Crianza selectiva de plantas y animales para servir a los humanos.
La domesticación es una relación mutualista multigeneracional entre humanos y otros organismos , en la que los humanos asumieron el control y el cuidado para obtener un suministro constante de recursos, incluidos los alimentos. El proceso fue gradual y geográficamente difuso, basado en prueba y error.
El primer animal en ser domesticado fue el perro , como comensal , hace al menos 15.000 años. Otros animales, como la cabra , la oveja y la vaca , fueron domesticados hace unos 11.000 años. Entre las aves, el pollo fue domesticado en el este de Asia, aparentemente para las peleas de gallos, hace unos 7.000 años. El caballo fue domesticado hace unos 5.500 años en Asia central como animal de trabajo. Entre los invertebrados , el gusano de seda y la abeja occidental fueron domesticados hace más de 5.000 años para obtener seda y miel , respectivamente.
La domesticación afectó a los genes del comportamiento de los animales, haciéndolos menos agresivos. En las plantas, la domesticación afectó a los genes de la morfología, como aumentar el tamaño de las semillas y detener la rotura de las espigas, como en el trigo. Estos cambios hacen que los organismos domesticados sean más fáciles de manejar y reducen su capacidad para sobrevivir en la naturaleza.
Definiciones
La domesticación (no confundir con la domesticación de un animal individual [3] [4] [5] ), proviene del latín domesticus , 'perteneciente a la casa'. [6] El término permaneció vagamente definido hasta el siglo XXI, cuando la arqueóloga estadounidense Melinda A. Zeder lo definió como una relación a largo plazo en la que los humanos asumen el control y el cuidado de otro organismo para obtener un suministro predecible de un recurso, lo que resulta en en beneficios mutuos . Señaló además que no es sinónimo de agricultura, ya que la agricultura depende de organismos domesticados, pero no es el resultado automático de la domesticación. [7] [8] [9]
El síndrome de domesticación es el conjunto de rasgos fenotípicos que surgieron durante el proceso de domesticación inicial y que distinguen los cultivos de sus ancestros silvestres . [10] [11] También puede significar un conjunto de diferencias que ahora se observan en los animales domesticados, que no reflejan necesariamente el proceso de domesticación inicial. Los cambios incluyen mayor docilidad y mansedumbre, coloración del pelaje, reducciones en el tamaño de los dientes, morfología craneofacial, forma de las orejas y la cola (por ejemplo, orejas caídas), ciclos de estro, niveles de hormona adrenocorticotrópica y neurotransmisores, prolongaciones en el comportamiento juvenil y reducciones en el tamaño del cerebro. y de regiones cerebrales particulares. [12]
Causa y momento
La domesticación de animales y plantas fue desencadenada por los cambios climáticos y ambientales que se produjeron tras el apogeo del Último Máximo Glacial y que continúan hasta nuestros días. Estos cambios dificultaron la obtención de alimentos mediante la caza y la recolección . [13] El primer animal domesticado fue el perro hace al menos 15.000 años. [1] El Dryas Reciente, hace 12.900 años, fue un período de intenso frío y aridez que presionó a los humanos para que intensificaran sus estrategias de búsqueda de alimento, pero no favoreció la agricultura. A principios del Holoceno , hace 11.700 años, un clima más cálido y una población humana en aumento llevaron a la domesticación de animales y plantas en pequeña escala y a un aumento del suministro de alimentos. [14]
La aparición del perro doméstico en el registro arqueológico, hace al menos 15.000 años, fue seguida por la domesticación del ganado y de cultivos como el trigo y la cebada , la invención de la agricultura y la transición de los humanos de la búsqueda de alimento a la agricultura en diferentes lugares y veces en todo el planeta. [1] [18] [19] [20] Por ejemplo, el cultivo de prueba de cereales a pequeña escala comenzó hace unos 28.000 años en el sitio de Ohalo II en Israel. [21]
En el Creciente Fértil , hace entre 11.000 y 10.000 años, la zooarqueología indica que las cabras, los cerdos, las ovejas y el ganado taurino fueron el primer ganado domesticado. Dos mil años después, el ganado cebú jorobado fue domesticado en lo que hoy es Baluchistán en Pakistán. En el este de Asia , hace 8.000 años, los cerdos fueron domesticados a partir de jabalíes genéticamente diferentes a los que se encuentran en el Creciente Fértil. [1] El gato fue domesticado en el Creciente Fértil, quizás hace 10.000 años, [22] a partir de gatos monteses europeos , posiblemente para controlar los roedores que dañaban los alimentos almacenados. [23]
animales
Rasgos deseables
