- Pez pulmonado manchado Protopterus dolloi
- Pez pulmonado de Queensland Neoceratodus forsteri
- Celacanto del Océano Índico occidental Latimeria chalumnae
Las aletas son apéndices móviles que sobresalen del cuerpo de los peces y que interactúan con el agua para generar empuje y ayudar a los peces a nadar . Aparte de la cola o la aleta caudal , las aletas de los peces no tienen conexión directa con la columna vertebral y están sostenidas únicamente por músculos .
Las aletas de los peces son características anatómicas distintivas con estructuras variables entre los diferentes clados : en los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ), las aletas están compuestas principalmente de espinas óseas o radios cubiertos por una fina franja de piel sin escamas ; en los peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ), como los celacantos y los peces pulmonados , las aletas son radios cortos basados alrededor de una yema central muscular sostenida por huesos articulados ; en los peces cartilaginosos ( Chondrichthyes ) y en los peces sin mandíbulas ( Agnatha ), las aletas son " aletas " carnosas sostenidas por un esqueleto cartilaginoso .
Las aletas en diferentes ubicaciones del cuerpo del pez tienen diferentes propósitos y se dividen en dos grupos: las aletas sagitales no apareadas y las aletas apareadas ubicadas más lateralmente . Las aletas no emparejadas se asocian predominantemente con la generación de aceleración lineal mediante propulsión oscilante , además de proporcionar estabilidad direccional ; mientras que las aletas emparejadas se utilizan para generar aceleración , desaceleración y empuje diferencial o elevación al remar para girar , salir a la superficie o sumergirse y rodar . Las aletas también se pueden usar para otras locomociones además de nadar, por ejemplo, los peces voladores usan aletas pectorales para deslizarse sobre la superficie del agua, y el pez sapo y muchos peces anfibios usan aletas pectorales y/o pélvicas para gatear . Las aletas también se pueden utilizar para otros fines: las rémoras y los gobios han desarrollado aletas dorsales en forma de ventosas para adherirse a las superficies y "hacer autostop"; los tiburones machos y los peces mosquito utilizan una aleta modificada para transportar esperma; los tiburones zorro usan su aleta caudal para azotar y aturdir a sus presas; el pez piedra de arrecife tiene espinas en sus aletas dorsales que inyectan veneno como defensa contra los depredadores ; el rape usa la primera espina de su aleta dorsal como una caña de pescar para atraer a sus presas; y los peces ballesta evitan a los depredadores metiéndose en las grietas de los corales y usando espinas en sus aletas para anclarse en su lugar.
Las aletas pueden estar emparejadas o no . Las aletas pectoral y pélvica están emparejadas, mientras que las aletas dorsal, anal y caudal no están emparejadas y están situadas a lo largo de la línea media del cuerpo. Para cada tipo de aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta particular se ha perdido durante la evolución (por ejemplo, aletas pélvicas en † Bobasatrania , aleta caudal en el pez luna ). En algunos clados , se adquirieron aletas impares adicionales durante la evolución (p. ej., aletas dorsales adicionales, aleta adiposa). En algunos † Acanthodii ("tiburones espinosos"), uno o más pares de espinas "intermedias" o "prepélvicas" están presentes entre las aletas pectoral y pélvica, pero no están asociadas con las aletas.
Los peces óseos ( Actinopterygii y Sarcopterygii ) forman un grupo taxonómico llamado Osteichthyes (o Euteleostomi , que incluye también a los vertebrados terrestres ); Tienen esqueletos hechos principalmente de hueso, y pueden contrastarse con los peces cartilaginosos (ver más abajo), que tienen esqueletos hechos principalmente de cartílago (a excepción de los dientes , las espinas de las aletas y los dentículos ).
Los peces óseos se dividen en peces con aletas radiadas y aletas lobuladas . La mayoría de los peces vivos tienen aletas radiadas, un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de más de 30.000 especies . Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad y representa más del 50% de las especies. [13] En el pasado lejano, los peces con aletas lobuladas eran abundantes; sin embargo, actualmente sólo existen 8 especies.
