stringtranslate.com

Albertosaurio

Albertosaurus ( / ælˌbɜːrtəˈsɔːrəs / ; que significa " lagarto de Alberta " ) es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido de gran tamaño que vivió en el noroeste de América del Norte durante el Maastrichtiano temprano a medio del Cretácico Superior , hace unos 71  millones de años . La especie tipo , A. sarcophagus , aparentemente estaba restringida en su distribución a la actual provincia canadiense de Alberta , de la que toma su nombre el género, aunquese ha descubierto una especie indeterminada ("cf. Albertosaurus sp.") en las formaciones Corral de Enmedio y Packard de México . [1] Los científicos no están de acuerdo sobre el contenido del género y algunos reconocen a Gorgosaurus libratus como una segunda especie. [2] [3]

Como tiranosáurido, Albertosaurus era un depredador bípedo con brazos cortos, manos de dos dedos y una cabeza enorme con docenas de dientes grandes y afilados, un fuerte sentido del olfato, una poderosa visión binocular y una fuerza de mordida aplastante para los huesos. Incluso puede haber sido el depredador máximo en su ecosistema local . Si bien Albertosaurus era ciertamente grande para un terópodo, todavía era mucho más pequeño que su pariente más grande y más famoso, Tyrannosaurus rex , creciendo hasta 8-9 metros (26-30 pies) de largo y pesando 1,7-3,0 toneladas métricas (1,9-3,3 toneladas cortas).

Desde el primer descubrimiento en 1884, se han recuperado fósiles de más de 30 individuos que proporcionan a los científicos un conocimiento más detallado de la anatomía de Albertosaurus que el disponible para la mayoría de los demás tiranosáuridos. El descubrimiento de 26 individuos en un sitio en particular proporciona evidencia de comportamiento gregario y permite estudios de ontogenia y biología de poblaciones . Estos son casi imposibles con dinosaurios menos conocidos porque sus restos son más raros y más fragmentarios en comparación con los de Albertosaurus .

Historia del descubrimiento

Nombramiento

Ejemplar holotipo CMN 5600

Albertosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en una nota de una página al final de su descripción de 1905 de Tyrannosaurus rex . [4] Su homónimo es Alberta , la provincia canadiense establecida el mismo año en que se encontraron los primeros restos. El nombre genérico también incorpora la palabra griega σαυρος / sauros , que significa "lagarto", que es el sufijo más común en los nombres de los dinosaurios. La especie tipo es Albertosaurus sarcophagus y el nombre específico se deriva del término griego antiguo σαρκοφάγος ( sarkophagos ), que significa "come carne", y tiene la misma etimología que el contenedor funerario con el que comparte su nombre, que es una combinación de las palabras griegas σαρξ / sarx ("carne") y φαγειν / phagein ("comer"). [5] La ciencia conoce más de 30 ejemplares de todas las edades. [6] [7]

Primeros descubrimientos

El río Red Deer cerca de Drumheller , Alberta . Casi tres cuartas partes de todos los restos de Albertosaurus se han descubierto a lo largo del río, en afloramientos como los que se ven a ambos lados de esta imagen.

El espécimen tipo es un cráneo parcial recolectado el 9 de junio de 1884, de un afloramiento de la Formación Horseshoe Canyon junto al río Red Deer en Alberta. Fue recuperado por una expedición del Servicio Geológico de Canadá , dirigida por el famoso geólogo Joseph Burr Tyrrell . Debido a la falta de equipo especializado, el cráneo casi completo solo pudo ser asegurado parcialmente. En 1889, el colega de Tyrrell, Thomas Chesmer Weston, encontró un cráneo más pequeño incompleto asociado con algo de material esquelético en un lugar cercano. [8] Los dos cráneos fueron asignados a la especie preexistente Laelaps incrassatus por Edward Drinker Cope en 1892. [9] Aunque el nombre Laelaps estaba relacionado con un género de ácaros y había sido cambiado a Dryptosaurus en 1877 por Othniel Charles Marsh , Cope se negó obstinadamente a reconocer el nuevo nombre creado por su archirrival. Sin embargo, Lawrence Lambe utilizó el nombre Dryptosaurus incrassatus en lugar de Laelaps incrassatus cuando describió los restos en detalle en 1903 y 1904, [10] [11] que fue una combinación acuñada por primera vez por Oliver Perry Hay en 1902. [12]

Poco después, Osborn señaló que D. incrassatus se basaba en dientes genéricos de tiranosáurido, por lo que los dos cráneos de Horseshoe Canyon no podían atribuirse con seguridad a esa especie. Los cráneos de Horseshoe Canyon también diferían notablemente de los restos de D. aquilunguis , especie tipo de Dryptosaurus , por lo que Osborn les dio el nuevo nombre de Albertosaurus sarcophagus en 1905. No describió los restos con gran detalle, citando la descripción completa de Lambe el año anterior. [5] Ambos especímenes, el holotipo CMN 5600 y el paratipo CMN 5601, se almacenan en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . A principios del siglo XXI, habían surgido algunas preocupaciones de que, debido al estado dañado del holotipo, Albertosaurus podría ser un nomen dubium que solo podría usarse para el espécimen tipo en sí porque no se le podían asignar otros fósiles de manera confiable. Sin embargo, en 2010, Thomas Carr estableció que el holotipo, el paratipo y los hallazgos posteriores comparables compartían un único rasgo común, o autapomorfía . La posesión de una abertura neumática agrandada en el borde posterior del costado del hueso palatino demuestra que Albertosaurus es un taxón válido . [13]

