Aunque existe un acuerdo general sobre que las Américas fueron colonizadas por primera vez desde Asia, el patrón de migración y el lugar de origen en Eurasia de los pueblos que migraron a las Américas siguen sin estar claros. [4] La teoría tradicional es que los antiguos beringios se trasladaron cuando los niveles del mar bajaron significativamente debido a la glaciación cuaternaria , [10] [11] siguiendo manadas de megafauna del Pleistoceno ahora extinta a lo largo de corredores libres de hielo que se extendían entre las capas de hielo Laurentide y Cordilleran . [12] Otra ruta propuesta es que, ya sea a pie o en barcos , migraron por la costa del Pacífico hasta Sudamérica hasta Chile . [13] Cualquier evidencia arqueológica de ocupación costera durante la última Edad de Hielo ahora habría sido cubierta por el aumento del nivel del mar , hasta cien metros desde entonces. [14]
La fecha precisa del poblamiento de las Américas es una pregunta abierta desde hace mucho tiempo. Si bien los avances en arqueología , geología del Pleistoceno , antropología física y análisis de ADN han arrojado progresivamente más luz sobre el tema, quedan preguntas importantes sin resolver. [15] [16] La " primera teoría de Clovis" se refiere a la hipótesis de que la cultura Clovis representa la presencia humana más antigua en las Américas hace unos 13.000 años. [17] La evidencia de culturas anteriores a Clovis se ha acumulado y ha retrasado la posible fecha del primer poblamiento de las Américas. [18] [19] [20] [21] Los académicos generalmente creen que los humanos llegaron a América del Norte al sur de la capa de hielo Laurentide en algún momento entre 15.000 y 20.000 años atrás. [15] [18] [22] [23] [24] [25] Algunas nuevas y controvertidas evidencias arqueológicas sugieren la posibilidad de que la llegada humana a las Américas pudo haber ocurrido antes del Último Máximo Glacial hace más de 20.000 años. [18] [26] [27] [28] [29] [30]
El medio ambiente durante la última glaciación
Surgimiento y sumersión de Beringia
Figura 1. Sumersión del puente terrestre de Beringia con aumento del nivel del mar eustático posterior al Último Máximo Glacial (LGM).
Durante la glaciación de Wisconsin , el agua de los océanos de la Tierra se almacenó, en distintos grados a lo largo del tiempo, en el hielo de los glaciares . A medida que el agua se acumulaba en los glaciares, el volumen de agua en los océanos disminuía correspondientemente, lo que resultó en la reducción del nivel global del mar . La variación del nivel del mar a lo largo del tiempo se ha reconstruido utilizando el análisis de isótopos de oxígeno de núcleos de aguas profundas, la datación de terrazas marinas y el muestreo de isótopos de oxígeno de alta resolución de cuencas oceánicas y casquetes glaciares modernos. Una caída del nivel del mar eustático de unos 60 a 120 metros (200 a 390 pies) desde los niveles actuales, que comenzó alrededor de 30.000 años antes del presente (BP), creó Beringia , una característica geográfica duradera y extensa que conecta Siberia con Alaska. [31] Con el aumento del nivel del mar después del Último Máximo Glacial (LGM), el puente terrestre de Beringia volvió a sumergirse. Las estimaciones de la re-inmersión final del puente terrestre de Beringia basadas exclusivamente en la batimetría actual del estrecho de Bering y la curva eustática del nivel del mar sitúan el evento alrededor de 11.000 años antes del presente (Figura 1). Las investigaciones en curso que reconstruyen la paleogeografía de Beringia durante la desglaciación podrían cambiar esa estimación y una posible inmersión anterior podría limitar aún más los modelos de migración humana a América del Norte. [31]
Glaciares
Alcance potencial de la supervivencia humana durante el último máximo glacial
El inicio del Último Máximo Glacial después de 30.000 años AP vio la expansión de los glaciares alpinos y las capas de hielo continentales que bloquearon las rutas migratorias fuera de Beringia. Para 21.000 años AP, y posiblemente miles de años antes, las capas de hielo de la Cordillera y Laurentide se fusionaron al este de las Montañas Rocosas , cerrando una ruta de migración potencial hacia el centro de América del Norte. [32] [33] [34] Los glaciares alpinos en las cordilleras costeras y la península de Alaska aislaron el interior de Beringia de la costa del Pacífico. Los glaciares alpinos costeros y los lóbulos de hielo de la Cordillera se fusionaron en glaciares de piedemonte que cubrieron grandes extensiones de la costa hasta