Los peces óseos tienen espinas en las aletas llamadas lepidotrichia o "rayos" (debido a la forma en que se abren las espinas). Por lo general, tienen vejigas natatorias , que permiten al pez alterar la densidad relativa de su cuerpo y, por lo tanto, la flotabilidad , de modo que pueda hundirse o flotar sin tener que usar las aletas para nadar hacia arriba y hacia abajo. [14] Sin embargo, las vejigas natatorias están ausentes en muchos peces, sobre todo en los peces pulmonados , que han evolucionado sus vejigas natatorias hasta convertirse en pulmones primitivos , [15] que pueden tener un origen evolutivo compartido con los de sus parientes terrestres, los tetrápodos . [16] Los peces óseos también tienen un par de opérculos que funcionan para atraer agua a través de las branquias , lo que les ayuda a respirar sin necesidad de nadar hacia adelante para forzar el agua hacia la boca a través de las branquias. [14]
Los peces con aletas lobuladas forman una clase de peces óseos llamados Sarcopterygii. Tienen aletas carnosas, lobuladas y pareadas, que están unidas al cuerpo por una serie de huesos. [17] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Estas aletas evolucionaron hasta convertirse en patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos ( anfibios ) en el período Devónico . Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de la mayoría de los peces con aletas radiadas (excepto algunos teleósteos ). La aleta caudal es heterocercal (solo taxones fósiles ) o diphycercal.
El celacanto es un tipo de pez vivo con aletas lobuladas. Los dos miembros existentes de este grupo, el celacanto del Océano Índico Occidental ( Latimeria chalumnae ) y el celacanto de Indonesia ( Latimeria menadoensis ), se encuentran en el género Latimeria . Se cree que los celacantos evolucionaron aproximadamente hasta su forma actual hace unos 408 millones de años, durante el Devónico temprano. [18]
La locomoción de los celacantos es única en su especie. Para desplazarse, los celacantos suelen aprovechar las subidas o bajadas de la corriente y la deriva. Utilizan sus aletas emparejadas para estabilizar su movimiento a través del agua. Mientras están en el fondo del océano, sus aletas emparejadas no se utilizan para ningún tipo de movimiento. Los celacantos pueden generar empuje para inicios rápidos utilizando sus aletas caudales. Debido al elevado número de aletas que poseen, los celacantos tienen una gran maniobrabilidad y pueden orientar su cuerpo en casi cualquier dirección dentro del agua. Se les ha visto haciendo el pino y nadando boca arriba. Se cree que su órgano rostral ayuda a dar al celacanto la electropercepción, lo que le ayuda a sortear obstáculos. [19]
Los peces pulmonados también son peces vivos con aletas lobuladas. Se encuentran en África ( Protopterus ), Australia ( Neoceratodus ) y América del Sur ( Lepidosiren ). El pez pulmonado evolucionó durante el período Devónico. Los estudios genéticos y los datos paleontológicos confirman que los peces pulmonados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados terrestres . [20]
La disposición de las aletas y la forma del cuerpo son relativamente conservadoras en los peces con aletas lobuladas. Sin embargo, existen unos cuantos ejemplos del registro fósil que muestran morfologías aberrantes , como Allenypterus , Rebellatrix , Foreyia o los tetrapodomorfos .
Los peces con aletas radiadas forman una clase de peces óseos llamados Actinopterygii. Sus aletas contienen espinas o rayos. Una aleta puede contener sólo radios espinosos, sólo radios blandos o una combinación de ambos. Si ambos están presentes, los radios espinosos son siempre anteriores . Las espinas son generalmente rígidas y afiladas. Los radios son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de los radios es la principal diferencia que los separa de las espinas; Las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, pero nunca estarán segmentadas.
Las espinas tienen una variedad de usos. En el bagre , se utilizan como forma de defensa; Muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en las grietas y evitar que las saquen.
Los lepidotrichia suelen estar compuestos de hueso , pero los de los primeros osteictios , como Cheirolepis , también tenían dentina y esmalte . [21] Están segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno encima de otro. Es posible que se hayan derivado de escamas dérmicas. [21] Se cree que la base genética para la formación de los rayos de las aletas son genes codificados para la producción de ciertas proteínas. Se ha sugerido que la evolución de las extremidades de los tetrápodos a partir de peces con aletas lobuladas está relacionada con la pérdida de estas proteínas. [22]
Los peces cartilaginosos forman una clase de peces llamados condrictios. Tienen esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . La clase incluye tiburones , rayas y quimeras .
