaxilares mencionados anteriormente no son específicamente diagnósticos de los estegosáuridos, ya que estas características también están presentes en algunos otros estegosáuridos, cuyas relaciones filogenéticas no están claras. [10] [18]
El descubrimiento de una impresión de la piel que cubre las placas dorsales tiene implicaciones para todas las posibles funciones de las placas de los estegosaurios. Christiansen y Tschopp (2010) [19] descubrieron que la piel era lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos que indicaban una estructura queratinosa que cubría las placas. La adición de beta-queratina , una proteína fuerte, de hecho permitiría que las placas soportaran más peso, lo que sugiere que podrían haber sido utilizadas para la defensa activa. Una cubierta queratinosa también permitiría una mayor superficie para que las placas se utilizaran como estructuras de exhibición de apareamiento, que podrían tener un color similar al de los picos de las aves modernas. Al mismo tiempo, este hallazgo implica que el uso de placas para la termorregulación puede ser menos probable porque la cubierta queratinosa haría que la transferencia de calor desde el hueso fuera altamente ineficaz. [19]
En 1877, Othniel Marsh descubrió y nombró a Stegosaurus armatus , de donde se erigió el nombre de la familia 'Stegosauridae' en 1880. [9] En comparación con los estegosaurios basales, las sinapomorfías notables de Stegosauridae incluyen un gran antitrocánter (proceso supracetabular) en el íleon , un largo proceso prepúbico y un fémur largo en relación con la longitud del húmero . [20] Además, las costillas sacras de los estegosáuridos tienen forma de T en la sección transversal parasagital [1] y las vértebras dorsales tienen un arco neural alargado. [9] La primera definición exacta del clado de Stegosauria fue dada por Peter Malcolm Galton en 1997: todos los Ornithischia tireóforos están más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Ankylosaurus . [21] Así definidos, los Stegosauria son por definición el grupo hermano de los Ankylosauria dentro de los Eurypoda . La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [22] Incluyen por definición al conocido Stegosaurus . Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente Sudamérica . [23] [24]
Huayangosauridae (derivado de Huayangosaurus , " reptil Huayang ") es una familia de dinosaurios estegosaurios del Jurásico de China . [25] El grupo se define como todos los taxones más cercanos al género homónimo Huayangosaurus que Stegosaurus , y fue nombrado originalmente como la familia Huayangosaurinae por Dong Zhiming y colegas en la descripción de Huayangosaurus . [25] [4] Huayangosaurinae se diferenciaba originalmente de los taxones restantes dentro de Stegosauridae por la presencia de dientes en la premaxila , una fenestra antorbital y una fenestra mandibular . Huayangosaurinae, conocido del Jurásico Medio de la Formación Shaximiao , se propuso como intermedio entre Scelidosaurinae y Stegosaurinae , lo que sugiere que los orígenes de los estegosaurios se encuentran en Asia. [25] Tras los análisis filogenéticos, Huayangosauridae se amplió para incluir también el taxón Chungkingosaurus , conocido a partir de especímenes de depósitos más jóvenes del Jurásico Tardío de la Formación Shaximiao. [18] Huayangosauridae es el taxón hermano de todos los demás estegosaurios, [18] [9] o cercano al origen del clado, con taxones como Gigantspinosaurus o Isaberrysaura fuera de la división Stegosauridae-Huayangosauridae. [4] [9] Huayangosauridae fue definido formalmente en 2021 por Daniel Madzia y sus colegas, quienes utilizaron las definiciones anteriores de todos los taxones más cercanos a Huayangosaurus taibaii que a Stegosaurus stenops . [4]
