La selección de grupo es un mecanismo de evolución propuesto en el que la selección natural actúa a nivel del grupo, en lugar de a nivel del individuo o gen.
Autores tempranos como VC Wynne-Edwards y Konrad Lorenz argumentaron que el comportamiento de los animales podría afectar su supervivencia y reproducción como grupos, hablando por ejemplo de acciones por el bien de la especie. En la década de 1930, RA Fisher y JBS Haldane propusieron el concepto de selección de parentesco , una forma de altruismo desde la visión de la evolución centrada en los genes , argumentando que los animales deberían sacrificarse por sus parientes y, por lo tanto, implicando que no deberían sacrificarse por no parientes. . Desde mediados de la década de 1960, biólogos evolucionistas como John Maynard Smith , WD Hamilton , George C. Williams y Richard Dawkins sostuvieron que la selección natural actuaba principalmente a nivel del gen. Argumentaron, sobre la base de modelos matemáticos, que los individuos no sacrificarían altruistamente la aptitud por el bien de un grupo a menos que, en última instancia, aumentara la probabilidad de que un individuo transmitiera sus genes. Surgió un consenso de que la selección de grupo no se produjo, incluso en situaciones especiales como los insectos sociales haplodiploides como las abejas (en los himenópteros ), donde la selección de parentesco explica igualmente bien el comportamiento de los no reproductivos, ya que la única manera de que reproduzcan sus Los genes son a través de parientes. [2]
En 1994, David Sloan Wilson y Elliott Sober abogaron por la selección multinivel, incluida la selección de grupos, basándose en que los grupos, al igual que los individuos, podían competir. En 2010, tres autores, incluido EO Wilson , conocido por su trabajo sobre insectos sociales, especialmente hormigas , revisaron nuevamente los argumentos a favor de la selección de grupos. [3] Argumentaron que la selección de grupo puede ocurrir cuando la competencia entre dos o más grupos, algunos de los cuales contienen individuos altruistas que actúan juntos de manera cooperativa, es más importante para la supervivencia que la competencia entre individuos dentro de cada grupo, [3] provocando una fuerte refutación de una gran cantidad de personas. grupo de etólogos . [2]
Charles Darwin desarrolló la teoría de la evolución en su libro El origen de las especies . Darwin también hizo la primera sugerencia sobre la selección de grupos en El origen del hombre de que la evolución de los grupos podría afectar la supervivencia de los individuos. Escribió: "Si un hombre de una tribu... inventara una nueva trampa o arma, la tribu aumentaría en número, se extendería y suplantaría a otras tribus. En una tribu que así se hiciera más numerosa, siempre habría una mejor oportunidad de el nacimiento de otros miembros superiores e inventivos." [4] [5]
Una vez aceptado el darwinismo en la síntesis moderna de mediados del siglo XX, el comportamiento animal se explicó con ligereza con hipótesis sin fundamento sobre el valor de supervivencia, que en gran medida se daba por sentado. El naturalista Konrad Lorenz había argumentado vagamente en libros como Sobre la agresión (1966) que los patrones de comportamiento animal eran "para el bien de la especie", [1] [6] sin estudiar realmente el valor de supervivencia en el campo. [6] Richard Dawkins señaló que Lorenz era un " hombre 'bueno de la especie'" [7] tan acostumbrado a la selección de grupos que no se dio cuenta de que sus puntos de vista "contravenían la teoría darwiniana ortodoxa ". [7] El etólogo Niko Tinbergen elogió a Lorenz por su interés en el valor de supervivencia del comportamiento, y los naturalistas disfrutaron de los escritos de Lorenz por la misma razón. [6] En 1962, el zoólogo VC Wynne-Edwards utilizó la selección de grupo como una explicación popular para la adaptación . [8] [9] En 1976, Richard Dawkins escribió un conocido libro sobre la importancia de la evolución a nivel del gen o del individuo, The Selfish Gene . [10]
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Desde mediados de la década de 1960, los biólogos evolucionistas sostuvieron que la selección natural actuaba principalmente a nivel del individuo. En 1964, John Maynard Smith , [11] CM Perrins (1964), [12] y George C. Williams en su libro de 1966 Adaptación y selección natural arrojaron serias dudas sobre la selección de grupos como un mecanismo importante de evolución; El libro de Williams de 1971 Group Selection reunió escritos de muchos autores sobre el mismo tema. [13] [14]
En ese momento, en general, se coincidía en que este era el caso incluso de los insectos eusociales como las abejas , lo que fomenta la selección de parentesco , ya que los trabajadores están estrechamente relacionados. [2]