La domesticación de animales es la relación entre animales y humanos quienes influyen en su cuidado y reproducción. [7] En su libro de 1868 La variación de los animales y las plantas bajo domesticación , Charles Darwin reconoció el pequeño número de rasgos que diferenciaban a las especies domésticas de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la reproducción selectiva consciente , en la que los humanos seleccionan directamente los rasgos deseables, y la selección inconsciente, en la que los rasgos evolucionan como subproducto de la selección natural o de la selección de otros rasgos. [26] [27] [28]
Existe una diferencia entre poblaciones domésticas y salvajes; Algunas de estas diferencias constituyen el síndrome de domesticación , rasgos que se presumen esenciales en las primeras etapas de la domesticación, mientras que otras representan rasgos de mejora posteriores. [10] [29] [30] Los animales domesticados tienden a ser más pequeños y menos agresivos que sus homólogos salvajes; otros rasgos comunes son orejas caídas, un cerebro más pequeño y un hocico más corto. [25] Los rasgos de domesticación generalmente están fijados dentro de todos los animales domesticados y fueron seleccionados durante el episodio inicial de domesticación de ese animal o planta, mientras que los rasgos de mejora están presentes sólo en una proporción de los animales domesticados, aunque pueden estar fijados en razas individuales o poblaciones regionales. . [29] [30] [31]
Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación debido a sus características de comportamiento: [32] [33] [34] [35]
El tamaño y la organización de su estructura social [32]
La disponibilidad y el grado de selectividad en la elección de pareja [32]
La facilidad y rapidez con la que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer [32]
El grado de flexibilidad en la dieta y la tolerancia al hábitat [32]
Respuestas a humanos y nuevos entornos, incluida la respuesta de vuelo reducida y la reactividad a estímulos externos. [32]
Mamíferos
Los inicios de la domesticación animal implicaron un proceso coevolutivo prolongado con múltiples etapas a lo largo de diferentes caminos. Hay tres vías principales propuestas que la mayoría de los animales domesticados siguieron hacia la domesticación: [32] [30] [36]
Los humanos no tenían la intención de domesticar animales ni de la vía comensal ni de la presa, o al menos no imaginaron que de ello resultaría un animal domesticado. En ambos casos, los humanos se entrelazaron con estas especies a medida que la relación entre ellas se intensificaba, y el papel de los humanos en su supervivencia y reproducción condujo gradualmente a la cría de animales formalizada . [30] Aunque el camino dirigido a los animales de tiro y de montar procedió de la captura a la domesticación, los otros dos caminos no están tan orientados a objetivos, y los registros arqueológicos sugieren que tuvieron lugar en períodos de tiempo mucho más largos. [37]
A diferencia de otras especies domésticas seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por su comportamiento. [9] [38] El perro fue domesticado mucho antes que otros animales, [39] [40] estableciéndose en toda Eurasia antes del final del Pleistoceno tardío , mucho antes de la agricultura . [39]
Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo genético bidireccional a largo plazo entre poblaciones silvestres y domésticas (como en burros , caballos , camélidos, cabras, ovejas y cerdos del Nuevo y Viejo Mundo) era común. [30] [36] La selección humana de rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo de genes de los jabalíes a los cerdos y creó islas de domesticación en el genoma. El mismo proceso puede aplicarse a otros animales domesticados. [41] [42]
La hipótesis de la domesticación mediada por parásitos en 2023 sugiere que los endoparásitos como los helmintos y los protozoos podrían haber mediado en la domesticación de los mamíferos. La domesticación implica domesticación, que tiene un componente endocrino; y los parásitos pueden modificar la actividad endocrina y los microARN . Los genes de resistencia a los parásitos podrían estar relacionados con los del síndrome de domesticación; Se predice que los animales domésticos son menos resistentes a los parásitos que sus parientes salvajes. [43] [44]
Aves
El pollo fue domesticado a partir del ave roja de la selva, aparentemente para las peleas de gallos , hace unos 7.000 años. [17]
Las aves domesticadas se refieren principalmente a aves de corral , criadas para obtener carne y huevos: [45] algunos Galliformes ( pollo , pavo , gallina de guinea ) y Anseriformes (aves acuáticas: patos , gansos y cisnes ). También están ampliamente domesticados los pájaros de jaula , como los pájaros cantores y los loros ; estos se guardan tanto por placer como para uso en investigación. [46]
