Kentrosaurus ( / ˌkɛntrˈoʊˈsɔːrəs / KEN -troh- SOR-əs ; lit. ' lagarto espinoso ' ) es un género de dinosaurio estegosáurido del Jurásico Superior en la región de Lindi en Tanzania . La especie tipo es K. aethiopicus , nombrada y descrita por el paleontólogo alemán Edwin Hennig en 1915. A menudo se piensa que es un miembro " primitivo " de Stegosauria , varios análisis cladísticos recientes lo encuentran más derivado que muchos otros estegosaurios, y un pariente cercano de Stegosaurus de la Formación Morrison de América del Norte dentro de Stegosauridae .
Los fósiles de K. aethiopicus se han encontrado solo en la Formación Tendaguru , que data de finales del Kimmeridgiano y principios del Tithoniano , hace unos 152 millones de años . Cientos de huesos fueron desenterrados por expediciones alemanas al África Oriental Alemana entre 1909 y 1912. Aunque no se conocen esqueletos completos, los restos proporcionaron una imagen casi completa de la constitución del animal. En la Formación Tendaguru, coexistió con una variedad de dinosaurios como los terópodos carnívoros Elaphrosaurus y Veterupristisaurus , los saurópodos herbívoros gigantes Giraffatitan y Tornieria , y el dryosáurido Dysalotosaurus .
Kentrosaurus medía generalmente alrededor de 4-4,5 metros (13-15 pies) de largo cuando era adulto y pesaba alrededor de 700-1.600 kilogramos (1.500-3.500 libras). Caminaba a cuatro patas con las extremidades traseras rectas. Tenía una cabeza pequeña y alargada con un pico que usaba para morder material vegetal que sería digerido en un intestino grande. Tenía una fila, probablemente doble, de pequeñas placas que recorrían su cuello y espalda. Estas placas se fusionaron gradualmente en púas en la cadera y la cola. Las púas más largas estaban en el extremo de la cola y se usaban para defender activamente al animal. También había una púa larga en cada hombro. Los huesos del muslo vienen en dos tipos diferentes , lo que sugiere que un sexo era más grande y más robusto que el otro.
Los primeros fósiles de Kentrosaurus fueron descubiertos por la expedición alemana Tendaguru en 1909, reconocidos como pertenecientes a un estegosaurio por el líder de la expedición Werner Janensch el 24 de julio de 1910, y descritos por el paleontólogo alemán Edwin Hennig en 1915. [1] El nombre Kentrosaurus fue acuñado por Hennig y proviene del griego kentron / κέντρον , que significa "punta afilada" o "espina", y sauros / σαῦρος que significa "lagarto", [2] Hennig agregó el nombre específico aethiopicus para denotar la procedencia de África. [1] Poco después de su descripción, surgió una controversia sobre el nombre del estegosaurio, que es muy similar al ceratopsiano Centrosaurus . Bajo las reglas de nomenclatura biológica, que prohíben la homonimia , a dos animales no se les puede dar el mismo nombre. Hennig renombró a su estegosaurio Kentrurosaurus , "lagarto de cola puntiaguda", en 1916, [3] mientras que el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa renombró al género Doryphorosaurus , "lagarto con lanza", el mismo año. [4] [5] Si hubiera sido necesario un cambio de nombre, el de Hennig habría tenido prioridad. [6] Sin embargo, debido a que la ortografía es diferente, tanto Doryphorosaurus como Kentrurosaurus son nombres de reemplazo innecesarios; Kentrosaurus sigue siendo el nombre válido para el género con Kentrurosaurus y Doryphorosaurus como sus sinónimos objetivos menores . [7]
Aunque no se encontraron individuos completos, se descubrió algo de material asociado, incluyendo una cola casi completa, cadera, varias vértebras dorsales y algunos elementos de las extremidades de un individuo. Estos forman el núcleo de un montaje en el Museum für Naturkunde de Janensch. [8] El montaje fue desmantelado durante la renovación del museo en 2006/2007, y vuelto a montar en una pose mejorada por Research Casting International. [9] Se cree que algunos otros materiales, incluyendo una caja craneana y una columna vertebral, se extraviaron o destruyeron durante la Segunda Guerra Mundial . [10] Sin embargo, todo el material craneal supuestamente perdido fue encontrado más tarde en un cajón de un armario del sótano. [11]