Lecho de huesos de Dry Island

Dientes de Dry Island y Drumheller, Museo Real Tyrrell

El 11 de agosto de 1910, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió los restos de un gran grupo de Albertosaurus en otra cantera junto al río Red Deer. Debido a la gran cantidad de huesos y al tiempo limitado disponible, el grupo de Brown no recolectó todos los especímenes, pero se aseguró de recolectar restos de todos los individuos que pudieron identificar en el lecho de huesos . Entre los huesos depositados en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York hay siete juegos de metatarsianos derechos , junto con dos huesos de dedos aislados que no coincidían en tamaño con ninguno de los metatarsianos. Esto indicó la presencia de al menos nueve individuos en la cantera. El paleontólogo Philip J. Currie del Museo Real Tyrrell de Paleontología redescubrió el lecho de huesos en 1997 y reanudó el trabajo de campo en el sitio, que ahora se encuentra dentro del Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump . [14] Excavaciones posteriores realizadas entre 1997 y 2005 revelaron los restos de 13 individuos más de varias edades, incluyendo un diminuto ejemplar de dos años y un individuo muy viejo que se estima que medía más de 10 metros (33 pies) de largo. Ninguno de estos individuos se conoce a partir de esqueletos completos y la mayoría están representados por restos en ambos museos. [6] [15] Las excavaciones continuaron hasta 2008, cuando el número mínimo de individuos presentes se había establecido en 12 (sobre la base de elementos preservados que aparecen solo una vez en un esqueleto) y en 26 si se contaban los elementos reflejados cuando diferían en tamaño debido a la ontogenia . Se había asegurado un total de 1.128 huesos de Albertosaurus , que es la mayor concentración de fósiles de terópodos grandes conocida del Cretácico. [16]

Otros descubrimientos

Cráneo TMP 1985 098 0001

En 1911, Barnum Brown, durante el segundo año de operaciones del Museo Americano de Historia Natural en Alberta, descubrió un cráneo parcial fragmentario de Albertosaurus en el río Red Deer cerca del puente Tolman (espécimen AMNH 5222). [17]

William Parks describió una nueva especie en 1928, Albertosaurus arctunguis , basándose en un esqueleto parcial sin cráneo que fue excavado por Gus Lindblad y Ralph Hornell cerca del río Red Deer en 1923, [18] pero esta especie ha sido considerada idéntica a A. sarcophagus desde 1970. [19] El espécimen de Parks (ROM 807) se encuentra en el Museo Real de Ontario en Toronto . [8]

No se encontraron fósiles de Albertosaurus entre 1926 y 1972, pero desde entonces se han producido más hallazgos. Además del yacimiento de huesos de Dry Island, se han descubierto seis cráneos y esqueletos más en Alberta, que se encuentran en varios museos canadienses. El espécimen RTMP 81.010.001 fue encontrado en 1978 por el paleontólogo aficionado Maurice Stefanuk. El RTMP 85.098.001 fue encontrado por Stefanuk el 16 de junio de 1985. El RTMP 86.64.001 fue encontrado en diciembre de 1985. El RTMP 86.205.001 fue encontrado en 1986. El RTMP 97.058.0001 fue encontrado en 1996 y luego está el CMN 11315. Desafortunadamente, ninguno de estos esqueletos se encontró con cráneos completos. [8] También se han reportado fósiles de los estados americanos de Montana, Nuevo México, Wyoming y Missouri , pero se duda que sean de A. sarcophagus y es posible que ni siquiera pertenezcan al género Albertosaurus . [20] [7]

Se han encontrado dos ejemplares de "cf Albertosaurus ".sp" en México ( Formación Packard y Formación Corral de Enmedio ). [1]

Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus , que fue descrito como una segunda especie de Albertosaurus , A. libratus por Dale Russell.

En 1913, el paleontólogo Charles H. Sternberg recuperó otro esqueleto de tiranosáurido de la Formación Dinosaur Park, un poco más antigua, en Alberta. Lawrence Lambe nombró a este dinosaurio Gorgosaurus libratus en 1914. [21] Más tarde se encontraron otros especímenes en Alberta y en el estado estadounidense de Montana . Al no encontrar diferencias significativas que separaran los dos taxones (debido principalmente a la falta de buen material del cráneo de Albertosaurus ), Dale Russell declaró que el nombre Gorgosaurus era un sinónimo menor de Albertosaurus , que había sido nombrado primero, y G. libratus pasó a llamarse Albertosaurus libratus en 1970. Se mantuvo una distinción de especies debido a la diferencia de edad. La adición extendió el rango temporal del género Albertosaurus anteriormente por varios millones de años y su rango geográfico hacia el sur por cientos de kilómetros. [19]

En 2003, Philip J. Currie , beneficiándose de hallazgos mucho más extensos y un aumento general en el conocimiento anatómico de los terópodos, comparó varios cráneos de tiranosáuridos y llegó a la conclusión de que las dos especies son más distintas de lo que se pensaba anteriormente. Como las dos especies son taxones hermanos , están más estrechamente relacionadas entre sí que con cualquier otra especie de tiranosáurido. Reconociendo esto, Currie recomendó, no obstante, que Albertosaurus y Gorgosaurus se mantuvieran como géneros separados, ya que concluyó que no eran más similares que Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre están separados. Además de esto, se han recuperado varios especímenes de albertosaurinos de Alaska y Nuevo México . Currie sugirió que la situación de Albertosaurus - Gorgosaurus puede aclararse una vez que estos se describan completamente. [7] La ​​mayoría de los autores han seguido la recomendación de Currie, [20] [15] [22] pero algunos no lo han hecho. [23]