En 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluía casi todos los géneros de estegosaurios conocidos: [26] [4]
Hasta la fecha, se han propuesto varios géneros de China que llevan nombres pero no se han descrito formalmente, incluido " Changdusaurus ". [5] Hasta que se publiquen descripciones formales, estos géneros se consideran nomina nuda . Yingshanosaurus , considerado durante mucho tiempo un nomen nudum , fue descrito en 1994. [27]
Al igual que las púas y escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y las espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales . [28] Se propone que uno de esos géneros descritos, Scelidosaurus , sea morfológicamente cercano al último ancestro común del clado que une a los estegosaurios y los anquilosaurios, los Eurypoda . [29] Galton (2019) interpretó las placas de un dinosaurio acorazado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriano - Pliensbachiano ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen temprano del Jurásico Temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. [30] Las huellas atribuidas al icnotaxón Deltapodus brodricki del Jurásico Medio ( Aaleniano ) de Inglaterra representan el registro probable más antiguo de estegosaurios reportado hasta ahora. [2] Fuera de eso, hay fósiles asignados a estegosaurios del Toarciense : el espécimen "IVPP V.219", una quimera con huesos del saurópodo Sanpasaurus se conoce del Miembro Maanshan de la Formación Ziliujing . [31] Las primeras huellas posibles de estegosaurios se descubrieron en los depósitos de Francia de la era Hettangiana , lo que indica un origen posiblemente anterior. [1] El estegosaurio conocido quizás más basal, el Huayangosaurus de cuatro metros de largo , todavía se acerca al Scelidosaurus en cuanto a constitución, con un cráneo más alto y más corto, un cuello corto, un torso bajo, extremidades anteriores largas y delgadas, extremidades traseras cortas, grandes cóndilos en el fémur, una pelvis estrecha, ejes isquiáticos y púbicos largos y una cola relativamente larga. Su pequeña maza caudal podría ser una sinapomorfia euripoda . Huayangosaurus vivió durante la etapa Bathoniana del Jurásico Medio , hace unos 166 millones de años.
Unos pocos millones de años después, durante el Calloviano - Oxfordiano , se conocen especies mucho más grandes de China, con extremidades traseras largas y "graviportales" (adaptadas para moverse solo de manera lenta en tierra debido a un alto peso corporal): Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Tuojiangosaurus y Gigantspinosaurus . La mayoría de estos se consideran miembros de los derivados Stegosauridae . Lexovisaurus y Loricatosaurus , hallazgos de estegosáuridos de Inglaterra y Francia de edad aproximadamente equivalente a los especímenes chinos, son probablemente el mismo taxón . Durante el Jurásico Superior , los estegosáuridos parecen haber experimentado su mayor radiación. En Europa, estaban presentes Dacentrurus y el estrechamente relacionado Miragaia . Si bien los hallazgos más antiguos se habían limitado a los continentes del norte, en esta fase Gondwana también fue colonizada como lo demuestra Kentrosaurus que vive en África . Sin embargo, no se han reportado fósiles inequívocos de estegosaurios en Sudamérica , India, Madagascar , Australia o la Antártida . Un estegosaurio chino del Jurásico tardío es Jiangjunosaurus . Los estegosaurios jurásicos más derivados se conocen en América del Norte : Stegosaurus (quizás varias especies del mismo) y el algo más antiguo Hesperosaurus . Stegosaurus era bastante grande (algunos especímenes indican una longitud de al menos siete metros), tenía placas altas, no tenía espina en los hombros y una grupa corta y profunda.