Los esqueletos de las aletas de tiburón son alargados y están sostenidos por rayos suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del pelo y las plumas. [23] Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no se conectaban. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoideas y puboisquiádicas. En las rayas , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles. Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocercal, que ayuda en la locomoción. [24] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones sólo pueden alejarse de los objetos que están directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse en la dirección de la cola. [25]
A diferencia de los peces cartilaginosos modernos, los miembros de los linajes de condrictios del tallo (por ejemplo, los † climatíidos y los † diplacántidos ) [26] poseían placas dérmicas pectorales, así como espinas dérmicas asociadas con los pares de aletas. La especie más antigua que demuestra estas características es la † acantodia † Fanjingshania renovata [27] del Silúrico inferior ( Aeroniano ) de China. Fanjingshania posee placas pectorales compuestas de escamas dérmicas fusionadas a una placa ósea y espinas de aletas formadas enteramente de hueso. Las espinas de las aletas asociadas con las aletas dorsales son raras entre los peces cartilaginosos existentes, pero están presentes, por ejemplo, en Heterodontus o Squalus . Las espinas de las aletas dorsales se desarrollan típicamente en muchos grupos de fósiles, como en † Hybodontiformes , † Ctenacanthiformes o † Xenacanthida . En † Stethacanthus , la primera espina de la aleta dorsal fue modificada, formando un complejo espina-cepillo.
Como ocurre con la mayoría de los peces, las colas de los tiburones proporcionan empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de la forma de la cola. Las formas de las aletas caudales varían considerablemente entre especies de tiburones, debido a su evolución en ambientes separados. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocercal en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la porción ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta esa porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción de los músculos . Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa. Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocercal. [28]
Los tiburones tigre tienen un lóbulo superior grande , lo que les permite navegar lentamente y tener ráfagas repentinas de velocidad. El tiburón tigre debe poder girar y girar fácilmente en el agua cuando caza para sustentar su variada dieta, mientras que el tiburón marrajo sardinero , que caza cardúmenes de peces como la caballa y el arenque , tiene un lóbulo inferior grande para ayudarle a seguir el ritmo de su velocidad. -presa nadadora. [13] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a capturar presas más directamente, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir a peces y calamares.
Por otro lado, las rayas dependen de sus aletas pectorales agrandadas para su propulsión. Se pueden encontrar aletas pectorales agrandadas de manera similar en los extintos † Petalodontiformes (por ejemplo, † Belantsea , † Janassa , † Menaspis ), que pertenecen a Holocephali (peces rata y sus parientes fósiles), o en † Aquilolamna ( Selachimorpha ) y † Squatinactis (Squatinactiformes). Algunos peces cartilaginosos tienen una locomoción similar a la de una anguila (por ejemplo, Chlamydoselachus , † Thrinacoselache , [29] † Phoebodus [30] ).
Según Humane Society International , aproximadamente 100 millones de tiburones son asesinados cada año por sus aletas, en un acto conocido como Shark Finning . [31] Después de cortarles las aletas, los tiburones mutilados son arrojados nuevamente al agua y dejados morir.
En algunos países de Asia , las aletas de tiburón son un manjar culinario, como por ejemplo la sopa de aleta de tiburón . [32] Actualmente, las preocupaciones internacionales sobre la sostenibilidad y el bienestar de los tiburones han impactado el consumo y la disponibilidad de sopa de aleta de tiburón en todo el mundo. [33] El corte de aletas de tiburón está prohibido en muchos países.