A partir de 1909, se descubrieron restos de Kentrosaurus en cuatro canteras en Mittlere Saurierschichten (Lechos de Saurios Medios) y una cantera en Obere Saurierschichten (Lechos de Saurios Superiores). [12] Durante cuatro temporadas de campo, la expedición alemana encontró más de 1200 huesos de Kentrosaurus , pertenecientes a unos cincuenta individuos, [13] muchos de los cuales fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. [14] Hoy, casi todo el material restante se encuentra en el Museum für Naturkunde Berlin (aproximadamente 350 especímenes restantes), mientras que el museo del Instituto de Geociencias de la Universidad de Tübingen alberga un montaje compuesto, aproximadamente el 50% del cual son huesos originales. [12]
En la descripción original, Hennig no designó un espécimen holotipo . Sin embargo, en una monografía detallada sobre la osteología, la posición sistemática y la paleobiología de Kentrosaurus en 1925, Hennig eligió el esqueleto parcial más completo, hoy inventariado como MB.R.4800.1 a MB.R.4800.37 , como lectotipo (ver sintipo ). [15] [16] Este material incluye una serie casi completa de vértebras de la cola, varias vértebras de la espalda, un sacro con cinco vértebras sacras y ambos íleones , ambos fémures y un cúbito , y está incluido en el esqueleto montado en el Museum für Naturkunde en Berlín , Alemania . La localidad tipo es Kindope, Tanzania , al norte de la colina Tendaguru. [16]
Sin saber que Hennig ya había definido un lectotipo, Peter Galton [17] seleccionó dos vértebras dorsales, los especímenes MB.R.1930 y MB.R.1931, del material que figuraba en la descripción de Hennig de 1915, como "holotipos". Esta definición de holotipo no es válida, porque la selección de Hennig tiene prioridad. En 2011, Heinrich Mallison aclaró que todo el material conocido por Hennig en 1915, es decir, todos los huesos descubiertos antes de 1912, cuando Hermann Heck concluyó las últimas excavaciones alemanas, son paralectotipos , y que MB.R.4800 es el lectotipo correcto. [18]
Kentrosaurus era un pequeño estegosaurio. Tenía el cuerpo típico de los dinosaurios, el bauplan , caracterizado por una cabeza pequeña, un cuello largo, extremidades anteriores cortas y extremidades posteriores largas, y una cola larga, horizontal y musculosa. Los rasgos típicos de los estegosáuridos incluían la elongación y planitud de la cabeza, la constitución poderosa de las extremidades anteriores, las extremidades posteriores erectas y en forma de pilar y una serie de placas y púas que recorrían ambos lados de la línea media superior del animal. [15]
Kentrosaurus aethiopicus era un estegosaurio relativamente pequeño, que alcanzaba de 4 a 4,5 m (13 a 15 pies) de longitud y de 700 a 1600 kg (1500 a 3500 libras) de masa corporal. [8] [A] [20] [21] Algunos especímenes sugieren que podrían haber existido individuos relativamente más grandes. [1] [13] Estos especímenes son comparables a algunos especímenes de Stegosaurus en términos del proceso del olécranon en desarrollo. [22]
La cola larga de Kentrosaurus da como resultado una posición del centro de masas que es inusualmente trasera para un animal cuadrúpedo . Descansa justo delante de la cadera, una posición que se ve habitualmente en los dinosaurios bípedos . Sin embargo, los fémures son rectos en Kentrosaurus , a diferencia de los bípedos típicos, lo que indica una posición de las extremidades recta y vertical. Por lo tanto, las extremidades traseras, aunque impulsadas por músculos masivos del muslo unidos a un íleon largo , no sostenían al animal por sí solas, y las extremidades delanteras muy robustas ocupaban entre el 10 y el 15% del peso corporal. [9] El centro de masas no fue modificado en gran medida por los osteodermos (estructuras óseas en la piel) en Kentrosaurus o Stegosaurus , lo que permitió a los animales mantenerse móviles a pesar de su armamento. Los músculos del muslo de las extremidades traseras eran muy poderosos, lo que le permitió a Kentrosaurus alcanzar una postura de trípode sobre sus patas traseras y cola. [23]
Se han recolectado y descrito ocho especímenes del cráneo, la mandíbula y los dientes de la Formación Tendaguru, la mayoría de ellos son elementos aislados. [24] Dos cuadrados (huesos de la articulación de la mandíbula) fueron referidos a Kentrosaurus , pero en cambio pertenecen a un braquiosáurido juvenil . [25]