el sur de la isla de Vancouver y formaron un lóbulo de hielo a través del estrecho de Juan de Fuca para 18.000 AP. [35] [36] Los glaciares alpinos costeros comenzaron a retroceder alrededor de 19.000 AP [37] mientras que el hielo cordillerano continuó avanzando en las tierras bajas de Puget hasta 16.800 AP. [36] Incluso durante la extensión máxima del hielo costero, los refugios no glaciados persistieron en las islas actuales, que sustentaban mamíferos terrestres y marinos. [34] A medida que se produjo la desglaciación, los refugios se expandieron hasta que la costa quedó libre de hielo alrededor de 15.000 AP. [34] El retroceso de los glaciares en la península de Alaska proporcionó acceso desde Beringia a la costa del Pacífico alrededor de 17.000 AP. [38] La barrera de hielo entre el interior de Alaska y la costa del Pacífico se rompió a partir de alrededor de 16.200 AP. [35] El corredor libre de hielo hacia el interior de América del Norte se abrió entre 13.000 y 12.000 AP. [32] [33] [34] La glaciación en Siberia oriental durante el LGM se limitó a los glaciares alpinos y de valle en las cadenas montañosas y no bloqueó el acceso entre Siberia y Beringia. [31]
Clima y ambientes biológicos
Cobertura vegetal en el período del Último Máximo Glacial hace unos 18.000 años, que describe el tipo de cobertura vegetal presente
Los paleoclimas y la vegetación de Siberia oriental y Alaska durante la glaciación de Wisconsin se han deducido a partir de datos de isótopos de oxígeno de alta resolución y estratigrafía de polen . [31] [39] [40] Antes del Último Máximo Glacial, los climas en Siberia oriental fluctuaban entre condiciones que se aproximaban a las condiciones actuales y períodos más fríos. Los ciclos cálidos anteriores al LGM en la Siberia ártica vieron florecimientos de megafaunas. [31] El registro de isótopos de oxígeno de la capa de hielo de Groenlandia sugiere que estos ciclos después de aproximadamente 45.000 BP duraron entre cientos y entre mil y dos mil años, con una mayor duración de los períodos fríos a partir de alrededor de 32.000 BP. [31] El registro de polen del lago Elikchan, al norte del mar de Ojotsk , muestra un marcado cambio del polen de árboles y arbustos al polen de hierbas antes de 30.000 BP, ya que la tundra herbácea reemplazó al bosque boreal y la estepa arbustiva al entrar en el LGM. [31] Cerca del río Kolyma, en la Siberia ártica, se recuperó un registro similar de polen de árboles y arbustos reemplazado por polen de hierbas a medida que se acercaba el LGM. [40] Se ha propuesto que el abandono de las regiones del norte de Siberia debido al enfriamiento rápido o la retirada de las especies de caza con el inicio del LGM explica la falta de sitios arqueológicos en esa región que datan del LGM. [40] [41] El registro de polen del lado de Alaska muestra cambios entre la tundra herbácea/arbustiva y la tundra arbustiva antes del LGM, lo que sugiere episodios de calentamiento menos dramáticos que los que permitieron la colonización de los bosques en el lado siberiano. En esos entornos había una megafauna diversa, aunque no necesariamente abundante . La tundra herbácea dominó durante el LGM, debido a las condiciones frías y secas. [39]
Los ambientes costeros durante el Último Máximo Glacial eran complejos. El nivel del mar más bajo y un abultamiento isostático equilibrado con la depresión debajo de la capa de hielo cordillerana, expusieron la plataforma continental para formar una llanura costera. [42] Si bien gran parte de la llanura costera estaba cubierta de glaciares de piedemonte, se han identificado refugios no glaciares que sustentan mamíferos terrestres en Haida Gwaii , la isla Príncipe de Gales y las islas exteriores del archipiélago Alexander . [39] La llanura costera ahora sumergida tiene potencial para más refugios. [39] Los datos de polen indican principalmente vegetación de tundra de hierbas/arbustos en áreas no glaciares, con algo de bosque boreal hacia el extremo sur del rango de hielo cordillerano. [39] El ambiente marino costero siguió siendo productivo, como lo indican los fósiles de pinnípedos . [42] Los bosques de algas altamente productivos sobre aguas poco profundas marinas rocosas pueden haber sido un atractivo para la migración costera. [43] [44] La reconstrucción de la costa sur de Beringia también sugiere potencial para un ambiente marino costero altamente productivo. [44]