Las aletas en forma de lámina generan empuje cuando se mueven, la elevación de la aleta pone en movimiento el agua o el aire y empuja la aleta en la dirección opuesta. Los animales acuáticos obtienen un impulso significativo moviendo sus aletas hacia adelante y hacia atrás en el agua. A menudo se utiliza la aleta caudal , pero algunos animales acuáticos generan empuje a partir de las aletas pectorales . [34]
La cavitación ocurre cuando la presión negativa hace que se formen burbujas (cavidades) en un líquido, que luego colapsan rápida y violentamente. Puede causar daños y desgaste importantes. [35] El daño por cavitación puede ocurrir en las aletas caudales de poderosos animales marinos nadadores, como los delfines y el atún. Es más probable que la cavitación ocurra cerca de la superficie del océano, donde la presión ambiental del agua es relativamente baja. Incluso si tienen el poder de nadar más rápido, los delfines pueden tener que restringir su velocidad porque el colapso de las burbujas de cavitación en su cola es demasiado doloroso. [36] La cavitación también ralentiza el atún, pero por una razón diferente. A diferencia de los delfines, estos peces no sienten las burbujas porque tienen aletas óseas sin terminaciones nerviosas. Sin embargo, no pueden nadar más rápido porque las burbujas de cavitación crean una película de vapor alrededor de sus aletas que limita su velocidad. Se han encontrado lesiones en el atún que son consistentes con daño por cavitación. [36]
Los peces escómbridos (atún, caballa y bonito) son nadadores especialmente destacados. A lo largo del margen en la parte posterior de sus cuerpos hay una línea de pequeñas aletas no retráctiles, sin rayos, conocidas como aletas . Se ha especulado mucho sobre la función de estas aletillas. La investigación realizada en 2000 y 2001 por Nauen y Lauder indicó que "las aletas tienen un efecto hidrodinámico sobre el flujo local durante la natación constante" y que "la aleta más posterior está orientada para redirigir el flujo hacia el vórtice de la cola en desarrollo, lo que puede aumentar el empuje producido por la cola de caballa nadando". [37] [38] [39]
Los peces utilizan múltiples aletas, por lo que es posible que una aleta determinada pueda tener una interacción hidrodinámica con otra aleta. En particular, las aletas inmediatamente aguas arriba de la aleta caudal (cola) pueden ser aletas próximas que pueden afectar directamente la dinámica del flujo en la aleta caudal. En 2011, los investigadores que utilizaron técnicas de imágenes volumétricas pudieron generar "las primeras vistas tridimensionales instantáneas de las estructuras de estela tal como las producen los peces que nadan libremente". Descubrieron que "los continuos latidos de la cola daban como resultado la formación de una cadena enlazada de anillos de vórtice" y que "las estelas de las aletas dorsal y anal son rápidamente arrastradas por la estela de la aleta caudal, aproximadamente dentro del período de tiempo de un posterior latido de la cola". [40]
Una vez que se ha establecido el movimiento, el movimiento en sí se puede controlar con el uso de otras aletas. [34] [41]
Los cuerpos de los peces de arrecife a menudo tienen una forma diferente a la de los peces de aguas abiertas . Los peces de aguas abiertas suelen estar diseñados para la velocidad, aerodinámicos como torpedos para minimizar la fricción mientras se mueven por el agua. Los peces de arrecife operan en espacios relativamente reducidos y complejos paisajes submarinos de los arrecifes de coral . Debido a que esta maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, los peces de los arrecifes de coral han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Burlan a los depredadores metiéndose en fisuras en el arrecife o jugando al escondite alrededor de las cabezas de coral. [45] Las aletas pectorales y pélvicas de muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , la damisela y el pez ángel , han evolucionado para que puedan actuar como frenos y permitir maniobras complejas. [47] Muchos peces de arrecife, como el pez mariposa , el pez damisela y el pez ángel , han desarrollado cuerpos que están comprimidos profunda y lateralmente como un panqueque, y encajan en las fisuras de las rocas. Sus aletas pélvicas y pectorales han evolucionado de manera diferente, por lo que actúan junto con el cuerpo aplanado para optimizar la maniobrabilidad. [45] Algunos peces, como el pez globo , el pez lima y el pez tronco , dependen de aletas pectorales para nadar y apenas usan aletas caudales. [47]
Los peces cartilaginosos machos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces con aletas radiadas que viven , tienen aletas que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes , apéndices reproductivos que permiten la fertilización interna . En los peces con aletas radiadas se les llama gonopodios o andropodios , y en los peces cartilaginosos se les llama clasistas .