Otras especies

En 1930, Anatoly Nikolaevich Riabinin nombró a Albertosaurus pericolosus basándose en un diente de China que probablemente pertenecía a Tarbosaurus . [24] En 1932, Friedrich von Huene renombró a Dryptosaurus incrassatus , no considerado un nomen dubium por él, a Albertosaurus incrassatus . [25] Debido a que había identificado a Gorgosaurus con Albertosaurus , en 1970, Russell también renombró a Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) como Albertosaurus sternbergi y a Gorgosaurus lancensis (Gilmore 1946) como Albertosaurus lancensis . [19] La primera especie es vista hoy como una forma juvenil de Gorgosaurus libratus y la segunda es vista como idéntica a Tyrannosaurus o representando un género separado, Nanotyrannus . En 1988, Gregory S. Paul basó a Albertosaurus megagracilis en un pequeño esqueleto de tiranosáurido, el espécimen LACM 28345, de la Formación Hell Creek de Montana. [26] Fue renombrado Dinotyrannus en 1995, [27] pero ahora se piensa que representa un Tyrannosaurus rex juvenil . [28] También en 1988, Paul renombró a Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) como Albertosaurus olseni , [26] pero esto no ha encontrado aceptación general. En 1989, Gorgosaurus novojilovi (Maleev 1955) fue renombrado por Bryn Mader y Robert Bradley como Albertosaurus novojilovi . [29]

En dos ocasiones, especies basadas en material válido de Albertosaurus fueron reasignadas a un género diferente, Deinodon . En 1922, William Diller Matthew renombró A. sarcophagus como Deinodon sarcophagus . [30] En 1939, el paleontólogo alemán Oskar Kuhn renombró a A. arctunguis como Deinodon arctunguis . [31]

Descripción

Comparación de tamaños

Albertosaurus era un depredador bípedo bastante grande, pero más pequeño que Tarbosaurus y Tyrannosaurus rex . Los adultos típicos de Albertosaurus medían hasta 8-9 m (26-30 pies) de largo [19] [20] [3] y pesaban entre 1,7 y 3,0 toneladas métricas (1,9 y 3,3 toneladas cortas) de masa corporal. [32] [3] [33] [2]

Albertosaurus compartía una apariencia corporal similar con todos los demás tiranosáuridos, en particular con Gorgosaurus . Como es típico de un terópodo, Albertosaurus era bípedo y equilibraba su cabeza y torso grandes y pesados ​​con una cola larga y musculosa. Sin embargo, las extremidades anteriores de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeñas para su tamaño corporal y conservaban solo dos dedos funcionales, siendo el segundo más largo que el primero. Las patas eran largas y terminaban en un pie de cuatro dedos en el que el primer dedo, el hallux , era muy corto y no llegaba al suelo. El tercer dedo era más largo que el resto. [20] Albertosaurus puede haber sido capaz de alcanzar velocidades de marcha de 14 a 21 km/hora (8 a 13 mi/hora). [34] Al menos para los individuos más jóvenes, es plausible una alta velocidad de carrera. [14]

Se conocen dos impresiones de piel de Albertosaurus , y ambas muestran escamas . Se encontró un parche asociado con algunas costillas gástricas y la impresión de un hueso largo y desconocido, lo que indica que el parche es del vientre. Las escamas son granuladas y gradualmente se vuelven más grandes y de forma algo hexagonal. También se conservan dos escamas características más grandes, colocadas a 4,5 cm de distancia entre sí, [35] lo que convierte a Albertosaurus , junto con Carnotaurus , en los únicos terópodos conocidos con escamas características conservadas. [36] Otra impresión de piel es de una parte desconocida del cuerpo. Estas escamas son pequeñas, en forma de diamante y están dispuestas en filas. [35]

Cráneo y dientes

Cráneo fundido en el Museo Geológico de Copenhague

El cráneo masivo de Albertosaurus , que se posaba sobre un cuello musculoso, corto y en forma de S, medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo en los adultos más grandes. [28] Las amplias aberturas en el cráneo, llamadas fenestras , proporcionaban espacio para los sitios de unión de los músculos y los órganos sensoriales que reducían su peso total. Sus largas mandíbulas contenían, ambos lados combinados, 58 o más dientes con forma de plátano. Los tiranosáuridos más grandes poseían menos dientes, pero Gorgosaurus tenía 62. A diferencia de la mayoría de los terópodos, Albertosaurus y otros tiranosáuridos eran heterodontes , con dientes de diferentes formas según su posición en la boca. Los dientes premaxilares en la punta de la mandíbula superior, cuatro por lado, eran mucho más pequeños que el resto, estaban más juntos y tenían forma de D en la sección transversal . [20] Al igual que con Tyrannosaurus rex , los dientes maxilares (mejillas) de Albertosaurus estaban adaptados en forma general para resistir las fuerzas laterales ejercidas por un animal presa en lucha. Sin embargo, la fuerza de mordida de Albertosaurus era menos formidable, ya que la fuerza máxima, en los dientes posteriores, alcanzaba los 3413 Newtons. [37] Por encima de los ojos había crestas óseas cortas que pueden haber sido de colores brillantes en vida y posiblemente utilizadas, especialmente por los machos, en el cortejo para atraer a una pareja. [38]

Restauración de la vida

En 2001, William Abler observó que las dentaduras de los dientes de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un hueco redondo llamado ampolla. [39] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como puntos de sujeción para arrancar la carne de un cuerpo, de modo que cuando un tiranosáurido tiraba de un trozo de carne, la tensión podía provocar que una dentada puramente parecida a una grieta se extendiera por el diente. [39] Sin embargo, la presencia de la ampolla distribuía estas fuerzas sobre una superficie mayor y reducía el riesgo de dañar el diente bajo tensión. [39] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera en la que trabajan. [39] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se usa para proteger las superficies de los aviones. [39] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "ranuras" y agujeros perforados era más de un 25% más fuerte que una con solo incisiones colocadas regularmente. [39] A diferencia de los tiranosaurios, los depredadores más antiguos, como los fitosaurios y el Dimetrodon , no tenían adaptaciones para evitar que las dentaduras en forma de grietas de sus dientes se extendieran cuando se los sometía a las fuerzas de la alimentación. [39]