Los experimentos de finales de la década de 1970 sugirieron que era posible la selección mediante la participación de grupos. [15] Los primeros modelos de selección de grupos asumían que los genes actuaban de forma independiente, por ejemplo, un gen que codificaba para la cooperación o el altruismo . La reproducción genética de individuos implica que, en la formación de grupos, los genes altruistas necesitarían una forma de actuar en beneficio de los miembros del grupo para mejorar la aptitud de muchos individuos con el mismo gen. [16] Pero se espera de este modelo que los individuos de la misma especie compitan entre sí por los mismos recursos. Esto pondría a los individuos que cooperan en desventaja, haciendo probable que se eliminen los genes para la cooperación. La selección de grupo a nivel de especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían presiones selectivas a los individuos que compiten o no cooperan. [10]
La selección de parentesco entre individuos emparentados se acepta como explicación del comportamiento altruista. RA Fisher en 1930 [17] y JBS Haldane en 1932 [18] expusieron las matemáticas de la selección de parentesco, y Haldane bromeó diciendo que estaría dispuesto a morir por dos hermanos u ocho primos. [19] En este modelo, los individuos genéticamente relacionados cooperan porque las ventajas de supervivencia de un individuo también benefician a los parientes que comparten alguna fracción de los mismos genes, lo que proporciona un mecanismo para favorecer la selección genética. [20]
La teoría de la aptitud inclusiva , propuesta por primera vez por WD Hamilton a principios de la década de 1960, proporciona un criterio de selección para la evolución de los rasgos sociales cuando el comportamiento social es costoso para la supervivencia y reproducción de un organismo individual. El criterio es que el beneficio reproductivo para los parientes que portan el rasgo social, multiplicado por su parentesco (la probabilidad de que compartan el rasgo altruista) excede el costo para el individuo. La teoría de la aptitud inclusiva es un tratamiento general de las probabilidades estadísticas de que los rasgos sociales se apliquen a cualquier otro organismo que pueda propagar una copia del mismo rasgo social. La teoría de la selección de parentesco trata el caso más limitado pero más simple de los beneficios para los parientes genéticos cercanos (o lo que los biólogos llaman "parientes") que también pueden portar y propagar el rasgo. Un grupo importante de biólogos apoya la aptitud inclusiva como explicación del comportamiento social en una amplia gama de especies, como lo respaldan los datos experimentales. Se publicó un artículo en Nature con más de cien coautores. [2]
Una de las cuestiones sobre la selección de parentesco es el requisito de que los individuos deben saber si otros individuos están relacionados con ellos, o el reconocimiento de parentesco . Cualquier acto altruista tiene que preservar genes similares. Un argumento dado por Hamilton es que muchos individuos operan en condiciones "viscosas", por lo que viven en proximidad física con sus familiares. En estas condiciones, pueden actuar de forma altruista con cualquier otro individuo, y es probable que el otro individuo esté relacionado. Esta estructura poblacional construye un continuo entre la selección individual, la selección de parentesco, la selección de grupo de parentesco y la selección de grupo sin un límite claro para cada nivel. Sin embargo, los primeros modelos teóricos de DS Wilson et al. [21] y Taylor [22] demostraron que la viscosidad pura de la población no puede conducir a la cooperación y al altruismo. Esto se debe a que cualquier beneficio generado por la cooperación entre parientes es exactamente anulado por la competencia entre parientes; Los descendientes adicionales de la cooperación son eliminados por la competencia local. Mitteldorf y DS Wilson demostraron más tarde que si se permite que la población fluctúe, entonces las poblaciones locales pueden almacenar temporalmente los beneficios de la cooperación local y promover la evolución de la cooperación y el altruismo. [23] Al asumir diferencias individuales en las adaptaciones, Yang demostró además que el beneficio del altruismo local puede almacenarse en forma de calidad de la descendencia y así promover la evolución del altruismo incluso si la población no fluctúa. Esto se debe a que la competencia local entre más individuos resultante del altruismo local aumenta la aptitud local promedio de los individuos que sobreviven. [24]