Los gonopodios se encuentran en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes móviles y se utilizan para impregnar a las hembras con lecha durante el apareamiento. Los rayos tercero, cuarto y quinto de la aleta anal del macho forman una estructura en forma de tubo en la que se expulsa el esperma del pez. [50] Cuando está listo para aparearse, el gonopodio se erige y apunta hacia la hembra. El macho inserta brevemente el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que permiten al pez agarrarse a la hembra para asegurar la impregnación. Si una hembra permanece estacionaria y su pareja contacta su cloaca con su gonopodio, es fertilizada. Los espermatozoides se conservan en el oviducto de la hembra. Esto permite a las hembras fertilizarse en cualquier momento sin necesidad de ayuda adicional de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud total del cuerpo. Ocasionalmente la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas "cola de lira" de Xiphophorus helleri . Las mujeres tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios. Estos son inútiles para la reproducción.
Órganos similares con características similares se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodio en Hemirhamphodon o Goodeidae [51] o el gonopodio en el Triásico Medio † Saurichthys , el ejemplo más antiguo conocido de viviparidad en un pez con aletas radiadas. [52]
Los cierres se encuentran en los machos de los peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes, y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembra durante la cópula. El acto de apareamiento en los tiburones suele incluir levantar uno de los ganchos para permitir que el agua entre en un sifón a través de un orificio específico . Luego se inserta el broche en la cloaca, donde se abre como un paraguas para anclar su posición. Entonces el sifón comienza a contraerse expulsando agua y esperma. [53] [54]
Otros usos de las aletas incluyen caminar y posarse en el fondo del mar, deslizarse sobre el agua, enfriar la temperatura corporal, aturdir a las presas, exhibición (asustar a los depredadores, cortejo), defensa (espinas de aletas venenosas, bloqueo entre corales), atraer presas, y estructuras de apego.
El pez vela del Indo-Pacífico tiene una aleta dorsal prominente. Al igual que los escombroides y otros peces picudos , se agilizan retrayendo sus aletas dorsales en un surco de su cuerpo cuando nadan. [55] La enorme aleta dorsal, o vela, del pez vela se mantiene retraída la mayor parte del tiempo. El pez vela los cría si quiere pastorear un banco de peces pequeños, y también después de períodos de alta actividad, presumiblemente para refrescarse. [55] [56]
El rubio volador oriental tiene grandes aletas pectorales que normalmente sostiene contra su cuerpo y se expande cuando se ve amenazado para asustar a los depredadores. A pesar de su nombre, es un pez demersal , no volador, y utiliza sus aletas pélvicas para caminar por el fondo del océano. [58] [59]
Las aletas pueden tener un significado adaptativo como adornos sexuales. Durante el cortejo, la hembra de cíclido , Pelvicachromis taeniatus , muestra una aleta pélvica de color púrpura, grande y visualmente llamativa . "Los investigadores descubrieron que los machos preferían claramente a las hembras con una aleta pélvica más grande y que las aletas pélvicas crecían de una manera más desproporcionada que otras aletas en las hembras". [60] [61]
Hay dos hipótesis predominantes que se han debatido históricamente como modelos para la evolución de las aletas emparejadas en los peces: la teoría del arco branquial y la teoría del pliegue lateral de las aletas. La primera, comúnmente conocida como " hipótesis de Gegenbaur ", fue postulada en 1870 y propone que "las aletas emparejadas se derivan de estructuras branquiales". [63] Esto perdió popularidad a favor de la teoría del pliegue de las aletas laterales, sugerida por primera vez en 1877, que propone que las aletas emparejadas brotaron de los pliegues laterales longitudinales a lo largo de la epidermis, justo detrás de las branquias. [64] Ambas hipótesis tienen poco apoyo en el registro fósil y en la embriología. [65] Sin embargo, conocimientos recientes sobre patrones de desarrollo han provocado la reconsideración de ambas teorías para dilucidar mejor los orígenes de los pares de aletas.
El concepto de "Archipterygium" de Carl Gegenbaur se introdujo en 1876. [66] Se describió como una raya branquial, o "tallo cartilaginoso unido", que se extendía desde el arco branquial. Radios adicionales surgieron a lo largo del arco y desde el radio branquial central. Gegenbaur sugirió un modelo de homología transformativa : que todos los pares de aletas y extremidades de los vertebrados eran transformaciones del Archipterygium. Según esta teoría, los apéndices pares, como las aletas pectoral y pélvica, se habrían diferenciado de los arcos branquiales y habrían migrado hacia atrás. Sin embargo, ha habido un apoyo limitado para esta hipótesis en el registro fósil tanto desde el punto de vista morfológico como filogénico. [65] Además, hubo poca o ninguna evidencia de una migración anteroposterior de las aletas pélvicas. [67] Tales deficiencias de la teoría del arco branquial llevaron a su temprana desaparición en favor de la teoría del pliegue lateral de las aletas propuesta por St. George Jackson Mivart , Francis Balfour y James Kingsley Thacher .