Clasificación y sistemática

Albertosaurus es un miembro de la familia de terópodos Tyrannosauridae, específicamente de la subfamilia Albertosaurinae. Su pariente más cercano es el ligeramente más antiguo Gorgosaurus libratus (a veces llamado Albertosaurus libratus ; ver más abajo). [40] Estas dos especies son los únicos albertosaurinos descritos, pero pueden existir otras especies no descritas. [7] Thomas Holtz encontró que Appalachiosaurus era un albertosaurino en 2004, [20] pero su trabajo más reciente no publicado lo ubica como un eotiranosaurio basal justo fuera de Tyrannosauridae, [41] de acuerdo con otros autores. [23]

La otra subfamilia importante de tiranosáuridos es Tyrannosaurinae, que incluye miembros como Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Comparados con los tiranosáuridos más robustos, los albertosaurinos tenían estructuras delgadas, con cráneos proporcionalmente más pequeños y huesos más largos en las piernas inferiores ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [28] [40]

Fundido en el Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas en Woodland Park, Colorado

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [42]

Paleobiología

Patrón de crecimiento

Un gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos, con Albertosaurus dibujado en rojo [15]

La mayoría de las categorías de edad de Albertosaurus están representadas en el registro fósil . Utilizando la histología ósea , a menudo se puede determinar la edad de un animal individual en el momento de la muerte, lo que permite estimar las tasas de crecimiento y compararlas con otras especies. El Albertosaurus más joven conocido es un ejemplar de dos años descubierto en el yacimiento de huesos de Dry Island, que habría pesado unos 50 kilogramos (110  libras ) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El ejemplar de 10 metros (33 pies) de la misma cantera tiene 28 años, el más antiguo y grande conocido. Cuando se trazan en un gráfico los especímenes de edad y tamaño intermedios, resulta una curva de crecimiento en forma de S , en la que el crecimiento más rápido se produce en un período de cuatro años que termina alrededor del decimosexto año de vida, un patrón que también se observa en otros tiranosáuridos. La tasa de crecimiento durante esta fase fue de 122 kilogramos (269 libras) por año, basándose en un adulto que pesa 1,3  toneladas . Otros estudios han sugerido pesos adultos más altos, lo que afectaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. Los tiranosáuridos similares en tamaño a Albertosaurus tenían tasas de crecimiento similares, aunque el Tyrannosaurus rex, mucho más grande , creció a casi cinco veces esta tasa (601 kilogramos [1325 libras] por año) en su pico. [6] El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus , aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento durante toda la vida de los animales. [6] [15] La maduración sexual mientras todavía está creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños [43] y grandes [44] , así como en mamíferos grandes como los humanos y los elefantes . [44] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere sorprendentemente del patrón en las aves, que retrasan su madurez sexual hasta después de que han terminado de crecer. [22] [44]

Durante el crecimiento, el engrosamiento de la morfología de los dientes cambió tanto que, si la asociación de esqueletos jóvenes y adultos en el yacimiento de huesos de Dry Island no hubiera demostrado que pertenecían al mismo taxón, los dientes de los juveniles probablemente habrían sido identificados mediante análisis estadístico como los de una especie diferente. [45]

Historia de vida

Restauración de Edmontosaurus luchando contra Albertosaurus

La mayoría de los individuos conocidos de Albertosaurus tenían 14 años o más al momento de su muerte. Los animales juveniles rara vez se fosilizan por varias razones, principalmente el sesgo de preservación , donde los huesos más pequeños de los animales más jóvenes tenían menos probabilidades de ser preservados por fosilización que los huesos más grandes de los adultos, y el sesgo de colección, donde los fósiles más pequeños tienen menos probabilidades de ser notados por los coleccionistas en el campo. [46] Los Albertosaurus jóvenes son relativamente grandes para animales juveniles, pero sus restos siguen siendo raros en el registro fósil en comparación con los adultos. Se ha sugerido que este fenómeno es una consecuencia de la historia de vida , en lugar de un sesgo, y que los fósiles de Albertosaurus juveniles son raros porque simplemente no murieron con tanta frecuencia como los adultos. [6]

Una hipótesis sobre la historia de vida de Albertosaurus postula que las crías murieron en grandes cantidades, pero no se han conservado en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y su frágil construcción. Después de solo dos años, los juveniles eran más grandes que cualquier otro depredador en la región, aparte del Albertosaurus adulto , y más veloces que la mayoría de sus presas. Esto resultó en una disminución dramática en su tasa de mortalidad y una rareza correspondiente de los restos fósiles. Las tasas de mortalidad se duplicaron a la edad de doce años, tal vez el resultado de las demandas fisiológicas de la fase de crecimiento rápido, y luego se duplicaron nuevamente con el inicio de la madurez sexual entre las edades de catorce y dieciséis. Esta tasa de mortalidad elevada continuó durante la edad adulta, tal vez debido a las altas demandas fisiológicas de la procreación, incluido el estrés y las lesiones recibidas durante la competencia intraespecífica por parejas y recursos, y los efectos eventuales y cada vez mayores de la senescencia . La mayor tasa de mortalidad en los adultos puede explicar su conservación más común. Los animales muy grandes eran raros porque pocos individuos sobrevivían lo suficiente para alcanzar ese tamaño. Las altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad reducida entre los juveniles y un aumento repentino de la mortalidad después de la madurez sexual, con muy pocos animales alcanzando el tamaño máximo, es un patrón observado en muchos grandes mamíferos modernos, incluidos los elefantes, los búfalos africanos y los rinocerontes . El mismo patrón también se observa en otros tiranosáuridos. La comparación con los animales modernos y otros tiranosáuridos respalda esta hipótesis de historia de vida, pero el sesgo en el registro fósil aún puede jugar un papel importante, especialmente porque más de dos tercios de todos los especímenes de Albertosaurus se conocen de la misma localidad exacta. [6] [22] [47]