Los datos de polen indican un período cálido que culminó entre 17.000 y 13.000 AP, seguido de un enfriamiento entre 13.000 y 11.500 AP. [42] Las áreas costeras se desglaciaron rápidamente a medida que los glaciares alpinos costeros, y luego los lóbulos de hielo cordillerano, retrocedieron. El retroceso se aceleró a medida que los niveles del mar subieron y los extremos glaciares flotaron. Se ha estimado que la cordillera costera estaba completamente libre de hielo entre 16.000 y 15.000 AP. [42] [34] Los organismos marinos litorales colonizaron las costas a medida que el agua del océano reemplazó el agua de deshielo glacial. El reemplazo de la tundra herbácea/arbustiva por bosques de coníferas estaba en marcha hacia 15.000 AP al norte de Haida Gwaii. El aumento del nivel del mar eustático causó inundaciones, que se aceleraron a medida que la tasa se hizo más rápida. [42]
Las capas de hielo de la cordillera interior y de Laurentides se retiraron más lentamente que los glaciares costeros. La apertura de un corredor sin hielo no se produjo hasta después de 13.000 a 12.000 años antes del presente. [32] [33] [34] El entorno inicial del corredor sin hielo estaba dominado por el agua de deshielo y el agua de deshielo de los glaciares, con lagos represados por el hielo e inundaciones periódicas debido a la liberación de agua de deshielo represada por el hielo. [32] La productividad biológica del paisaje desglaciado aumentó lentamente. [34] La viabilidad más temprana posible del corredor sin hielo como ruta de migración humana se ha estimado en 11.500 años antes del presente. [34]
Los bosques de abedules avanzaban a través de la antigua tundra herbácea en Beringia hacia el año 17.000 antes del presente, en respuesta a la mejora climática, lo que indica una mayor productividad del paisaje. [40]
Los análisis de biomarcadores y microfósiles preservados en sedimentos del lago E5 y el lago Burial en el norte de Alaska sugieren que los primeros humanos quemaron paisajes beringianos hace 34.000 años. [45] [46] Los autores de estos estudios sugieren que el fuego se utilizó como medio para cazar megafauna.
Cronología, causas y fuentes de la migración
Los pueblos indígenas de las Américas tienen una presencia arqueológica comprobada en las Américas que se remonta a unos 15.000 años atrás. [47] [48] Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren una presencia humana que data de entre 18.000 y 26.000 años atrás, durante el Último Máximo Glacial. [49] [50] [7]
Siguen existiendo incertidumbres con respecto a la datación precisa de sitios individuales y con respecto a las conclusiones extraídas de los estudios de genética de poblaciones de los nativos americanos contemporáneos.
Cronología
Mapa de Beringia que muestra el fondo marino expuesto y la glaciación hace 40.000 años y hace 16.000 años. La flecha verde indica el modelo de "migración interior" a lo largo de un corredor libre de hielo que separa las principales capas de hielo continentales, la flecha roja indica el modelo de " migración costera ", ambos conducen a una "rápida colonización" de las Américas después de hace unos 16.000 años. [51]
A principios del siglo XXI, los modelos de cronología de la migración se dividen en dos enfoques generales. [52] [53]
La primera es la teoría de la cronología corta , según la cual la primera migración ocurrió después del LGM, que comenzó a declinar hace unos 19.000 años, [37] y luego fue seguida por sucesivas oleadas de inmigrantes. [54]
La segunda teoría es la teoría de la cronología larga, que propone que el primer grupo de personas entró en Beringia, incluidas las partes libres de hielo de Alaska, en una fecha mucho anterior, posiblemente hace 40.000 años, [55] [56] [57] seguido por una segunda ola de inmigrantes mucho más tarde. [53] [58]
La teoría de Clovis Primero , que dominó el pensamiento sobre la antropología del Nuevo Mundo durante gran parte del siglo XX, fue cuestionada en la década de 2000 por la datación segura de sitios arqueológicos en las Américas de hace antes de 13.000 años. [32] [33] [34] [59] [48]
Los sitios arqueológicos de las Américas con las fechas más antiguas que han ganado una amplia aceptación son todos compatibles con una edad de alrededor de 15.000 años. Esto incluye el Complejo Buttermilk Creek en Texas, [47] el sitio Meadowcroft Rockshelter en Pensilvania y el sitio Monte Verde en el sur de Chile. [48] La evidencia arqueológica de personas pre- Clovis apunta a que el Sitio Topper de Carolina del Sur tiene 16.000 años de antigüedad, en un momento en el que el máximo glacial teóricamente habría permitido líneas costeras más bajas.