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El cráneo, largo y estrecho, era pequeño en proporción al cuerpo. Tenía una pequeña fenestra antorbital , el orificio entre la nariz y el ojo común en la mayoría de los arcosaurios , incluidas las aves modernas, aunque perdido en los crocodilianos actuales. La posición baja del cráneo sugiere que Kentrosaurus puede haber sido un ramoneador de vegetación de bajo crecimiento. Esta interpretación está respaldada por la ausencia de dientes premaxilares y su probable reemplazo por un pico córneo o ranfoteca . La presencia de un pico extendido a lo largo de gran parte de las mandíbulas puede haber impedido la presencia de mejillas en los estegosaurios. [26] Debido a su posición filogenética, es poco probable que Kentrosaurus tuviera un pico extenso como Stegosaurus y, en cambio, probablemente tenía un pico restringido a las puntas de las mandíbulas. [27] [28] Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber sostenido mejillas carnosas, en lugar de picos. [7]
Hay dos cráneos casi completos conocidos de Kentrosaurus aunque exhiben cierta distorsión tafonómica. [24] Los frontales y parietales son planos y anchos, y estos últimos tienen dos lados ventrales transversalmente cóncavos con una cresta que los divide por el medio. La superficie lateral de los frontales forma parte de la órbita (cuenca ocular) y el lado medial crea la parte anterior de la cavidad endocraneal (cráneo). Los basioccipitales (donde el cráneo se articula con las vértebras cervicales) forman el piso posterior del cerebro y el cóndilo occipital , que es grande y esférico en Kentrosaurus . El resto del cráneo está formado por el presfenoides que compone el extremo anterior. La morfología general del cráneo es muy similar a la de Tuojiangosaurus , Huayangosaurus y Stegosaurus . Sin embargo, el cóndilo occipital está a una distancia más cercana de la tuberosidad basilesfenoidal (hueso en la parte delantera de la caja craneal) en Kentrosaurus y Huayangosaurus que en Tuojiangosaurus y algunos especímenes de Stegosaurus . Debido a que los dinosaurios tenían más molduras en sus cajas craneales, los endomoldes de Kentrosaurus pueden reconstruirse utilizando los fósiles preservados. El cerebro es relativamente corto, profundo y pequeño, con fuertes flexuras cerebrales y pontinas y un borde posterodorsal muy inclinado en comparación con los de otros ornitisquios. Hay una pequeña proyección dorsal en el endomolde donde hay una región no osificada (sin hueso) entre la parte superior del supraoccipital (hueso en la parte superior trasera de la caja craneal) y el parietal suprayacente que probablemente estaba cubierto de cartílago . Esta característica se ve en otros ornitisquios. Debido a las flexuras prominentes, muchos de los aspectos del cerebro solo pueden interpretarse por las estructuras actuales. [24]
En la mandíbula (mandíbula inferior), solo se conoce un dentario derecho incompleto de Kentrosaurus . [29] El dentario profundo es casi idéntico en forma al de Stegosaurus , aunque mucho más pequeño. De manera similar, el diente es un diente típico de estegosaurio, pequeño con una base ensanchada y surcos verticales que crean cinco crestas. El dentario tiene 13 alvéolos preservados en el lado dorsomedial y son ligeramente convexos en vistas laterales y dorsales. En la superficie adyacente a los alvéolos, hay un surco poco profundo que tiene pequeños agujeros (pequeñas aberturas en el hueso) que es similar a los surcos en el dentario del neornitisquio cretácico Hypsilophodon , con un agujero por posición dentaria. Los dientes de estegosaurio eran pequeños, triangulares y planos; las facetas de desgaste muestran que molían su comida. [30] Se conserva un solo diente de mejilla completo, con una corona grande y una raíz larga. La corona tiene notablemente menos dentículos marginales y un cíngulo prominente en comparación con Stegosaurus , Tuojiangosaurus y Huayangosaurus . [24]