La paloma doméstica se ha utilizado tanto como alimento como como medio de comunicación entre lugares remotos mediante la explotación del instinto de búsqueda de la paloma; Las investigaciones sugieren que fue domesticado hace 10.000 años. [47] Los fósiles de pollo en China datan de hace 7.400 años. El ancestro salvaje del pollo es Gallus gallus , el ave roja de la selva del sudeste asiático. La especie parece haber sido criada inicialmente para peleas de gallos y no como alimento. [17]
Invertebrados
Dos insectos , el gusano de seda y la abeja occidental , han sido domesticados durante más de 5.000 años, a menudo para uso comercial. El gusano de seda se cría por los hilos de seda enrollados alrededor de su capullo de pupa ; la abeja melífera occidental, para obtener miel y, desde el siglo XX, para la polinización de cultivos. [48] [49]
Se han domesticado varios otros invertebrados, tanto terrestres como acuáticos, incluidos algunos como la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el cnidario de agua dulce Hidra , para investigaciones sobre genética y fisiología. Pocos tienen una larga historia de domesticación. La mayoría se utilizan como alimento u otros productos como la goma laca y la cochinilla . Los filos involucrados son Cnidaria , Platyhelminthes (para el control biológico de plagas ), Annelida , Mollusca , Arthropoda ( crustáceos marinos , así como insectos y arañas) y Echinodermata . Si bien muchos moluscos marinos se utilizan como alimento, sólo unos pocos han sido domesticados, incluidos los calamares , las sepias y los pulpos , todos ellos utilizados en investigaciones sobre el comportamiento y la neurología . Los caracoles terrestres del género Helix se crían como alimento. Varios insectos parásitos o parasitoides, incluida la mosca Eucelatoria , el escarabajo Chrysolina y la avispa Aphytis , se crían para el control biológico. La selección artificial consciente o inconsciente tiene muchos efectos sobre las especies domesticadas; la variabilidad puede perderse fácilmente por endogamia, selección contra rasgos no deseados o deriva genética, mientras que en Drosophila , la variabilidad en el tiempo de eclosión (cuando emergen los adultos) ha aumentado. [50]
Los humanos buscaban cereales, semillas y nueces silvestres miles de años antes de ser domesticados; El trigo y la cebada silvestres, por ejemplo, se recolectaban en el Levante hace al menos 23.000 años. [51] [15] Las sociedades neolíticas de Asia occidental comenzaron a cultivar y luego domesticar algunas de estas plantas hace entre 13.000 y 11.000 años. [15] Los cultivos fundadores del Neolítico de Asia occidental incluyeron cereales ( escanda , trigo escanda , cebada ), legumbres ( lentejas , guisantes , garbanzos , arveja amarga ) y lino . [16] [52] Otras plantas fueron domesticadas de forma independiente en 13 centros de origen (subdivididos en 24 áreas) de América, África y Asia (Oriente Medio, Asia Meridional, Lejano Oriente y Nueva Guinea y Wallacea); en unas trece de estas regiones la gente comenzó a cultivar pastos y cereales. [53] [54] El arroz se cultivó por primera vez en el este de Asia. [2] [55] El sorgo se cultivaba ampliamente en el África subsahariana, [56] mientras que el maní, [57] la calabaza, [57] [58] el algodón, [57] el maíz , [59] las patatas , [60] y la mandioca. [61] fueron domesticados en las Américas. [57]
La domesticación continua fue gradual y geográficamente difusa (ocurrió en muchos pequeños pasos y se extendió por un área amplia) según la evidencia tanto de la arqueología como de la genética. [62] Fue un proceso de prueba y error intermitente, y a menudo resultó en rasgos y características divergentes. [63]
Mientras que la domesticación de animales afectó más a los genes que controlaban el comportamiento, la de las plantas afectó más a los genes que controlaban la morfología (tamaño de la semilla, arquitectura de la planta, mecanismos de dispersión) y fisiología (momento de germinación o maduración), [32] [19] como en la domesticación del trigo . El trigo silvestre se rompe y cae al suelo para volver a sembrar cuando está maduro, pero el trigo domesticado permanece en el tallo para facilitar la cosecha. Este cambio fue posible debido a una mutación aleatoria en las poblaciones silvestres al inicio del cultivo del trigo . El trigo con esta mutación se cosechó con más frecuencia y se convirtió en la semilla de la siguiente cosecha. Por lo tanto, sin darse cuenta, los primeros agricultores seleccionaron esta mutación. El resultado es el trigo domesticado, que depende de los agricultores para su reproducción y difusión. [15]
Agricultores con trigo y ganado: arte del antiguo Egipto hace 3.400 años
Las espigas de trigo silvestre se rompen cuando están maduras, pero el trigo domesticado debe trillarse y aventarse (como se muestra) para liberar y separar el grano. Fotografía de Harold Weston , Irán, años 20
Diferencias con las plantas silvestres.