A menudo se ha sugerido que un corredor libre de hielo, en lo que ahora es el oeste de Canadá , habría permitido la migración antes del comienzo del Holoceno . Sin embargo, un estudio de 2016 ha argumentado en contra de esto, sugiriendo que es poco probable que el poblamiento de América del Norte a través de dicho corredor sea significativamente anterior a los primeros sitios de Clovis. El estudio concluye que el corredor libre de hielo en lo que ahora es Alberta y Columbia Británica "fue gradualmente tomado por un bosque boreal dominado por abetos y pinos" y que "el pueblo Clovis probablemente vino del sur, no del norte, tal vez siguiendo animales salvajes como el bisonte ". [60] [61]
Una hipótesis alternativa para el poblamiento de América es la migración costera , que puede haber sido factible a lo largo de la costa desglaciada (pero ahora sumergida) del noroeste del Pacífico desde hace unos 16.000 años.
Evidencia de presencia humana pre-LGM
Figura 2. Ilustración esquemática del flujo genético materno (ADNmt) dentro y fuera de Beringia (cronología larga, modelo de fuente única).
Se ha propuesto que la migración pre-LGM a través de Beringia explica las supuestas edades pre-LGM de los sitios arqueológicos en las Américas, como Bluefish Caves [56] y Old Crow Flats [57] en el Territorio del Yukón , y Meadowcroft Rock Shelter en Pensilvania. [53] [58] Los sitios arqueológicos más antiguos en el lado de Alaska de Beringia datan de alrededor de 14.000 BP. [40] [62] Es posible que una pequeña población fundadora haya ingresado a Beringia antes de esa fecha. Sin embargo, faltan sitios arqueológicos que datan más cerca del LGM en el lado siberiano o de Alaska de Beringia. Los análisis de biomarcadores y microfósiles de sedimentos del lago E5 y Burial Lake en el norte de Alaska sugieren la presencia humana en el este de Beringia hace ya 34.000 años. [45] Se ha sugerido que estos análisis sedimentarios son los únicos restos posiblemente recuperables de humanos que vivieron en Alaska durante el último período glacial. [46]
En Old Crow Flats se han encontrado huesos de mamut que están rotos de maneras distintivas, lo que indica una carnicería humana. Las fechas de radiocarbono de estos huesos varían entre 25.000 y 40.000 años antes del presente. Además, se han encontrado microlascas de piedra en la zona que indican la producción de herramientas. [63] Sin embargo, las interpretaciones de las marcas de carnicería y la asociación geológica de los huesos en los yacimientos de Bluefish Cave y Old Crow Flats, y el yacimiento relacionado Bonnet Plume, han sido puestas en duda. [29] No se ha descubierto ninguna evidencia de restos humanos en estos yacimientos. Además de los yacimientos arqueológicos en disputa, se ha encontrado apoyo a la presencia humana anterior al LGM en los registros de sedimentos lacustres del norte de Alaska. Los análisis de biomarcadores y microfósiles de los sedimentos del lago E5 y Burial Lake sugieren la presencia humana en el este de Beringia hace ya 34.000 años. [45] [46] Estos análisis son realmente convincentes, ya que corroboran las inferencias realizadas a partir de los yacimientos de Bluefish Cave y Old Crow Flats.