La teoría del pliegue lateral de las aletas planteaba la hipótesis de que las aletas emparejadas se desarrollaron a partir de pliegues laterales a lo largo de la pared del cuerpo del pez. [64] Así como la segmentación y la gemación del pliegue de la aleta mediana dieron lugar a las aletas medianas, se propuso que un mecanismo similar de segmentación y elongación de las yemas de las aletas desde un pliegue lateral de la aleta dio origen a las aletas pectorales y pélvicas emparejadas. Sin embargo, hubo poca evidencia de una transición de pliegue lateral a aleta en el registro fósil. [68] Además, más tarde se demostró filogénicamente que las aletas pectorales y pélvicas surgen de distintos orígenes evolutivos y mecanicistas. [sesenta y cinco]
Estudios recientes sobre la ontogenia y evolución de apéndices pareados han comparado vertebrados sin aletas -como las lampreas- con condrictios , los vertebrados vivos más basales con aletas pareadas. [69] En 2006, los investigadores descubrieron que la misma programación genética involucrada en la segmentación y el desarrollo de las aletas medianas se encontró en el desarrollo de apéndices emparejados en los tiburones gatos . [70] Aunque estos hallazgos no respaldan directamente la hipótesis del pliegue lateral de las aletas, el concepto original de un mecanismo de desarrollo evolutivo de aletas medianas compartidas sigue siendo relevante.
Se puede encontrar una renovación similar de una vieja teoría en la programación del desarrollo de los arcos branquiales condrictios y los apéndices pares. En 2009, investigadores de la Universidad de Chicago demostraron que existen mecanismos de patrones moleculares compartidos en el desarrollo temprano del arco branquial condrictio y las aletas emparejadas. [71] Hallazgos como estos han provocado la reconsideración de la teoría del arco branquial, alguna vez desacreditada. [68]
Los peces son los antepasados de todos los mamíferos, reptiles, aves y anfibios. [72] En particular, los tetrápodos terrestres (animales de cuatro patas) evolucionaron a partir de peces e hicieron sus primeras incursiones en la tierra hace 400 millones de años. [73] Usaron pares de aletas pectorales y pélvicas para la locomoción. Las aletas pectorales se convirtieron en patas delanteras (brazos en el caso de los humanos) y las aletas pélvicas se convirtieron en patas traseras. [74] Gran parte de la maquinaria genética que construye una extremidad andante en un tetrápodo ya está presente en la aleta nadadora de un pez. [75] [76]
Aristóteles reconoció la distinción entre estructuras análogas y homólogas , e hizo la siguiente comparación profética: "Los pájaros en cierto modo se parecen a los peces. Porque los pájaros tienen sus alas en la parte superior de su cuerpo y los peces tienen dos aletas en la parte frontal de su cuerpo. Las aves tienen patas en la parte inferior y la mayoría de los peces tienen un segundo par de aletas en la parte inferior y cerca de las aletas delanteras".