Comportamiento de la manada

Esculturas de bronce de una manada, RTM, diseñadas por Brian Cooley

El yacimiento de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de 26 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una localidad de cualquier terópodo grande del Cretácico y la segunda mayor cantidad de cualquier dinosaurio terópodo grande detrás del conjunto Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy viejo, ocho adultos entre 17 y 23 años, siete subadultos que atraviesan sus fases de crecimiento rápido entre los 12 y 16 años de edad, y seis juveniles entre las edades de 2 y 11 años que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. [6]

La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado de conservación similar al de muchos individuos de la cantera de huesos de Albertosaurus llevaron a Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores, como los pozos de alquitrán de La Brea en California , y que todos los animales preservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma que esto es evidencia de un comportamiento de manada. [14] Otros científicos son escépticos y observan que los animales pueden haber sido impulsados ​​​​a unirse por una sequía, una inundación u otras razones. [6] [46] [48]

Dos Albertosaurus cazando Saurolophus

Hay abundante evidencia de comportamiento gregario entre los dinosaurios herbívoros, incluidos los ceratopsianos y los hadrosaurios . [49] Sin embargo, solo en raras ocasiones se encuentran tantos depredadores dinosaurios en el mismo sitio. Se han encontrado pequeños terópodos, como Deinonychus [50] y Coelophysis , [51] en agregaciones, al igual que depredadores más grandes, como Allosaurus y Mapusaurus . [52] También hay alguna evidencia de comportamiento gregario en otros tiranosáuridos, ya que se encontraron restos fragmentarios de individuos más pequeños junto a " Sue ", el Tyrannosaurus montado en el Museo Field de Historia Natural en Chicago , y un lecho de huesos en la Formación Two Medicine de Montana contiene al menos tres especímenes de Daspletosaurus preservados junto con varios hadrosaurios. [53] Estos hallazgos pueden corroborar la evidencia de comportamiento social en Albertosaurus , aunque algunas o todas las localidades anteriores pueden representar agregaciones temporales o no naturales. [14] Otros han especulado que, en lugar de grupos sociales, al menos algunos de estos hallazgos representan un ataque de cadáveres similar al del dragón de Komodo , donde la competencia agresiva lleva a que algunos de los depredadores sean asesinados e incluso canibalizados . [46] La evidencia de canibalismo fue reportada más tarde en 2024 por Coppock y Currie. [54]

Currie también ha especulado sobre los hábitos de caza en grupo de Albertosaurus . Las proporciones de las patas de los individuos más pequeños eran comparables a las de los ornitomímidos , que probablemente estaban entre los dinosaurios más rápidos. Los Albertosaurus más jóvenes probablemente eran igualmente veloces o al menos más rápidos que sus presas. Currie planteó la hipótesis de que los miembros más jóvenes de la manada pueden haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y más poderosos, pero también más lentos. [14] Los juveniles también pueden haber tenido estilos de vida diferentes a los adultos, llenando nichos de depredadores entre los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud más pequeños que el Albertosaurus adulto en masa. [20] Una situación similar se observa en los dragones de Komodo modernos, con crías que comienzan su vida como pequeños insectívoros antes de crecer hasta convertirse en los depredadores dominantes en sus islas. [55] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no se pueden probar fácilmente. En 2010, Currie, aunque todavía estaba a favor de la hipótesis de la manada de cazadores, admitió que la concentración podría haber sido provocada por otras causas, como un aumento lento del nivel del agua durante una inundación prolongada. [56]

Paleopatología

Mandíbulas de tiranosaurio con lesiones de tipo tricomoniasis ; D (arriba a la derecha) es Albertosaurus

En 2009, los investigadores plantearon la hipótesis de que los agujeros de bordes lisos encontrados en las mandíbulas fósiles de dinosaurios tiranosáuridos , como Albertosaurus , fueron causados ​​por un parásito similar a Trichomonas gallinae , que infecta a las aves. [57] Sugirieron que los tiranosáuridos transmitían la infección al morderse entre sí y que la infección afectaba su capacidad para comer. [57]

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Encontraron que solo uno de los 319 huesos del pie de Albertosaurus revisados ​​por fracturas por estrés realmente las tenía y ninguno de los cuatro huesos de la mano las tenía. Los científicos encontraron que las fracturas por estrés eran "significativamente" menos comunes en Albertosaurus que en el carnosaurio Allosaurus . [58] ROM 807, el holotipo de A. arctunguis (ahora conocido como A. sarcophagus ), tenía un agujero de 2,5 por 3,5 cm (0,98 por 1,38 pulgadas) de profundidad en la hoja ilíaca , aunque el descriptor de la especie no reconoció esto como patológico. El espécimen también contiene algo de exostosis en el cuarto metatarsiano izquierdo. En 1970, Dale Russel informó que dos de los cinco especímenes de Albertosaurus sarcophagus con húmeros tenían daño patológico. [59]

En 2010, se informó sobre la salud del conjunto de Albertosaurus de Dry Island. La mayoría de los especímenes no mostraban signos de enfermedad. En tres falanges del pie, se encontraron extraños espolones óseos que consistían en osificaciones anormales de los tendones, llamados entesofitos , pero se desconoce su causa. Dos costillas y una costilla ventral mostraban signos de rotura y curación. Un espécimen adulto tenía la mandíbula inferior izquierda mostrando una herida punzante y marcas de mordedura tanto curadas como no curadas. El bajo número de anomalías se compara favorablemente con el estado de salud de una población de Majungasaurus de la que se estableció, en 2007, que el 19% de los individuos mostraban patologías óseas. [60]

Paleoecología

La Formación Horseshoe Canyon está expuesta en su sección tipo en Horseshoe Canyon , Alberta.