En 2020, surgió evidencia de un nuevo sitio pre-LGM en el centro-norte de México . La cueva de Chiquihuite , un sitio arqueológico en el estado de Zacatecas , ha sido datada en 26.000 años antes del presente con base en numerosos artefactos líticos descubiertos allí. [64] Sin embargo, existe un debate académico sobre si los artefactos deben considerarse evidencia de actividad humana o si se formaron de forma natural. [65] [28] No se ha desenterrado evidencia de ADN humano ni de hogar . [66]
La presencia humana pre-LGM en América del Sur se basa en parte en la cronología del controvertido refugio rocoso de Pedra Furada en Piauí , Brasil . Más recientemente, estudios en los sitios arqueológicos Santa Elina (27000-10000 años BP) [67] en el medio oeste, y Rincão I (20000-12000 años BP) [68] en el sureste de Brasil también muestran asociaciones de evidencia de presencia humana con sedimentos que datan de antes del LGM. Un estudio de 2003 fechó evidencia del uso controlado del fuego antes de hace 40.000 años. [69] Se ha aportado evidencia adicional a partir de la morfología del fósil de la Mujer de Luzia , que fue descrito como australo-melanesio . Esta interpretación fue cuestionada en una revisión de 2003 que concluyó que las características en cuestión también podrían haber surgido por deriva genética. [70] En noviembre de 2018, científicos de la Universidad de São Paulo y de la Universidad de Harvard publicaron un estudio que contradice el supuesto origen australo-melanesio de Luzia. Mediante la secuenciación del ADN, los resultados mostraron que la ascendencia de Luzia era completamente nativa americana. [71] [72]
En el sur de California , en el yacimiento de Cerutti Mastodon , se han encontrado piedras descritas como probables herramientas, martillos y yunques , que están asociadas con un esqueleto de mastodonte que parecía haber sido procesado por humanos. El esqueleto de mastodonte fue datado mediante análisis radiométrico de torio-230/uranio, utilizando modelos de datación por difusión-adsorción-desintegración, en alrededor de 130 mil años atrás. [73] No se encontraron huesos humanos y la reacción de los expertos fue mixta; las afirmaciones de herramientas y procesamiento de huesos fueron calificadas de "no plausibles" por el profesor Tom Dillehay . [74]
El yacimiento del Cuerno de Rinoceronte del río Yana (RHS) ha datado la ocupación humana de la Siberia ártica oriental en 31.300 años antes del presente. [75] Algunos han interpretado esa fecha como evidencia de que la migración a Beringia era inminente, lo que da crédito a la ocupación de Beringia durante el LGM. [76] [77] Sin embargo, la fecha RHS de Yana es del comienzo del período de enfriamiento que condujo al LGM. [31] Una recopilación de fechas de yacimientos arqueológicos en toda Siberia oriental sugiere que el período de enfriamiento provocó una retirada de los humanos hacia el sur. [40] [41] La evidencia lítica pre-LGM en Siberia indica un estilo de vida sedentario que se basaba en los recursos locales, mientras que la evidencia lítica post-LGM indica un estilo de vida más migratorio. [41]
Los defensores de la teoría de Clovis no han aceptado la veracidad de estos hallazgos. En 2022, afirmaron: "La evidencia más antigua de sitios arqueológicos en el Nuevo Mundo con una gran cantidad de artefactos que aparecen en contextos estratigráficos discretos y mínimamente perturbados se encuentra en Beringia oriental entre 13.000 y 14.200 años antes del presente. Al sur de las capas de hielo, los sitios más antiguos de este tipo se encuentran en asociación con el complejo Clovis. Si los humanos lograron atravesar las capas de hielo continentales significativamente antes de 13.000 años antes del presente, debería haber evidencia clara de ello en forma de al menos algunos componentes arqueológicos estratigráficamente discretos con un recuento de artefactos relativamente alto. Hasta ahora, no existe tal evidencia". [80]
Estimaciones de la edad genómica
Mapa de haplogrupos del cromosoma Y: haplogrupos dominantes en poblaciones precoloniales con rutas migratorias propuestas