Otra explicación para el reconocimiento de genes del altruismo es que un único rasgo, la bondad recíproca grupal , es capaz de explicar la gran mayoría del altruismo que generalmente es aceptado como "bueno" por las sociedades modernas. El fenotipo del altruismo se basa en el reconocimiento del comportamiento altruista en sí mismo. El rasgo de bondad será reconocido por organismos suficientemente inteligentes y no engañados en otros individuos con el mismo rasgo. Además, la existencia de tal rasgo predice una tendencia a la bondad hacia organismos no relacionados que aparentemente son amables, incluso si los organismos son de otra especie. No es necesario que el gen sea exactamente el mismo, siempre que el efecto o fenotipo sea similar. Múltiples versiones del gen (o incluso del meme ) tendrían prácticamente el mismo efecto. Esta explicación fue dada por Richard Dawkins como una analogía de un hombre con barba verde . Se imagina que los hombres con barba verde tienden a cooperar entre sí simplemente viendo una barba verde, donde el rasgo de la barba verde está incidentalmente relacionado con el rasgo de bondad recíproca. [10]
La selección de parentesco o la aptitud inclusiva se aceptan como explicación del comportamiento cooperativo en muchas especies, pero el científico David Sloan Wilson sostiene que el comportamiento humano es difícil de explicar sólo con este enfoque. En particular, afirma que no parece explicar el rápido ascenso de la civilización humana. Wilson ha sostenido que también deben considerarse otros factores en la evolución. [25] Wilson y otros han seguido desarrollando modelos de selección de grupos. [26] [27]
Los primeros modelos de selección de grupos eran defectuosos porque asumían que los genes actuaban de forma independiente; pero las interacciones de base genética entre individuos son omnipresentes en la formación de grupos porque los genes deben cooperar en beneficio de la asociación en grupos para mejorar la aptitud de los miembros del grupo. [16] Además, la selección de grupo a nivel de especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas; La selección en especies sociales de grupos contra otros grupos, más que contra la especie entera, parece ser el nivel en el que las presiones selectivas son plausibles. Por otro lado, la selección de parentesco se acepta como explicación del comportamiento altruista. [20] [28] Algunos biólogos sostienen que la selección de parentesco y la selección multinivel son necesarias para "obtener una comprensión completa de la evolución de un sistema de comportamiento social". [27]
En 1994, David Sloan Wilson y Elliott Sober argumentaron que se había exagerado el argumento contra la selección de grupo. Consideraron si los grupos pueden tener una organización funcional del mismo modo que los individuos y, en consecuencia, si los grupos pueden ser "vehículos" de selección . No plantean evolución a nivel de especie, sino presiones selectivas que eliminan pequeños grupos dentro de una especie, por ejemplo grupos de insectos sociales o primates. Los grupos que cooperan mejor podrían sobrevivir y reproducirse más que aquellos que no lo hicieron. Resucitada de esta manera, la nueva selección de grupos de Wilson & Sober se llama teoría de la selección multinivel. [29]
En 2010, Martin Nowak , CE Tarnita y EO Wilson abogaron por la selección multinivel, incluida la selección de grupos, para corregir lo que consideraban déficits en el poder explicativo del fitness inclusivo. [3] Una respuesta de otros 137 biólogos evolutivos argumentó "que sus argumentos se basan en una mala comprensión de la teoría evolutiva y una tergiversación de la literatura empírica". [2]
Wilson comparó las capas de competencia y evolución con conjuntos anidados de muñecas matrioskas rusas . [30] El nivel más bajo son los genes , luego vienen las células , luego el nivel del organismo y finalmente los grupos. Los diferentes niveles funcionan de manera cohesiva para maximizar la aptitud física o el éxito reproductivo. La teoría afirma que la selección a nivel grupal, que implica competencia entre grupos, debe pesar más que la selección a nivel individual, que involucra individuos que compiten dentro de un grupo, para que se difunda un rasgo que beneficia al grupo. [31]
La teoría de la selección multinivel se centra en el fenotipo porque analiza los niveles sobre los que actúa directamente la selección. [30] Para los humanos, se puede argumentar que las normas sociales reducen la variación y la competencia a nivel individual, trasladando así la selección al nivel grupal. El supuesto es que la variación entre diferentes grupos es mayor que la variación dentro de los grupos. La competencia y la selección pueden operar en todos los niveles, independientemente de la escala. Wilson escribió: "En todas las escalas, debe haber mecanismos que coordinen los tipos correctos de acción y prevengan formas disruptivas de comportamiento egoísta en niveles inferiores de organización social". [25] EO Wilson resumió: "En un grupo, los individuos egoístas vencen a los individuos altruistas. Pero, los grupos de individuos altruistas vencen a los grupos de individuos egoístas". [32]