Del Cretácico Inferior se conocen muchos menos hallazgos y parece que el grupo había disminuido en diversidad. Se han descrito algunos fósiles fragmentarios, como el Craterosaurus de Inglaterra y el Paranthodon de Sudáfrica . Hasta hace poco, los únicos descubrimientos sustanciales eran los de Wuerhosaurus del norte de China, cuya edad exacta es muy incierta [32]. Sin embargo, descubrimientos más recientes de Asia comenzarían más tarde a completar la diversidad del Cretácico Inferior del grupo. Se conocen estegosaurios indeterminados del Cretácico Inferior de Siberia , incluida la Formación Ilek [33] y la Formación Batylykh . [34] Los restos definitivos más jóvenes conocidos de estegosaurios son los de Mongolostegus de Mongolia, posiblemente Stegosaurus del Grupo Hekou de China y Yanbeilong de la Formación Zuoyun de China, todos los cuales datan del Aptiense - Albiano . [35] [36] [37]
A menudo se ha sugerido que la disminución de la diversidad de estegosaurios fue parte de una transición del Jurásico al Cretácico, donde las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes, causando un recambio faunístico donde evolucionaron nuevos grupos de herbívoros. [38] Aunque en general el caso de tal relación causal está pobremente respaldado por los datos, los estegosaurios son una excepción en el sentido de que su declive coincide con el de Cycadophyta . [39]
Aunque se han reportado fósiles de estegosaurios del Cretácico Superior, estos han resultado ser en su mayoría mal identificados. Un ejemplo bien conocido es Dravidosaurus , conocido a partir de fósiles del Coniaciense encontrados en la India. Aunque originalmente se pensó que era estegosaurio, en 1991 se sugirió que estos fósiles muy erosionados se basaron en material de pelvis y extremidades traseras de plesiosaurio , [40] y ninguno de los fósiles es demostrablemente estegosaurio. [41] La reinterpretación de Dravidosaurus como un plesiosaurio no fue aceptada por Galton y Upchurch (2004), quienes afirmaron que el cráneo y las placas de Dravidosaurus ciertamente no son plesiosaurios, y notaron la necesidad de redescribir el material fósil de Dravidosaurus . [1] Se reportó una supuesta placa dérmica de estegosaurio de la Formación Kallamedu del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) (sur de la India); Sin embargo, Galton y Ayyasami (2017) interpretaron el espécimen como un hueso de un dinosaurio saurópodo. No obstante, los autores consideraron posible la supervivencia de los estegosaurios en el Maastrichtiano, y observaron la presencia del icnotaxón estegosaurio Deltapodus en la Formación Lameta del Maastrichtiano (oeste de la India). [3]
En un análisis histológico ontogenético de las placas y púas de Stegosaurus , Hayashi et al . (2012) [8] examinaron su estructura y función a través de juveniles hasta adultos viejos. Encontraron que a lo largo de la ontogenia, los osteodermos dorsales están compuestos de densas fibras de colágeno osificadas tanto en las secciones corticales como esponjosas del hueso, lo que sugiere que las placas y las púas se forman a partir de la mineralización directa de redes fibrosas ya existentes en la piel. Sin embargo, las muchas características estructurales, observadas en las púas y placas de especímenes adultos viejos, se adquieren en diferentes etapas del desarrollo. Se forman extensas redes vasculares en las placas durante el cambio de juveniles a adultos jóvenes y persisten en adultos viejos, pero las púas adquieren una corteza gruesa con un gran canal vascular axial solo en adultos viejos. Hayashi et al . sostienen que la formación de redes vasculares nutritivas en adultos jóvenes favoreció el crecimiento de grandes placas. Esto habría aumentado el tamaño del animal, lo que puede haber ayudado a atraer parejas y disuadir a los rivales. [8] Además, la presencia de redes vasculares en las placas de los