El cuello estaba compuesto por 13 vértebras cervicales (cuello), la primera siendo el atlas que estaba fuertemente fusionado a la región occipital del cráneo y seguido por el axis . Las otras 11 cervicales tenían centros en forma de reloj de arena (la base de una vértebra) y quillas ventrales redondeadas. Las diáfisis son grandes y fuertemente anguladas posteriormente y paralelas entre sí. Las apófisis espinosas se hicieron más grandes hacia el extremo posterior, mientras que las postzigapófisis se hicieron más pequeñas y menos horizontales, dando a la parte anterior del cuello mucha movilidad lateral. La columna dorsal consta de 13 vértebras dorsales (espalda) que son altas y tienen centros cortos. Tienen un arco neural más del doble de alto que el centrum, el cuerpo vertebral, y casi completamente ocupado por el canal neural extremadamente espacioso , un rasgo exclusivo de Kentrosaurus. Las diáfisis también se alargaron lateralmente, creando una forma de Y en vista anterior. El sacro (parte de la pelvis con vértebras) consta de 6 centros fusionados, siendo el primero un sacrodorsal laxo, mientras que el resto de los procesos transversales de los centros (extensiones de hueso) están fusionados a las partes dorsales de las costillas sacras en una placa sacra sólida. Las costillas también se fusionan con el íleon (la parte superior de la pelvis) creando un sacro completamente anquilosado y sólido. El íleon es notable porque el proceso preacetabular, la lámina frontal, del íleon se ensancha lateralmente, hacia el lado exterior frontal, y no se estrecha a diferencia de todos los demás estegosaurios. Otra característica es que la longitud del íleon es igual o mayor que la del fémur. [12] Las vértebras caudales (de la cola) son 29 en número, aunque 27-29 están cosificadas para la unión a los thagomizadores (púas de la cola). Las vértebras caudales son únicas, ya que tienen una combinación de procesos transversales hasta la vértebra 28 y procesos en forma de varilla en las caudales posteriores. Estos procesos caudales posteriores tienen bases estrechas que no tensan la placa formada por la fusión de los procesos de las vértebras sacras. Kentrosaurus se puede distinguir de otros miembros de Stegosauria por una serie de procesos de las vértebras, que en la cola no corren subparalelos, como en la mayoría de los dinosaurios. En el tercio anterior de la cola, apuntan hacia atrás, la dirección habitual. En la cola media, sin embargo, son casi verticales, y más atrás tienen forma de gancho y apuntan oblicuamente hacia adelante. Los chevrones, los huesos que apuntan hacia abajo desde el lado inferior de las vértebras de la cola, tienen la forma de una T invertida. [12]
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La escápula (omóplato) es subrectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre está perfectamente conservada, la cresta del acromion es ligeramente más pequeña que en Stegosaurus . La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia la parte posterior. Hay una pequeña protuberancia en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps . El coracoides es subcircular. [31] Las extremidades anteriores eran mucho más cortas que las robustas extremidades traseras, lo que resultó en una postura inusual. El húmero (hueso del brazo superior), como otros estegosaurios, tiene extremos proximales y distales muy expandidos que eran puntos de unión entre el coracoides y el cúbito - radio (huesos del antebrazo) respectivamente. El radio era más grande que el cúbito y tenía un extremo proximal en forma de cuña. La mano era pequeña y tenía cinco dedos con 2 dedos con una sola falange. Las extremidades traseras eran mucho más grandes y también son similares a las de otros estegosaurios. El fémur (hueso del muslo) es el elemento más largo del cuerpo; el fémur más grande conocido mide 665 mm desde el extremo proximal al distal. La tibia (hueso de la espinilla) era ancha y robusta, mientras que el peroné era delgado y fino sin un extremo distal muy expandido. El pie terminaba en tres dedos, todos los cuales tenían unguales (garras) similares a pezuñas. [15] [32] [24]