Los estudios genéticos han utilizado técnicas analíticas de alta resolución aplicadas a muestras de ADN de nativos americanos modernos y poblaciones asiáticas consideradas como sus poblaciones de origen para reconstruir el desarrollo de haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano ( haplogrupos de ADNy ) y haplogrupos de ADN mitocondrial humano (haplogrupos de ADNmt) característicos de las poblaciones nativas americanas. [55] [76] [77] Se utilizaron modelos de tasas de evolución molecular para estimar las edades en las que los linajes de ADN nativo americano se ramificaron de sus linajes parentales en Asia y para deducir las edades de los eventos demográficos. Un modelo (Tammetal 2007) basado en haplotipos de ADNmt nativo americano (Figura 2) propone que la migración a Beringia ocurrió entre 30.000 y 25.000 AP, y que la migración a las Américas ocurrió alrededor de 10.000 a 15.000 años después del aislamiento de la pequeña población fundadora . [76] Otro modelo (Kitchen et al. 2008) propone que la migración a Beringia ocurrió aproximadamente 36.000 años antes del presente, seguida de 20.000 años de aislamiento en Beringia. [77] Un tercer modelo (Nomatto et al. 2009) propone que la migración a Beringia ocurrió entre 40.000 y 30.000 años antes del presente, con una migración pre-LGM a las Américas seguida del aislamiento de la población del norte tras el cierre del corredor libre de hielo. [55] Skoglund y Reich (2016) encontraron evidencia de mezcla de australoides y melanesios en las poblaciones amazónicas. [81]
Un estudio de la diversificación de los haplogrupos C y D del ADNmt de Siberia meridional y Asia oriental, respectivamente, sugiere que el linaje parental (subhaplogrupo D4h) del subhaplogrupo D4h3, un linaje encontrado entre los nativos americanos y los chinos Han, [82] [83] surgió alrededor de 20.000 años antes del presente, lo que limita la aparición de D4h3 a la era posterior a la LGM. [84] Las estimaciones de edad basadas en la diversidad de microsatélites del cromosoma Y sitúan el origen del haplogrupo americano Q1a3a (ADN-Y) alrededor de 15.000 a 10.000 años antes del presente. [85] Se puede obtener una mayor coherencia de los modelos de tasa de evolución molecular del ADN entre sí y con los datos arqueológicos mediante el uso de ADN fósil fechado para calibrar las tasas de evolución molecular. [82]
El Beringiano Antiguo (AB) es un linaje arqueogenético humano , basado en el genoma de un infante encontrado en el sitio de Upward Sun River (denominado USR1), que data de hace 11.500 años. [86] El linaje AB divergió del linaje de los nativos americanos ancestrales (ANA) hace unos 20.000 años. Se estimó que el linaje ANA se formó hace entre 20.000 y 25.000 años por una mezcla de linajes de Asia oriental (~65%) y de Eurasia del Norte Antiguo (~35%), en consonancia con el modelo de poblamiento de las Américas a través de Beringia durante el Último Máximo Glacial . [87] [88] [89]
Migraciones de la megafauna
Aunque no hay evidencia arqueológica que pueda utilizarse para apoyar de manera directa una ruta de migración costera durante el Último Máximo Glacial , se ha utilizado el análisis genético para apoyar esta tesis. Además del linaje genético humano, el linaje de ADN de la megafauna puede utilizarse para rastrear los movimientos de la megafauna (grandes mamíferos), así como los primeros grupos humanos que los cazaban.
Los bisontes , un tipo de megafauna, han sido identificados como candidatos ideales para el rastreo de las migraciones humanas fuera de Europa debido a su abundancia en América del Norte y por ser una de las primeras megafaunas para las que se utilizó ADN antiguo para rastrear patrones de movimiento poblacional. A diferencia de otros tipos de fauna que se movieron entre América y Eurasia ( mamuts , caballos y leones ), los bisontes sobrevivieron al evento de extinción de América del Norte que ocurrió al final del Pleistoceno. Sin embargo, su genoma contiene evidencia de un cuello de botella, algo que se puede utilizar para probar la hipótesis sobre las migraciones entre los dos continentes. [90] Los primeros grupos humanos eran en gran medida nómadas y dependían del seguimiento de las fuentes de alimento para sobrevivir. La movilidad fue parte de lo que hizo que los humanos tuvieran éxito. Como grupos nómadas, los primeros humanos probablemente siguieron la comida desde Eurasia hasta las Américas, parte de la razón por la que rastrear el ADN de la megafauna es tan útil para obtener información sobre estos patrones migratorios. [91]
El lobo gris se originó en América y migró a Eurasia antes del Último Máximo Glacial , durante el cual se creía que las poblaciones restantes de lobo gris que residían en América del Norte se enfrentaron a la extinción y quedaron aisladas del resto de la población. Sin embargo, esto puede no ser así. La datación por radiocarbono de restos antiguos de lobo gris encontrados en depósitos de permafrost en Alaska muestra un intercambio continuo de población desde hace 12.500 años radiocarbónicos hasta más allá de las capacidades de datación por radiocarbono. Esto indica que había un paso viable para que las poblaciones de lobo gris intercambiaran entre los dos continentes. [92]
La capacidad de estas faunas para intercambiar poblaciones durante el período del Último Máximo Glacial, junto con la evidencia genética encontrada en los primeros restos humanos en las Américas, proporciona evidencia que apoya las migraciones anteriores a Clovis hacia las Américas.