– Aristóteles, De incessu animalium [77]
En 2011, investigadores de la Universidad de Monash en Australia utilizaron peces pulmonados primitivos pero aún vivos "para rastrear la evolución de los músculos de las aletas pélvicas y descubrir cómo evolucionaron las extremidades traseras de los tetrápodos que soportan carga". [78] [79] Investigaciones adicionales en la Universidad de Chicago encontraron que los peces pulmonados que caminan en el fondo ya habían desarrollado características de los andares de los tetrápodos terrestres. [80] [81]
En un ejemplo clásico de evolución convergente , las extremidades pectorales de pterosaurios , aves y murciélagos evolucionaron a lo largo de caminos independientes hasta convertirse en alas voladoras. Incluso con las alas voladoras hay muchas similitudes con las piernas para caminar, y se han conservado aspectos centrales del modelo genético de la aleta pectoral. [82] [83]
Los primeros mamíferos aparecieron durante el período Triásico (hace entre 251,9 y 201,4 millones de años). Varios grupos de estos mamíferos comenzaron a regresar al mar, incluidos los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas). Análisis recientes de ADN sugieren que los cetáceos evolucionaron a partir de los ungulados pares y que comparten un ancestro común con el hipopótamo . [84] [85] Hace unos 23 millones de años, otro grupo de mamíferos terrestres parecidos a osos comenzó a regresar al mar. Estos eran los sellos . [86] Lo que se había convertido en miembros andantes de cetáceos y focas evolucionó de forma independiente hasta convertirse en nuevas formas de aletas nadadoras. Las extremidades anteriores se convirtieron en aletas , mientras que las posteriores se perdieron (cetáceos) o también se modificaron en aletas (pinnípedos). En los cetáceos, la cola ganó dos aletas al final, llamadas aleta . [87] Las colas de los peces suelen ser verticales y se mueven de un lado a otro. Las aletas de los cetáceos son horizontales y se mueven hacia arriba y hacia abajo, porque las espinas de los cetáceos se curvan de la misma manera que las de otros mamíferos. [88] [89]
Los ictiosaurios son reptiles antiguos que se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años.
"Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente en los peces que en realidad desarrolló una aleta dorsal y una aleta caudal para mejorar la locomoción acuática. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba. su lomo o una hoja en su cola para que sirva como precursor". [90]
El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [91]
Aletas o aletas de diversas formas y en distintas ubicaciones (extremidades, cuerpo, cola) también han evolucionado en varios otros grupos de tetrápodos, incluidas aves buceadoras como los pingüinos (modificados a partir de alas), las tortugas marinas (extremidades anteriores modificadas en aletas), los mosasaurios. (extremidades modificadas en aletas) y serpientes marinas (aleta caudal aplanada y expandida verticalmente).
El uso de aletas para la propulsión de animales acuáticos puede resultar notablemente eficaz. Se ha calculado que algunos peces pueden alcanzar una eficiencia propulsora superior al 90%. [34] Los peces pueden acelerar y maniobrar mucho más eficazmente que los barcos o los submarinos , y producen menos perturbaciones en el agua y ruido. Esto ha llevado a estudios biomiméticos de robots submarinos que intentan emular la locomoción de animales acuáticos. [93] Un ejemplo es el Robot Tuna construido por el Instituto de Robótica de Campo, para analizar y modelar matemáticamente el movimiento tunniforme . [94] En 2005, el Acuario Sea Life de Londres exhibió tres peces robóticos creados por el departamento de informática de la Universidad de Essex . Los peces fueron diseñados para ser autónomos, nadar y evitar obstáculos como peces reales. Su creador afirmó que estaba intentando combinar "la velocidad del atún, la aceleración de un lucio y las habilidades de navegación de una anguila". [95] [96] [97]
El AquaPenguin , desarrollado por Festo de Alemania, copia la forma aerodinámica y la propulsión de las aletas delanteras de los pingüinos . [98] [99] Festo también desarrolló AquaRay , [100] AquaJelly [101] y AiraCuda , [102] emulando respectivamente la locomoción de mantarrayas, medusas y barracudas.
En 2004, Hugh Herr en el MIT creó un prototipo de un pez robótico biomecatrónico con un actuador viviente trasplantando quirúrgicamente músculos de ancas de rana al robot y luego haciendo que el robot nade pulsando las fibras musculares con electricidad. [103] [104]
Los peces robóticos ofrecen algunas ventajas en la investigación, como la capacidad de examinar una parte individual del diseño de un pez de forma aislada del resto del pez. Sin embargo, esto corre el riesgo de simplificar demasiado la biología, de modo que se pasen por alto aspectos clave del diseño animal. Los peces robóticos también permiten a los investigadores variar un único parámetro, como la flexibilidad o un control de movimiento específico. Los investigadores pueden medir directamente las fuerzas, lo que no es fácil de hacer en peces vivos. "Los dispositivos robóticos también facilitan los estudios cinemáticos tridimensionales y los análisis hidrodinámicos correlacionados, ya que la ubicación de la superficie locomotora se puede conocer con precisión. Y se pueden programar los componentes individuales de un movimiento natural (como el movimiento hacia fuera o el movimiento de un apéndice aleteante) por separado, lo que ciertamente es difícil de lograr cuando se trabaja con un animal vivo". [105]
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