Como es típico de un estegosaurio, Kentrosaurus tenía una extensa cubierta de osteodermo (estructuras óseas en la piel), incluyendo pequeñas placas (probablemente ubicadas en el cuello y el tronco anterior) y púas de varias formas. Las púas de Kentrosaurus son muy alargadas, y un espécimen tiene una longitud de núcleo óseo de 731 milímetros. [20] Las placas tienen una sección engrosada en el medio, como si fueran espinas modificadas. [33] Las púas y las placas probablemente estaban cubiertas por cuerno . Aparte de unas pocas excepciones, no se encontraron en estrecha asociación con otros restos esqueléticos. Por lo tanto, la posición exacta de la mayoría de los osteodermos es incierta. Se encontró un par de púas muy espaciadas articuladas con una punta de cola, y se encontraron varias púas aparentemente espaciadas regularmente en pares a lo largo del recorrido de una cola articulada. [13]
Hennig [13] y Janensch, [8] al agrupar los elementos de la armadura dérmica en cuatro tipos distintos, reconocieron un cambio de forma aparentemente continuo entre ellos, placas más cortas y planas en la parte delantera que se fusionaban gradualmente en púas más largas y puntiagudas hacia la parte trasera, lo que sugiere una distribución ininterrumpida a lo largo de todo el cuerpo, en quince pares. [33] Debido a que cada tipo de osteodermo se encontró en versiones reflejadas izquierda y derecha, parece probable que todos los tipos de osteodermos estuvieran distribuidos en dos filas a lo largo de la espalda del animal, un marcado contraste con el más conocido Stegosaurus norteamericano , que tenía una fila de placas en el cuello, el tronco y la cola, y dos filas de púas en la punta de la cola. Hay un tipo de púa que se diferencia de todas las demás en que es fuertemente, y no solo ligeramente, asimétrica, y tiene una base muy ancha. Debido a la morfología ósea , las reconstrucciones clásicas lo ubican en las caderas, en la lámina ilíaca, mientras que muchas reconstrucciones recientes lo ubican en el hombro, porque se sabe que una espiga de forma similar existió en el hombro en los estegosaurios chinos Gigantspinosaurus y Huayangosaurus . [33]
Al igual que las púas y escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y las espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales. [34] Galton (2019) interpretó las placas de un dinosaurio acorazado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriano - Pliensbachiano ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen temprano del Jurásico Temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. [35]
La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a Stegosauridae , que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [36] Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente Sudamérica . [37] Los restos sudamericanos provienen de Chubut , Argentina y consisten solo en un húmero parcial, pero la anatomía del húmero es muy similar a la de Kentrosaurus y ambos datan del Jurásico Superior. En un análisis filogenético, el estegosáurido de Chubut se recuperó en politomía con Kentrosaurus como estegosáuridos basales, lo que sugiere además que están estrechamente relacionados. [37]
En la descripción de Hennig de 1915, Kentrosaurus fue asignado a la familia Stegosauridae debido a la preservación de la armadura dérmica y características como espinas neurales en ángulo posterodorsal en las vértebras caudales. [1] Esto es confirmado por los análisis cladísticos modernos , aunque en 1915 Stegosauridae era un concepto mucho más inclusivo que incluía algunos taxones ahora clasificados como anquilosaurios. Una reducción consecutiva de este concepto hizo que Kentrosaurus , hasta la década de 1980 que se consideraba un estegosaurio "primitivo" típico, [38] se colocara en una posición más derivada, más alta, en el árbol evolutivo de los estegosaurios. Sin embargo, análisis recientes han encontrado consistentemente que Kentrosaurus está en Stegosauridae, aunque típicamente como uno de los géneros más basales de la familia. [39] [37] [40] Kentrosaurus tiene muchos rasgos que no se observan en otros estegosáuridos pero sí en los estegosáuridos basales, como la presencia de una espina paraescapular y dientes maxilares con solo siete dentículos en el margen. [17] [41]