Las plantas domesticadas se diferencian de sus parientes silvestres en muchos aspectos, entre ellos
falta de rotura, como en el caso de las mazorcas de cereales (cabezas maduras), [15] pérdida de abscisión del fruto [65]
sistema de reproducción menos eficiente (por ejemplo, sin órganos polinizadores normales , lo que hace necesaria la intervención humana), semillas más grandes con menor éxito en la naturaleza [15] o incluso esterilidad (por ejemplo, frutos sin semillas ) y, por lo tanto, solo reproducción vegetativa [66] [67]
mejor palatabilidad (por ejemplo, mayor contenido de azúcar, menor amargor), mejor olor y menor toxicidad [68] [69]
parte comestible más grande, por ejemplo, granos de cereales [70] o frutas [65]
la parte comestible se separa más fácilmente de la parte no comestible [70]
Las defensas de las plantas contra la herbivoría , como espinas, espinas y espinas , veneno, cubiertas protectoras y robustez, pueden haberse reducido en las plantas domesticadas. Esto los haría más propensos a ser comidos por herbívoros a menos que estén protegidos por humanos, pero hay poco apoyo para la mayor parte de esto. [68] Los agricultores seleccionaron para reducir el amargor y la toxicidad, y para la calidad de los alimentos, lo que probablemente aumentó la palatabilidad de los cultivos tanto para los herbívoros como para los humanos. [68] Sin embargo, un estudio de 29 domesticaciones de plantas encontró que los cultivos estaban tan bien defendidos contra dos plagas de insectos importantes (el gusano cogollero de la remolacha y el pulgón verde del melocotón ), tanto químicamente (por ejemplo, con sustancias amargas) como morfológicamente (por ejemplo, con dureza), como sus ancestros silvestres. [71]
Cambios en el genoma de las plantas.
Durante la domesticación, las especies cultivadas se someten a una intensa selección artificial que altera sus genomas, estableciendo rasgos centrales que las definen como domesticadas, como el aumento del tamaño de los granos. [15] [73] La comparación del ADN codificante del cromosoma 8 en el arroz entre variedades fragantes y no fragantes mostró que los arroces aromáticos y fragantes, incluidos el basmati y el jazmín , se derivan de un arroz domesticado ancestral que sufrió una eliminación en el exón 7 que alteró la codificación de la betaína aldehído deshidrogenasa (BADH2). [74] La comparación del genoma de la papa con el de otras plantas localizó genes de resistencia al tizón de la papa causado por Phytophthora infestans . [75]
En el trigo, la domesticación implicó hibridación y poliploidía repetidas . Estos pasos son cambios grandes y esencialmente instantáneos en el genoma y el epigenoma , que permiten una rápida respuesta evolutiva a la selección artificial. La poliploidía aumenta el número de cromosomas, generando nuevas combinaciones de genes y alelos, que a su vez permiten cambios adicionales, como el cruce cromosómico . [72]
Impacto en el microbioma vegetal.