La mayoría de los fósiles de sarcófagos de Albertosaurus se conocen en la parte superior de la Formación Horseshoe Canyon en Alberta. Estas unidades más jóvenes de esta formación geológica datan de principios del Maastrichtiano del período Cretácico Superior , hace unos 70 a 68 millones de años. Inmediatamente debajo de esta formación se encuentra Bearpaw Shale , una formación marina que representa una sección de la vía marítima interior occidental . El mar interior retrocedía a medida que el clima se enfriaba y los niveles del mar bajaban hacia el final del Cretácico, exponiendo así la tierra que anteriormente había estado bajo el agua. Sin embargo, no fue un proceso sencillo, y la vía marítima se elevaba periódicamente para cubrir partes de la región a lo largo de Horseshoe Canyon antes de retroceder finalmente por completo en los años posteriores. Debido a los cambios en los niveles del mar, muchos entornos diferentes están representados en la Formación Horseshoe Canyon, incluidos hábitats marinos de alta mar y cercanos a la costa y hábitats costeros, como lagunas , estuarios y marismas . Numerosas vetas de carbón representan antiguos pantanos de turba . Al igual que la mayoría de los otros fósiles de vertebrados de la formación, los restos de Albertosaurus se encuentran en depósitos depositados en los deltas y llanuras aluviales de grandes ríos durante la segunda mitad de la época de Horseshoe Canyon. [61]