El tipo y única especie aceptada de Kentrosaurus es Kentrosaurus aethiopicus , nombrado por Hennig en 1915. Material fósil fragmentario de Wyoming, nombrado Stegosaurus longispinus por Charles Gilmore en 1914, [42] fue clasificado en 1993 como una especie norteamericana de Kentrosaurus , como K. longispinus . [43] Sin embargo, esta acción no fue aceptada por la comunidad paleontológica, y S. longispinus ha sido asignado a su propio género, Alcovasaurus , diferenciándose de Kentrosaurus en tener púas de la cola más alargadas y la estructura de la pelvis y las vértebras. [44] [45] Cladograma del análisis filogenético de Stegosauridae realizado por Maidment et al (2019), que recupera un Alcovasaurus distinto : [46]
Al igual que todos los ornitisquios , Kentrosaurus era herbívoro . El forraje apenas lo masticaba y lo tragaba en grandes trozos. Una hipótesis sobre la dieta de los estegosáuridos sostiene que eran ramoneadores de bajo nivel, que comían follaje y frutos bajos de varias plantas sin flores. [47] Kentrosaurus era capaz de comer a alturas de hasta 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) cuando estaba a cuatro patas. También es posible que pudiera levantarse sobre sus patas traseras para alcanzar la vegetación más alta en los árboles. [9]
Con su centro de masas cerca de las extremidades traseras, el animal podría potencialmente sostenerse a sí mismo mientras se ponía de pie. Las caderas probablemente eran capaces de permitir una rotación vertical del tronco de unos 60 grados y la cola probablemente habría estado completamente levantada, sin bloquear este movimiento, o tendría suficiente curvatura para descansar en el suelo; por lo tanto, podría haber proporcionado un apoyo adicional, aunque precisamente debido a esta flexibilidad no es seguro si realmente proporcionó mucho apoyo: no era lo suficientemente rígida como para funcionar como una "tercera pata", como había sugerido Robert Thomas Bakker . En esta postura, Kentrosaurus podría haberse alimentado a alturas de 3,3 m (11 pies). [9]
Las diferencias en las proporciones, no en el tamaño, de los fémures (huesos de los muslos) llevaron a Holly Barden y Susannah Maidment a darse cuenta de que Kentrosaurus probablemente mostraba dimorfismo sexual . Este dimorfismo de los fémures consistía en que eran más o menos robustos que el otro. La proporción de ocurrencia del morfo robusto con respecto al grácil era de 2:1, y es probable que el mayor porcentaje de animales fueran hembras. Debido a esta proporción, se consideró razonable asumir que en su sociedad, los machos de Kentrosaurus se apareaban con más de una hembra, un comportamiento que también se encontró en otros vertebrados. [48]
El problema que plantea esta proporción es que los múltiples especímenes estudiados murieron en el mismo lugar, pero probablemente no en una muerte masiva repentina, por lo que no representan una sola manada o población contemporánea. Los resultados pueden haber sido distorsionados por una mayor probabilidad de que los animales robustos se fosilizaran o fueran descubiertos. En un estudio anterior de Galton en 1982, se sugirió que la diferencia individual en el recuento de costillas sacras tanto de Kentrosaurus como de Dacentrurus podría ser una indicación de dimorfismo: las hembras habrían tenido un par adicional de costillas sacras, teniendo también la primera vértebra sacra conectada al íleon, además de las cuatro sacras posteriores. [48]
Como las placas y las púas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que las parejas se aparearan espalda con espalda y que la hembra permaneciera quieta en una postura de lordosis mientras el macho maniobraba su pene dentro de su cloaca . Las púas de los hombros habrían hecho que la hembra no pudiera acostarse de lado durante el apareamiento, como se propone para Stegosaurus . [49]
En 2013, un estudio de Ragna Redelstorff ea concluyó que la histología ósea de Kentrosaurus indicaba que tenía una tasa de crecimiento más alta que la reportada para Stegosaurus y Scutellosaurus , en vista de la deposición relativamente rápida de hueso fibrolamelar altamente vascularizado. Como Stegosaurus era más grande que Kentrosaurus , esto contradice la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños. [50]