Wilson vincula la teoría de la selección multinivel respecto de los humanos con otra teoría, la coevolución gen-cultura , al reconocer que la cultura parece caracterizar un mecanismo a nivel grupal para que los grupos humanos se adapten a los cambios ambientales. [31]
La teoría MLS se puede utilizar para evaluar el equilibrio entre la selección grupal y la selección individual en casos específicos. [31] Un experimento realizado por William Muir comparó la productividad de los huevos en gallinas y demostró que se había producido una cepa hiperagresiva a través de la selección individual, lo que llevó a muchos ataques fatales después de solo seis generaciones; por implicación, se podría argumentar que la selección de grupo debe haber actuado para evitar esto en la vida real. [33] La selección de grupo se ha postulado con mayor frecuencia en humanos y, en particular, en himenópteros eusociales que hacen de la cooperación una fuerza impulsora de sus adaptaciones a lo largo del tiempo y tienen un sistema único de herencia que involucra haplodiploidía que permite a la colonia funcionar como un individuo mientras que solo el La reina se reproduce. [34]
El trabajo de Wilson y Sober reavivó el interés por la selección multinivel. En un artículo de 2005, [35] EO Wilson argumentó que ya no se podía pensar que la selección de parentesco fuera la base de la evolución de la socialidad extrema, por dos razones. En primer lugar, sugirió, el argumento de que la herencia haplodiploide (como en los himenópteros) crea una fuerte presión de selección hacia castas no reproductivas es matemáticamente erróneo. [36] En segundo lugar, la eusocialidad ya no parece limitarse a los himenópteros; En los años transcurridos desde la publicación del texto fundacional de Wilson , Sociobiología: una nueva síntesis, se ha encontrado un número cada vez mayor de taxones altamente sociales en 1975. [37] Estos incluyen una variedad de especies de insectos, así como dos especies de roedores (la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland ). Wilson sugiere la ecuación para la regla de Hamilton : [38]
(donde b representa el beneficio para el receptor del altruismo, c el costo para el altruista yr su grado de relación) debe reemplazarse por la ecuación más general
en la que b k es el beneficio para los familiares (b en la ecuación original) y b e es el beneficio acumulado para el grupo en su conjunto. Luego sostiene que, en el estado actual de la evidencia en relación con los insectos sociales, parece que be > rb k , por lo que el altruismo debe explicarse en términos de selección a nivel de colonia y no a nivel de parentesco. Sin embargo, la selección de parentesco y la selección de grupo no son procesos distintos, y los efectos de la selección multinivel ya se tienen en cuenta en la regla de Hamilton, rb > c , [39] siempre que se utilice una definición ampliada de r , que no requiera el supuesto original de Hamilton de relación directa. Se utiliza el parentesco genealógico, como propone el propio EO Wilson. [40]
Las poblaciones espaciales de depredadores y presas muestran restricción de reproducción en equilibrio, tanto individualmente como a través de la comunicación social, como propuso originalmente Wynne-Edwards. Si bien estas poblaciones espaciales no tienen grupos bien definidos para la selección de grupos, las interacciones espaciales locales de los organismos en grupos transitorios son suficientes para conducir a una especie de selección multinivel. Sin embargo, hasta el momento no hay evidencia de que estos procesos operen en las situaciones en las que Wynne-Edwards los postuló. [41] [42]
El análisis de Rauch et al. sobre la evolución huésped- parásito es ampliamente hostil a la selección de grupo. Específicamente, los parásitos no moderan individualmente su transmisión; más bien, surgen, aumentan y se extinguen variantes más transmisibles (que tienen una ventaja a corto plazo pero insostenible). [41]
El problema con la selección de grupos es que para que todo un grupo obtenga un solo rasgo, primero debe extenderse a todo el grupo mediante una evolución regular. Pero, como sugirió JL Mackie , cuando hay muchos grupos diferentes, cada uno con una estrategia evolutivamente estable diferente , hay selección entre las diferentes estrategias, ya que algunas son peores que otras. [43] Por ejemplo, un grupo donde el altruismo fuera universal de hecho superaría a un grupo donde cada criatura actuara en su propio interés, por lo que la selección de grupo podría parecer factible; pero un grupo mixto de altruistas y no altruistas sería vulnerable a las trampas de los no altruistas dentro del grupo, por lo que la selección del grupo colapsaría. [44]