adultos jóvenes indica un uso secundario de las placas como un dispositivo termorregulador para la pérdida de calor, de manera similar a la oreja de elefante , el pico de tucán o los osteodermos de caimán . El engrosamiento de la sección cortical del hueso y la compactación del hueso en las puntas terminales de la cola en los adultos mayores sugieren que se usaron como armas de defensa, pero no hasta una etapa ontogenéticamente tardía. El desarrollo del gran canal axial en los adultos mayores a partir de canales pequeños en los adultos jóvenes facilitó el mayor agrandamiento de las puntas al aumentar la cantidad de nutrición suministrada. Por otro lado, las placas no muestran un grado similar de compactación ósea o engrosamiento cortical, lo que indica que no serían capaces de soportar mucho peso desde arriba. Esto sugiere que no fueron tan importantes como las puntas en la defensa activa. [8]
La naturaleza protectora de las placas dorsales también ha sido cuestionada en el pasado. Davitashvili (1961) observó que la estrecha ubicación dorsal de las placas aún dejaba vulnerables los lados. Dado que el patrón de placas y espinas varía entre especies, sugirió que podría ser importante para el reconocimiento intraespecífico y como una exhibición para la selección sexual. [1] Esto es corroborado por las observaciones de Spassov (1982) de que las placas están dispuestas para un efecto visible máximo cuando se observan lateralmente durante un comportamiento agonístico no agresivo, en lugar de desde una postura agresiva frontal. [42]
Las huellas de estegosaurio fueron reconocidas por primera vez en 1996 a partir de una pista de huellas traseras descubierta en la cantera Cleveland-Lloyd , que se encuentra cerca de Price, Utah. [43] Dos años más tarde, se erigió un nuevo icnogénero llamado Stegopodus para otro conjunto de huellas de estegosaurio que se encontraron cerca del Parque Nacional Arches , también en Utah. [43] A diferencia del primero, esta pista conservaba rastros de las patas delanteras. Los restos fósiles indican que los estegosaurios tienen cinco dígitos en las patas delanteras y tres dígitos de soporte de peso en las patas traseras. [43] A partir de esto, los científicos pudieron predecir la aparición de huellas de estegosaurio en 1990, seis años antes del primer descubrimiento real de huellas de estegosaurio de Morrison . [43] Se han encontrado más pistas desde la erección de Stegopodus . Ninguna, sin embargo, ha conservado rastros de las patas delanteras y los rastros de estegosaurio siguen siendo raros. [43]
Deltapodus es un icnogénero al que se le atribuyen huellas de estegosaurio, y se conocen en toda Europa, [44] el norte de África, [45] y China. [46] Una huella de Deltapodus mide menos de 6 cm de longitud y representa la pista de estegosaurio más pequeña conocida. [46] [47] Algunas huellas conservan un exquisito patrón de piel escamosa. [44]
La «costa de los dinosaurios» de Australia, en Broome (Australia Occidental), incluye huellas de varios tiraóforos diferentes. De ellos, el icnogénero Garbina (una palabra nyulnyulana que significa «escudo») y Luluichnus (en honor al difunto Paddy Roe, OAM, que se hacía llamar «Lulu») han sido considerados registrados por estegosaurios. [48] Garbina incluye las huellas de estegosaurio más grandes, de 80 cm de longitud. Los datos de las huellas muestran que los tiraóforos eran capaces de progresar de forma bípeda y cuadrúpeda.
Aunque no se conoce actualmente ninguna evidencia fósil corporal de los estegosaurios, las huellas de manos de las minas de carbón subterráneas cerca de Oakey , Queensland, que se asemejan a las huellas de Garbina sugieren su presencia en este país desde al menos el Jurásico medio al superior (Calloviano-Titoniano). [49] Un solo molde de yeso de una de estas huellas de manos se encuentra en las colecciones del Museo de Queensland .