La fauna de la Formación Horseshoe Canyon es bien conocida, ya que los fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son muy comunes. Tiburones , rayas , esturiones , bowfins , pejelagartos y el Aspidorhynchus , similar al pejelagarto , componían la fauna de peces. Los mamíferos incluían multituberculados y el marsupial Didelphodon . El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en el Horseshoe Canyon, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos. Estos incluyen los géneros Edmontosaurus , Saurolophus e Hypacrosaurus . Los ceratopsianos y los ornitomímidos también eran muy comunes, y juntos constituían otro tercio de la fauna conocida. Junto con los mucho más raros anquilosaurios y paquicefalosaurios , todos estos animales habrían sido presas de una gran variedad de terópodos carnívoros, incluidos troodóntidos , dromeosáuridos y caenagnátidos . [61] [62] Entremezclados con los restos de Albertosaurus del lecho de huesos de Dry Island, se encontraron los huesos del pequeño terópodo Albertonykus . [63] Los Albertosaurus adultos eran los depredadores máximos en su entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por Albertosaurus juveniles . [61]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Incluido como "cf. Albertosaurus sp." "Formaciones Corral De Enmedio y Packard, Grupo Cabollona, ​​Sonora, México", en Sullivan y Lucas (2006). Página 16.
  2. ^ por Larson, P.; Carpenter, K., eds. (2008).Tyrannosaurus rex , el rey tirano (Vida del pasado) . Indiana University Press. pág. 310. ISBN 9780253350879.
  3. ^ abc Paul, GS (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (segunda edición). Princeton University Press. pág. 112. ISBN 978-0-691-16766-4.
  4. ^ Osborn, HF (31 de diciembre de 1905). "Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 21 : 259–265. doi :10.5281/zenodo.1038222.
  5. ^ ab Osborn, Henry F. (1905). "Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 21 (3): 259–265. doi :10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. hdl :2246/1464.
  6. ^ abcdefgh Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006). "Tablas de vida de los tiranosaurios: un ejemplo de biología de poblaciones de dinosaurios no aviares" (PDF) . Science . 313 (5784): 213–217. Bibcode :2006Sci...313..213E. doi :10.1126/science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607. Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2010 . Consultado el 29 de agosto de 2010 .
  7. ^ abcd Currie, Philip J. (2003). «Anatomía craneal de tiranosáuridos del Cretácico Superior de Alberta» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  8. ^ abc Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (2010). "Una historia de los descubrimientos de Albertosaurus en Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1197–1211. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1197T. doi :10.1139/e10-057.
  9. ^ Cope, Edward D. (1892). "Sobre el cráneo del dinosaurio Laelaps incrassatus Cope". Actas de la American Philosophical Society . 30 : 240–245.
  10. ^ Lambe, LM (1903). "Sobre la mandíbula inferior de Dryptosaurus incrassatus (Cope)". Ottawa Naturalist . 17 : 134.
  11. ^ Lambe, Lawrence M. (1904). "Sobre Dryptosaurus incrassatus (Cope) de la serie Edmonton del Territorio del Noroeste". Contribuciones a la paleontología canadiense . 3 : 1–27 . Consultado el 29 de agosto de 2010 .
  12. ^ Hay, Oliver Perry , 1902 Bibliografía y catálogo de los vertebrados fósiles de América del Norte . Boletín del Servicio Geológico de los Estados Unidos, n.° 117, Imprenta del Gobierno, págs. 868
  13. ^ Carr, Thomas D. (2010). "Una evaluación taxonómica de la serie tipo del sarcófago de Albertosaurus y la identidad de Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) en el lecho óseo de Albertosaurus de la Formación Horseshoe Canyon (Campaniano–Maastrichtiano, Cretácico tardío)". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1213–1226. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1213C. doi :10.1139/e10-035.
  14. ^ abcde Currie, Philip J. (1998). «Posible evidencia de comportamiento gregario en tiranosáuridos» (PDF) . Gaia . 15 : 271–277. Archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2009. Consultado el 3 de mayo de 2009 .(no impreso hasta el año 2000)
  15. ^ abcd Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887. Archivado desde el original (PDF) el 6 de octubre de 2011 . Consultado el 29 de agosto de 2010 .(Fe de erratas:  doi : 10.1038/nature16487, PMID  26675726, Retraction Watch . Si se ha verificado la fe de erratas y no afecta al material citado, reemplácela por . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  16. ^ Eberth, David A.; Currie, Philip J. (2010). "Estratigrafía, sedimentología y tafonomía del estrato óseo de Albertosaurus (Formación Horseshoe Canyon superior; Maastrichtiano), sur de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1119–1143. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1119E. doi :10.1139/e10-045.
  17. ^ Carpenter, K., 1992, "Tiranosáuridos (Dinosauria) de Asia y América del Norte", en: N. Mateer y P.-J. Chen (eds.) Aspectos de la geología no marina del Cretácico . China Ocean Press, Pekín, China, págs. 250–268
  18. ^ Parks, William A. (1928). « Albertosaurus arctunguis , una nueva especie de dinosaurio terápodo de la Formación Edmonton de Alberta». Estudios de la Universidad de Toronto, Serie Geológica . 25 : 1–42.
  19. ^ abcd Russell, Dale A. (1970). "Tiranosaurios del Cretácico Tardío del oeste de Canadá". Museo Nacional de Ciencias Naturales, Publicaciones en Paleontología . 1 : 1–34.
  20. ^ abcdefg Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  21. ^ Lambe, Lawrence M. (1914). "Sobre un nuevo género y especie de dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, con una descripción del cráneo de Stephanosaurus marginatus del mismo horizonte". Ottawa Naturalist . 28 : 13–20.
  22. ^ abc Ricklefs, Robert E. (2007). "Envejecimiento de los tiranosaurios". Biology Letters . 3 (2): 214–217. doi :10.1098/rsbl.2006.0597. PMC 2375931 . PMID  17284406. 
  23. ^ ab Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "Un nuevo género y especie de tiranosáuroide de la Formación Demópolis del Cretácico Superior (Campaniano medio) de Alabama". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.
  24. ^ Riabinin, AN (1930). "[En ruso] "Sobre la edad y la fauna de los yacimientos de dinosaurios en el río Amur". Memorias de la Sociedad Mineralógica Rusa . 59 (2): 41–51.
  25. ^ Von Huene, F. , 1932 Die fosile Reptil-Ordnung Saurischia: ihre Entwicklung und Geschichte . Monographie für Geologie und Paleontologie, Partes I y II, ser. 1, 4: 1–361
  26. ^ ab Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6.
  27. ^ Olshevsky, George. (1995). "(El origen y evolución de los tiranosáuridos.)". Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline) (en japonés). 9 : 92–119.
  28. ^ abc Currie, Philip J. (2003). "Crecimiento alométrico en tiranosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de América del Norte y Asia" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 40 (4): 651–665. Código Bibliográfico :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
  29. ^ Mader, B.; Bradley, R. (1989). "Una redescripción y diagnóstico revisado de los sintipos del tiranosaurio mongol Alectrosaurus olseni ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 9 (1): 41–55. Bibcode :1989JVPal...9...41M. doi :10.1080/02724634.1989.10011737.
  30. ^ Matthew, WD; Brown, B. (1922). "La familia Deinodontidae, con información sobre un nuevo género del Cretácico de Alberta". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 46 (6): 367–385.
  31. ^ Kuhn, O. , 1939 Saurischia - Fossilium catalogus I, Animalia, Pars 87 . 's-Gravenhage, W. Junk, 1939, 124 págs.
  32. ^ Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). "Predicción de masa en dinosaurios terópodos". Biología histórica . 16 (2–4): 85–92. Bibcode :2004HBio...16...85C. doi :10.1080/08912960412331284313. S2CID  84322349.
  33. ^ Campione, NE; Evans, DC; Brown, CM; Carrano, MT (2014). "Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares utilizando una conversión teórica a proporciones estilopodiales cuadrúpedas". Métodos en ecología y evolución . 5 (9): 913−923. Bibcode :2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl :10088/25281.
  34. ^ Thulborn, Richard A. (1982). "Velocidades y marchas de los dinosaurios". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 38 (3–4): 227–256. Bibcode :1982PPP....38..227T. doi :10.1016/0031-0182(82)90005-0.