El microbioma , el conjunto de microorganismos que habitan la superficie y el tejido interno de las plantas, se ve afectado por la domesticación. Esto incluye cambios en la composición y diversidad de las especies microbianas [78] [79] [80] . [81] [80] El linaje de las plantas, incluida la especiación , la domesticación y el mejoramiento , ha dado forma a los endófitos de las plantas ( filosimbiosis ) en patrones similares a los de los genes de las plantas. [80] [82] [83] [84]
Hongos
Varias especies de hongos han sido domesticadas para su uso directo como alimento o en fermentación para producir alimentos y medicamentos. El hongo cultivado Agaricus bisporus se cultiva ampliamente como alimento. [85] La levadura Saccharomyces cerevisiae se ha utilizado durante miles de años para fermentar la cerveza y el vino , y para leudar el pan . [86] Los hongos del moho, incluido el Penicillium , se utilizan para madurar quesos y otros productos lácteos, así como para fabricar medicamentos como antibióticos . [87]
Efectos
Sobre animales domésticos
La selección de animales por rasgos visibles puede tener consecuencias no deseadas para la genética de los animales domésticos. [88] Un efecto secundario de la domesticación han sido las enfermedades zoonóticas . Por ejemplo, el ganado ha dado a la humanidad diversas viruelas , sarampión y tuberculosis ; los cerdos y los patos han contribuido a la gripe ; y los caballos han traído los rinovirus . Muchos parásitos también tienen su origen en los animales domésticos. [89] Además de esto, el advenimiento de la domesticación resultó en poblaciones humanas más densas que proporcionaron condiciones propicias para que los patógenos se reprodujeran, mutaran, se propagaran y eventualmente encontraran un nuevo huésped en los humanos. [90]
Sobre la sociedad
Los académicos han expresado puntos de vista muy diferentes sobre los efectos de la domesticación en la sociedad. El anarcoprimitivismo critica la domesticación por destruir el supuesto estado primitivo de armonía con la naturaleza en las sociedades de cazadores-recolectores y reemplazarlo, posiblemente violentamente o mediante la esclavitud, con una jerarquía social a medida que surgieron la propiedad y el poder. [91] El naturalista dialectal Murray Bookchin ha argumentado que la domesticación de animales significó a su vez la domesticación de la humanidad, siendo ambas partes inevitablemente alteradas por su relación entre sí. [92] El sociólogo David Nibert afirma que la domesticación de animales implicaba violencia contra los animales y daños al medio ambiente. Esto a su vez, sostiene, corrompió la ética humana y allanó el camino para "la conquista, el exterminio, el desplazamiento, la represión, la servidumbre coaccionada y esclavizada, la subordinación de género y la explotación sexual, y el hambre". [93]
Sobre la diversidad
Los ecosistemas domesticados proporcionan alimento, reducen los peligros naturales y de depredadores y promueven el comercio, pero su creación ha resultado en la alteración o pérdida del hábitat y en múltiples extinciones que comenzaron en el Pleistoceno tardío. [94]
La domesticación reduce la diversidad genética de la población domesticada, especialmente de los alelos de los genes a los que se dirige la selección. [95] Una razón es un cuello de botella poblacional creado al seleccionar artificialmente los individuos más deseables para reproducirse. La mayor parte de la cepa domesticada nace de unos pocos ancestros, creando una situación similar al efecto fundador . [96] Las poblaciones domesticadas como las de perros, arroz, girasoles, maíz y caballos tienen una mayor carga de mutaciones , como se esperaba en un cuello de botella poblacional donde la deriva genética se ve reforzada por el pequeño tamaño de la población. Las mutaciones también pueden corregirse en una población mediante un barrido selectivo . [97] [98] La carga mutacional se puede aumentar reduciendo la presión selectiva contra rasgos moderadamente dañinos cuando la aptitud reproductiva está controlada por el manejo humano. [25] Sin embargo, hay pruebas en contra de un cuello de botella en cultivos, como la cebada, el maíz y el sorgo, donde la diversidad genética disminuyó lentamente en lugar de mostrar una rápida caída inicial en el punto de domesticación. [97] [96] Además, la diversidad genética de estos cultivos se reponía regularmente a partir de la población natural. [97] Existe evidencia similar para caballos, cerdos, vacas y cabras. [25]
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