Se ha debatido si las púas se utilizaban simplemente para exhibirse, como postuló Gilmore en 1914, [16] o si se utilizaban como arma. Robert Bakker señaló que es probable que la cola del estegosaurio fuera mucho más flexible que las de otros dinosaurios ornitisquios porque carecía de tendones osificados, lo que daba credibilidad a la idea de la cola como arma. También observó que el estegosaurio podría haber maniobrado su parte trasera fácilmente manteniendo sus grandes extremidades traseras estacionarias y empujando con sus extremidades delanteras muy musculosas pero cortas, lo que le permitía girar hábilmente para hacer frente a los ataques. [50] En 2010, el análisis de un modelo digitalizado de Kentrosaurus aethiopicus mostró que la cola podía hacer que el thagomizador girara hacia los lados del dinosaurio, posiblemente golpeando a un atacante que estuviera a su lado. [51]
En 2001, un estudio de las púas de la cola realizado por McWhinney et al., [52] mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos. Esto también apoya la teoría de que las púas se usaban en combate. También hay evidencia de que Stegosaurus se defendía, en forma de una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que encaja en una púa de la cola de Stegosaurus . [53] Stegosaurus stenops tenía cuatro púas dérmicas, cada una de aproximadamente 60 a 90 cm (2 a 3 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurio muestran que, al menos en algunas especies, estas púas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se representa a menudo. Inicialmente, Marsh describió a S. armatus como alguien que tenía ocho púas en su cola, a diferencia de S. stenops . Sin embargo, investigaciones recientes reexaminaron esto y concluyeron que esta especie también tenía cuatro. [54] [55]
La articulación y manipulación digital de escaneos digitales de muestras de Kentrosaurus permitió inferir que los estegosáuridos podrían haber utilizado una postura de extremidades erectas, como la de la mayoría de los mamíferos, para su locomoción habitual, mientras que utilizaban una pose despatarrada como la de los cocodrilos para su comportamiento defensivo. La pose despatarrada les permitiría tolerar las grandes fuerzas laterales que se utilizan para balancear la cola puntiaguda contra los depredadores como un dispositivo de garrote. [56]
Se han encontrado varios hallazgos de posible dimorfismo sexual en los estegosáuridos. Saitta (2015) [57] presenta evidencia de dos morfos de placas dorsales de Hesperosaurus , con un morfo que tiene una placa ancha y ovalada con un área de superficie 45% más grande que el morfo estrecho y alto. Teniendo en cuenta que las placas dorsales probablemente funcionaban como estructuras de exhibición y que la forma ovalada ancha permitía una exhibición amplia y continua, Saitta asigna el morfo más ancho con un área de superficie más grande como macho.
Kevin Padian , paleontólogo de la Universidad de California en Berkeley, comentó que Saitta había identificado erróneamente características en las secciones de tejido óseo de su espécimen y dijo que "no hay evidencia de que el animal haya dejado de crecer". Paidan también expresó preocupaciones éticas sobre el uso de especímenes privados en el estudio. [58]
También se sugiere que Kentrosaurus , Dacentrurus y Stegosaurus exhibieron dimorfismo en forma de tres costillas sacras adicionales en las hembras. [1]
Para explorar los hábitos alimentarios de los estegosáuridos, Reichel (2010) [59] creó un modelo 3D de los dientes de Stegosaurus utilizando el software ZBrush . El modelo descubre que la fuerza de mordida de Stegosaurus era significativamente más débil que la de los labradores , los lobos y los humanos. El hallazgo sugiere que estos dinosaurios serían capaces de romper ramas y hojas más pequeñas con sus dientes, pero no podrían morder un objeto grueso (de 12 mm o más de diámetro). La descripción de Parrish et al . (2004) [60] de la flora jurásica en la Formación Morrison rica en estegosáuridos respalda este hallazgo. La flora durante este período de tiempo estaba dominada por plantas herbáceas estacionales pequeñas y de rápido crecimiento, que los estegosáuridos podían consumir fácilmente si la reconstrucción de Reichel es precisa. [59]
Mallison (2010) [56] sugirió que Kentrosaurus podría haber utilizado una postura de trípode sobre sus extremidades traseras y cola para duplicar la altura de alimentación, en comparación con la altura baja de alimentación general de los estegosáuridos, de menos de un metro. Esto desafió la opinión de que los estegosáuridos se alimentan principalmente de vegetación baja debido a sus cabezas pequeñas, cuellos cortos y extremidades delanteras cortas, ya que la postura de trípode también les daría acceso a árboles jóvenes y arbustos altos.
Otra evidencia que sugiere que algunos estegosáuridos pueden haber consumido más que solo vegetación baja fue el descubrimiento del estegosáurido de cuello largo Miragaia longicollum . El cuello de este dinosaurio tiene al menos 17 vértebras cervicales logradas mediante la transformación de vértebras torácicas en vértebras cervicales y un posible alargamiento del centro. Esto es más que la mayoría de los dinosaurios saurópodos , que también lograron el alargamiento del cuello mediante mecanismos similares y tenían acceso a forraje a mayor altura del suelo. [12]
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