  35. ^ ab Bell, Phil; E. Campione, Nicolás; Scott Persons, W; J. Currie, Philip; Larson, Peter; Tanke, Darren; T. Bakker, Robert (1 de junio de 2017). "El tegumento de los tiranosáuroideos revela patrones conflictivos de gigantismo y evolución de las plumas". Biology Letters . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735 . PMID  28592520. 
  36. ^ Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R.; Pittman, Michael; Milner, Andrew RC; Cuesta, Elena; O'Connor, Jingmai; Loewen, Mark; Currie, Philip J.; Mateus, Octávio; Kaye, Thomas G.; Delcourt, Rafael (junio de 2022). "Morfología y distribución de escamas, osificaciones dérmicas y otras estructuras tegumentarias no plumosas en dinosaurios terópodos no avianos". Biological Reviews . 97 (3): 960–1004. doi :10.1111/brv.12829. ISSN  1464-7931. PMID  34991180. S2CID  245820672.
  37. ^ Reichel, Miriam (2010). "La heterodoncia de Albertosaurus sarcophagus y Tyrannosaurus rex : implicaciones biomecánicas inferidas a través de modelos 3-D". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1253–1261. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1253R. doi :10.1139/e10-063.
  38. ^ "Albertosaurus". En: Dodson, Peter; Britt, Brooks; Carpenter, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael; y Weishampel, David B. La era de los dinosaurios . Lincolnwood, Illinois: Publications International, Ltd., 1993. págs. 106–107. ISBN 0-7853-0443-6
  39. ^ abcdefg Abler, WL 2001. Un modelo de corte y perforación de las dentaduras de los dientes de los tiranosaurios. pág. 84–89. En: Mesozoic Vertebrate Life . Ed.s Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  40. ^ ab Currie, Philip J .; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003). «Estructura del cráneo y evolución en la filogenia de los tiranosáuridos» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Archivado (PDF) desde el original el 26 de marzo de 2009. Consultado el 3 de mayo de 2009 .
  41. ^ Holtz, Thomas R. (20 de septiembre de 2005). "RE: Burpee Conference (LONG)" (en inglés) . Consultado el 18 de junio de 2007 .
  42. ^ Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (ed.). "La evolución de los dinosaurios tiranos rastrea el ascenso y la caída de los océanos del Cretácico tardío". PLoS ONE . ​​8 (11): e79420. Bibcode :2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID  24223179. 
  43. ^ Erickson, Gregory M.; Curry Rogers, Kristi; Varricchio, David J.; Norell, Mark.; Xu, Xing (2007). "Los patrones de crecimiento en dinosaurios en etapa de crianza revelan el momento de la madurez sexual en dinosaurios no aviares y la génesis de la condición aviar". Biology Letters . 3 (5): 558–561. doi :10.1098/rsbl.2007.0254. PMC 2396186 . PMID  17638674. 
  44. ^ abc Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento de los reptiles". PNAS . 105 (2): 582–587. Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID  18195356. 
  45. ^ Buckley, Lisa G.; Larson, Derek W.; Reichel, Miriam; Samman, Tanya (2010). "Cuantificación de la variación dental dentro de una única población de Albertosaurus sarcophagus (Theropoda: Tyrannosauridae) e implicaciones para la identificación de dientes aislados de tiranosáuridos". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1227–1251. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1227B. doi :10.1139/e10-029.
  46. ^ abc Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "Una reevaluación de la caza cooperativa en grupo y el gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628.
  47. ^ Erickson, Gregory M.; Currie, Philip J.; Inouye, Brian D.; Winn, Alice A. (2010). "Una tabla de vida revisada y una curva de supervivencia para el sarcófago de Albertosaurus basada en el conjunto de muertes masivas de Dry Island". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1269–1275. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1269E. doi :10.1139/e10-051.
  48. ^ Eberth, David A.; McCrea, Richard T. (2001). "¿Eran gregarios los grandes terópodos?". Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (Suplemento a 3 – Resúmenes de artículos, 61.ª Reunión Anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados): 46A. doi :10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.(sólo resumen publicado)
  49. ^ Horner, John R. (1997). "Behavior". En Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  50. ^ Maxwell, W. Desmond; Ostrom, John H. (1995). "Tafonomía e implicaciones paleobiológicas de las asociaciones Tenontosaurus - Deinonychus ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 15 (4): 707–712. Código Bibliográfico :1995JVPal..15..707M. doi :10.1080/02724634.1995.10011256.
  51. ^ Raath, Michael A. (1990). "Variación morfológica en pequeños terópodos y su significado en la sistemática: evidencia de Syntarsus rhodesiensis ". En Carpenter, Kenneth ; Currie, Philip J. (eds.). Sistemática de los dinosaurios: enfoques y perspectivas . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  52. ^ Coria, Rodolfo A. ; Currie, Philip J. (2006). «Un nuevo carcarodontosáurido (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Superior de Argentina» (PDF) . Geodiversitas . 28 (1): 71–118. Archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2009. Consultado el 3 de mayo de 2009 .
  53. ^ Currie, Philip J. ; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). "Un inusual lecho óseo multiindividual de tiranosáuridos en la Formación Two Medicine (Cretácico Superior, Campaniano) de Montana (EE. UU.)". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios carnívoros . Bloomington: Indiana University Press. págs. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  54. ^ Coppock, C.; Currie, PJ (2024). "Material adicional de sarcófago de Albertosaurus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) del Danek Bonebed de Edmonton, Alberta, Canadá con evidencia de canibalismo". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 61 (3): 401–407. Código Bibliográfico :2024CaJES..61..401C. doi :10.1139/cjes-2023-0055. S2CID  266279287.
  55. ^ Auffenberg, Walter (2000). La ecología del comportamiento del varano de Komodo . Gainesville: University Press of Florida. ISBN 978-0-8130-0621-5.
  56. ^ Currie, Philip J.; Eberth, David A. (2010). "Sobre el comportamiento gregario en Albertosaurus ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1277–1289. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1277C. doi :10.1139/e10-072.
  57. ^ ab Wolff, Ewan DS; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varricchio, David J. (2009). Hansen, Dennis Marinus (ed.). "La infección aviar común afectó a los dinosaurios tiranos". PLOS ONE . ​​4 (9): e7288. Bibcode :2009PLoSO...4.7288W. doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID  19789646. 
  58. ^ Rothschild, B., Tanke, DH y Ford, TL, 2001, Fracturas por estrés y avulsiones de tendones en terópodos como pista de actividad: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, pág. 331–336.
  59. ^ Molnar, RE, 2001, Paleopatología de terópodos: una revisión de la literatura: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH, y Carpenter, K., Indiana University Press, pág. 337–363.
  60. ^ Bell, Phil R. (2010). "Cambios paleopatológicos en una población de Albertosaurus sarcophagus de la Formación Horseshoe Canyon del Cretácico Superior de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1263–1268. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1263B. doi :10.1139/e10-030.
  61. ^ abc Eberth, David A. (1997). "Edmonton Group". En Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  62. ^ Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). "Conjuntos faunísticos de la Formación Horseshoe Canyon superior, un conjunto de clima frío del Maastrichtiano temprano de Alberta, con especial referencia al estrato óseo del sarcófago de Albertosaurus ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1159–1181. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1159L. doi :10.1139/e10-005.
  63. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (2009). « Albertonykus borealis , un nuevo alvarezsaurio (Dinosauria: Theropoda) del Maastrichtiano Inferior de Alberta, Canadá: Implicaciones para la sistemática y la ecología de los Alvarezsauridae». Cretaceous Research . 30 (1): 239–252. Bibcode :2009CrRes..30..239L. doi :10.1016/j.cretres.2008.07.005.

Enlaces externos