Los comportamientos sociales como el altruismo y las relaciones grupales pueden afectar muchos aspectos de la dinámica poblacional, como la competencia intraespecífica y las interacciones interespecíficas . En 1871, Darwin argumentó que la selección de grupo ocurre cuando los beneficios de la cooperación o el altruismo entre subpoblaciones son mayores que los beneficios individuales del egoísmo dentro de una subpoblación. [4] Esto apoya la idea de selección multinivel, pero el parentesco también juega un papel integral porque muchas subpoblaciones están compuestas de individuos estrechamente relacionados. Un ejemplo de esto lo podemos encontrar en los leones, que son a la vez cooperativos y territoriales. [45] Dentro de una manada, los machos protegen la manada de los machos externos, y las hembras, que comúnmente son hermanas, crían cachorros y cazan en comunidad. Sin embargo, esta cooperación parece depender de la densidad. Cuando los recursos son limitados, la selección de grupos favorece a las manadas que trabajan juntas para cazar. Cuando las presas son abundantes, la cooperación ya no es lo suficientemente beneficiosa como para compensar las desventajas del altruismo, y la caza ya no es cooperativa. [45]
Las interacciones entre diferentes especies también pueden verse afectadas por la selección multinivel. Las relaciones depredador-presa también pueden verse afectadas. Los individuos de determinadas especies de monos aúllan para advertir al grupo del acercamiento de un depredador. [46] La evolución de este rasgo beneficia al grupo al brindar protección, pero podría ser desventajoso para el individuo si el aullido atrae la atención del depredador hacia él. Al afectar estas interacciones interespecíficas, la selección multinivel y de parentesco puede cambiar la dinámica poblacional de un ecosistema. [46]
La selección multinivel intenta explicar la evolución del comportamiento altruista en términos de genética cuantitativa . Se puede lograr una mayor frecuencia o fijación de alelos altruistas mediante la selección de parentesco, en la que los individuos adoptan un comportamiento altruista para promover la aptitud de individuos genéticamente similares, como los hermanos. Sin embargo, esto puede conducir a una depresión endogámica , [47] que normalmente reduce la aptitud general de una población. Sin embargo, si se seleccionara el altruismo haciendo hincapié en el beneficio para el grupo en lugar de la relación y el beneficio para los parientes, se podrían preservar tanto el rasgo altruista como la diversidad genética. Sin embargo, la relación debería seguir siendo una consideración clave en los estudios de selección multinivel. La selección multinivel impuesta experimentalmente en codornices japonesas fue más efectiva en un orden de magnitud en grupos de parientes estrechamente relacionados que en grupos aleatorios de individuos. [48]
La coevolución gen-cultura (también llamada teoría de la herencia dual) es una hipótesis moderna (aplicable principalmente a los humanos) que combina la biología evolutiva y la sociobiología moderna para indicar la selección de grupo. [49] Se cree que este enfoque de combinar la influencia genética con la influencia cultural a lo largo de varias generaciones no está presente en otras hipótesis como el altruismo recíproco y la selección de parentesco, lo que hace que la evolución genética-cultura sea una de las hipótesis realistas más sólidas para la selección de grupos. Fehr proporciona evidencia de que la selección de grupo tiene lugar en los humanos actualmente mediante la experimentación a través de juegos de lógica como el dilema del prisionero, el tipo de pensamiento que los humanos han desarrollado hace muchas generaciones. [50]
La coevolución genética-cultura permite a los humanos desarrollar adaptaciones muy distintas a las presiones y entornos locales más rápidamente que con la evolución genética únicamente. Robert Boyd y Peter J. Richerson , dos firmes defensores de la evolución cultural, postulan que el acto de aprendizaje social, o aprendizaje en grupo como se hace en la selección de grupos, permite a las poblaciones humanas acumular información a lo largo de muchas generaciones. [51] Esto conduce a la evolución cultural de los comportamientos y la tecnología junto con la evolución genética. Boyd y Richerson creen que la capacidad de colaborar evolucionó durante el Pleistoceno medio , hace un millón de años, en respuesta a un clima que cambiaba rápidamente. [51]
En 2003, el científico del comportamiento Herbert Gintis examinó estadísticamente la evolución cultural y ofreció evidencia de que las sociedades que promueven normas prosociales tienen tasas de supervivencia más altas que las sociedades que no lo hacen. [52] Gintis escribió que la evolución genética y cultural pueden trabajar juntas. Los genes transfieren información en el ADN y las culturas transfieren información codificada en cerebros, artefactos o documentos. El lenguaje, las herramientas, las armas letales, el fuego, la cocina, etc., tienen un efecto a largo plazo sobre la genética. Por ejemplo, cocinar condujo a una reducción del tamaño del intestino humano, ya que se necesita menos digestión para los alimentos cocinados. El lenguaje provocó un cambio en la laringe humana y un aumento del tamaño del cerebro. Las armas de proyectiles provocaron cambios en las manos y los hombros humanos, de modo que los humanos son mucho mejores lanzando objetos que su pariente humano más cercano, el chimpancé. [53]