Poblaciones de origen
La población de origen de los nativos americanos se formó en Siberia mediante la mezcla de dos poblaciones distintas: los antiguos euroasiáticos del norte y una antigua población de Asia oriental (ESEA). [93] [94] Según Jennifer Raff, la antigua población de Euroasia del Norte se mezcló con una población hija de antiguos asiáticos orientales, con quienes se encontraron hace unos 25.000 años, lo que llevó al surgimiento de las poblaciones ancestrales de los nativos americanos . Sin embargo, se desconoce la ubicación exacta donde tuvo lugar la mezcla, y los movimientos migratorios que unieron a las dos poblaciones son un tema de debate. [95]
Una teoría supone que los antiguos euroasiáticos del norte migraron hacia el sur, al este de Asia o al sur de Siberia , donde se habrían encontrado y mezclado con antiguos asiáticos orientales. La evidencia genética del lago Baikal en Rusia respalda esta área como el lugar donde tuvo lugar la mezcla. [96]
Sin embargo, una tercera teoría, la "hipótesis del estancamiento beringiano", sugiere que los asiáticos orientales migraron al norte, al noreste de Siberia, donde se mezclaron con los del ANE, y luego divergieron en Beringia, donde se formaron linajes nativos americanos distintos. Esta teoría está respaldada por evidencia de ADN materno y nuclear . [97] Según Grebenyuk, después de 20.000 años AP, una rama de los asiáticos orientales antiguos migró al noreste de Siberia y se mezcló con los descendientes del ANE, lo que llevó al surgimiento de poblaciones paleosiberianas y nativas americanas antiguas en el extremo noreste de Asia. [98]
Sin embargo, la hipótesis del estancamiento beringiano no está respaldada por evidencia de ADN paterno , lo que puede reflejar diferentes historias poblacionales para los linajes paternos y maternos en los nativos americanos, lo que no es poco común y se ha observado en otras poblaciones. [99]
Un estudio de 2019 sugirió que los nativos americanos son los parientes vivos más cercanos de los fósiles de 10.000 años de antigüedad encontrados cerca del río Kolyma en el noreste de Siberia. [100]
Un estudio publicado en julio de 2022 sugirió que las personas del sur de China pueden haber contribuido al acervo genético de los nativos americanos, basándose en el descubrimiento y el análisis de ADN de fósiles humanos de 14.000 años de antigüedad. [101] [102]
El contraste entre los perfiles genéticos de los esqueletos Jōmon de Hokkaido y los ainu modernos ilustra otra incertidumbre en los modelos fuente derivados de muestras de ADN modernas. [103]
Linajes mitocondriales (ADNmt)
El desarrollo del análisis genómico de alta resolución ha brindado oportunidades para definir mejor los subclados nativos americanos y limitar el rango de subclados asiáticos que pueden ser subclados padres o hermanos.
La presencia común de los haplogrupos A, B, C y D de ADNmt entre las poblaciones del este de Asia y los nativos americanos se reconoce desde hace mucho tiempo, junto con la presencia del haplogrupo X. [ 104] En conjunto, la mayor frecuencia de los cuatro haplogrupos asociados a los nativos americanos se da en la región de Altai - Baikal en el sur de Siberia. [105] Algunos subclados de C y D más cercanos a los subclados de los nativos americanos se dan entre las poblaciones mongolas, amur, japonesas, coreanas y ainu. [104] [106]
Con una definición más precisa de los subclados relacionados con las poblaciones nativas americanas, los requisitos para muestrear poblaciones asiáticas para encontrar los subclados más estrechamente relacionados se vuelven más específicos. Los subhaplogrupos D1 y D4h3 han sido considerados específicos de los nativos americanos en función de su ausencia entre una gran muestra de poblaciones consideradas como descendientes potenciales de las poblaciones de origen, en una amplia zona de Asia. [76] Entre las 3.764 muestras, la región de Sakhalin - Amur inferior estaba representada por 61 Oroks . [76] En otro estudio, el subhaplogrupo D1a se ha identificado entre los Ulchis de la región del bajo río Amur (4 entre 87 muestreados, o 4,6%), junto con el subhaplogrupo C1a (1 entre 87, o 1,1%). [106] El subhaplogrupo C1a se considera un clado hermano cercano del subhaplogrupo nativo americano C1b. [106]
El subhaplogrupo D1a también se ha encontrado entre los antiguos esqueletos Jōmon de Hokkaido [103] . Los ainu modernos son considerados descendientes de los Jōmon. [103] La aparición de los subhaplogrupos D1a y C1a en la región del bajo Amur sugiere una población de origen de esa región distinta de las poblaciones de origen de Altai-Baikal, donde el muestreo no reveló esos dos subclados particulares. [106] Las conclusiones sobre el subhaplogrupo D1 que indican poblaciones de origen potenciales en las áreas del bajo Amur [106] y Hokkaido [103] contrastan con el modelo de migración de fuente única. [55] [76] [77]