Debido a que la cola tenía al menos cuarenta vértebras caudales, [13] era muy móvil. [9] Posiblemente podía oscilar en un arco de 180 grados, cubriendo todo el semicírculo detrás de ella. [20] [9] Las velocidades de oscilación en el extremo de la cola pueden haber sido tan altas como 50 km/h. Los movimientos rápidos y continuos habrían permitido que las púas abrieran la piel de su atacante o apuñalaran los tejidos blandos y rompieran las costillas o los huesos faciales. Los golpes más dirigidos habrían resultado en que los lados de las púas fracturaran incluso los huesos largos resistentes de las piernas por traumatismo contundente. Estos ataques habrían paralizado a los terópodos pequeños y medianos e incluso pueden haber causado algún daño a los grandes. [20] Las interpretaciones anteriores del comportamiento defensivo de Kentrosaurus incluían la sugerencia de que el animal podría haber cargado hacia atrás, para atravesar a los atacantes con sus espinas, al modo de los puercoespines modernos . [38]
Aunque Kentrosaurus probablemente se paraba con las extremidades anteriores erguidas como en otros dinosaurios, se plantea la hipótesis de que el animal adoptaba una postura desparramada cuando se defendía. Su cuello era lo suficientemente flexible como para permitirle mantener a la vista a los depredadores, ya que podía alcanzar los lados de su cuerpo con su hocico y mirar por encima de la espalda. Además, la posición posterior del centro de masa puede no haber sido ventajosa para la locomoción rápida, pero significaba que el animal podía rotar rápidamente alrededor de las caderas empujando hacia los lados con los brazos, manteniendo la cola apuntando al atacante. [9] Sin embargo, Kentrosaurus no era invulnerable. Un depredador rápido podría haber llegado a la base de la cola (donde la velocidad del impacto sería mucho menor) cuando la cola pasara y el cuello y la parte superior del cuerpo habrían quedado desprotegidos por los movimientos de la cola. Una depredación exitosa de Kentrosaurus puede haber requerido una caza en grupo. En comparación con las púas más robustas de Stegosaurus , las púas más delgadas de Kentrosaurus tenían un mayor riesgo de doblarse. [20]
Kentrosaurus vivió en lo que hoy es Tanzania en la Formación Tendaguru del Jurásico Superior . Las principales canteras de Kentrosaurus se ubicaron en los lechos saurios medios que datan del Kimmeridgiano superior. Algunos restos se encontraron en los lechos saurios superiores que datan del Tithoniano. [51] Desde 2012, el límite entre el Kimmeridgiano y el Tithoniano está datado en hace 152,1 millones de años. [52]
El ecosistema de Tendaguru consistía principalmente en tres tipos de ambientes: ambientes marinos poco profundos, similares a lagunas, llanuras de marea y ambientes costeros bajos; y ambientes interiores con vegetación. El ambiente marino existía por encima de la base de las olas de buen tiempo y detrás de barreras siliciclásticas y ooides . Parecía haber tenido pocos cambios en los niveles de salinidad y experimentado mareas y tormentas. Los ambientes costeros consistían en lagos costeros salobres , estanques y pozas. Estos ambientes tenían poca vegetación y probablemente fueron visitados por dinosaurios herbívoros principalmente durante las sequías. Las tierras interiores con buena vegetación estaban dominadas por coníferas . En general, el clima de Tendaguru del Jurásico Tardío era subtropical a tropical con lluvias estacionales y períodos secos pronunciados. Durante el Cretácico Inferior , Tendaguru se volvió más húmedo. [53] Los estratos de Tendaguru son similares a la Formación Morrison de América del Norte, excepto en sus intercalaciones marinas. [54]
Kentrosaurus habría coexistido con compañeros ornitisquios como Dysalotosaurus lettowvorbecki ; los saurópodos Giraffatitan brancai , Dicraeosaurus hansemanni y D. sattleri , Janenschia africana , Tendaguria tanzaniensis y Tornieria africanus ; terópodos " Allosaurus " tendagurensis , "Ceratosaurus" roechlingi , "Torvosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri y Ostafrikasaurus crassiserratus ; y el pterosaurio Tendaguripterus recki . [55] [56] [57] [58] Otros organismos que habitaron el Tendaguru incluían corales , equinodermos , cefalópodos , bivalvos , gasterópodos , decápodos , tiburones, peces neopterigios , cocodrilos y pequeños mamíferos como Brancatherulum tendagurensis . [59]
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