En 2015, William Yaworsky y sus colegas examinaron las opiniones de los antropólogos sobre la selección de grupos y descubrieron que variaban según el género y la política de los científicos sociales interesados. [54] En 2019, Howard Rachlin y sus colegas propusieron la selección grupal de patrones de comportamiento, como el altruismo aprendido, durante la ontogenia en paralelo a la selección grupal durante la filogenia. [55] [56] [57] [58]
La gran mayoría de los biólogos del comportamiento no han quedado convencidos por los renovados intentos de revisar la selección de grupos como un mecanismo plausible de evolución. [59]
Van Veelen cuestionó el uso de la ecuación de Price para respaldar la selección de grupo en 2012, argumentando que se basa en suposiciones matemáticas no válidas. [60]
Los defensores de la visión de la evolución centrada en los genes, como Dawkins y Daniel Dennett, siguen sin estar convencidos de la selección de grupos. [61] [62] [63] [64] Dawkins sugiere que la selección de grupo no logra hacer una distinción apropiada entre replicadores y vehículos. [65] El biólogo evolutivo Jerry Coyne resume los argumentos en The New York Review of Books en términos no técnicos de la siguiente manera: [64]
La selección de grupos no es ampliamente aceptada por los evolucionistas por varias razones. En primer lugar, no es una forma eficaz de seleccionar rasgos, como el comportamiento altruista, que se supone que son perjudiciales para el individuo pero buenos para el grupo. Los grupos se dividen para formar otros grupos con mucha menos frecuencia que los organismos se reproducen para formar otros organismos, por lo que es poco probable que la selección de grupos para el altruismo anule la tendencia de cada grupo a perder rápidamente a sus altruistas a través de la selección natural que favorece a los tramposos. Además, existe poca evidencia de que la selección en grupos haya promovido la evolución de algún rasgo. Finalmente, otras fuerzas evolutivas más plausibles, como la selección directa de individuos para recibir apoyo recíproco, podrían haber hecho a los humanos prosociales. Estas razones explican por qué sólo unos pocos biólogos, como [David Sloan] Wilson y EO Wilson (sin relación), defienden la selección de grupos como fuente evolutiva de cooperación. [64]
El psicólogo Steven Pinker afirma que "la selección de grupo no desempeña ningún papel útil en la psicología o las ciencias sociales", ya que en estos campos "no es una implementación precisa de la teoría de la selección natural, como lo es, por ejemplo, en los algoritmos genéticos o en los algoritmos genéticos". simulaciones de vida artificial , en cambio [en psicología] es una metáfora vaga, más parecida a la lucha entre tipos de neumáticos o teléfonos". [66]
Se pueden hacer los mismos puntos con respecto a la evolución de los insectos eusociales, que Nowak et al. sugieren que no puede explicarse mediante la teoría de la aptitud inclusiva. Ya se sabía que la haplodiploidía en sí misma puede tener sólo una relación relativamente menor con el origen de la eusocialidad, por lo que Nowak et al. No he agregado nada nuevo aquí. La teoría del fitness inclusivo ha explicado por qué la eusocialidad ha evolucionado sólo en linajes monógamos y por qué se correlaciona con ciertas condiciones ecológicas, como el cuidado parental prolongado y la defensa de un recurso compartido. Además, la teoría de la aptitud inclusiva ha realizado predicciones muy exitosas sobre el comportamiento de los insectos eusociales, explicando una amplia gama de fenómenos.
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )Ha habido numerosos intentos desde Wynne-Edwards de desarrollar formas más convincentes de teoría de selección de grupos. De hecho, este debate sobre los 'niveles de selección' sobre el nivel de la jerarquía biológica en el que actúa la selección natural (individuo, grupo, gen, especie, comunidad, etc.) ha generado mucho debate entre los biólogos del comportamiento (Okasha 2010). Sin embargo, a pesar de generar controversia, estos intentos generalmente no han logrado persuadir a la gran mayoría de los biólogos conductuales de que la visión de Darwin sobre la selección individual (incluso sobre los rasgos altruistas que proporcionan claros beneficios a otros) es errónea.
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