El subhaplogrupo D4h3 ha sido identificado entre los chinos Han . [82] [83] El subhaplogrupo D4h3 de China no tiene la misma implicación geográfica que el subhaplotipo D1a de Amur-Hokkaido, por lo que sus implicaciones para los modelos de origen son más especulativas. Se cree que su linaje parental, el subhaplotipo D4h, surgió en el este de Asia, en lugar de Siberia, alrededor de 20.000 AP. [84] El subhaplogrupo D4h2, un clado hermano de D4h3, también se ha encontrado entre los esqueletos de Jōmon de Hokkaido. [107] D4h3 tiene un rastro costero en las Américas. [83]
X es uno de los cinco haplogrupos de ADNmt que se encuentran en los indígenas americanos. Los nativos americanos pertenecen principalmente al clado X2a, que nunca se ha encontrado en el Viejo Mundo . [108] Según Jennifer Raff , X2a probablemente se originó en la misma población siberiana que los otros cuatro linajes maternos fundadores, y que no hay ninguna razón convincente para creer que esté relacionado con los linajes X encontrados en Europa o Eurasia occidental. Se descubrió que el fósil del hombre de Kennewick contenía la rama más profunda del haplogrupo X2a, y no tenía ninguna ascendencia europea que se esperaría para un origen europeo del linaje. [109]
Genómica del HTLV-1
El virus linfotrófico de células T humanas 1 ( HTLV-1 ) es un virus que se transmite a través del intercambio de fluidos corporales y de madre a hijo a través de la leche materna. La transmisión de madre a hijo imita un rasgo hereditario, aunque dicha transmisión de portadores maternos es inferior al 100%. [110] Se ha cartografiado el genoma del virus HTLV, lo que permite la identificación de cuatro cepas principales y el análisis de su antigüedad a través de mutaciones. Las concentraciones geográficas más altas de la cepa HLTV-1 se encuentran en África subsahariana y Japón. [111] En Japón, se presenta en su concentración más alta en Kyushu . [111] También está presente entre los descendientes africanos y las poblaciones nativas de la región del Caribe y América del Sur. [111] Es raro en América Central y América del Norte. [111] Se ha considerado que su distribución en las Américas se debe a la importación con el comercio de esclavos. [112]
Los ainu han desarrollado anticuerpos contra el HTLV-1, lo que indica su endemicidad entre los ainu y su antigüedad en Japón. [113] Se ha definido e identificado un subtipo "A" entre los japoneses (incluidos los ainu ) y entre los aislados caribeños y sudamericanos. [114] Se ha identificado un subtipo "B" en Japón y la India. [114] En 1995, se descubrió que los nativos americanos de la costa de Columbia Británica tenían ambos subtipos A y B. [115] Se informó que las muestras de médula ósea de una momia andina de unos 1500 años de antigüedad mostraban la presencia del subtipo A. [116] El hallazgo encendió la controversia, con la afirmación de que el ADN de la muestra no estaba lo suficientemente completo para la conclusión y que el resultado reflejaba una contaminación moderna. [117] Sin embargo, un nuevo análisis indicó que las secuencias de ADN eran consistentes con, pero no definitivamente del, "clado cosmopolita" (subtipo A). [117] La presencia de los subtipos A y B en las Américas sugiere una población de origen nativo americano relacionada con los ancestros ainu, los Jōmon .
Antropología física
Los esqueletos paleoindios en las Américas, como el Hombre de Kennewick (estado de Washington), el esqueleto de Hoya Negro (Yucatán), la Mujer de Luzia y otros cráneos del sitio de Lagoa Santa (Brasil), la Mujer de Buhl (Idaho), la Mujer de Peñon III , [118] dos cráneos del sitio de Tlapacoya (Ciudad de México), [118] y 33 cráneos de Baja California [119] han exhibido ciertos rasgos craneofaciales distintos de la mayoría de los nativos americanos modernos, lo que llevó a los antropólogos físicos a postular una ola poblacional "paleoamericana" anterior. [120] El rasgo distintivo medido más básico es la dolicocefalia del cráneo. Algunas poblaciones aisladas modernas, como los pericúes de Baja California y los fueguinos de Tierra del Fuego, exhiben ese mismo rasgo morfológico. [119]
Otros antropólogos defienden una hipótesis alternativa según la cual la evolución de un fenotipo beringiano original dio lugar a una morfología distinta que era similar en todos los cráneos paleoamericanos conocidos, seguida de una convergencia posterior hacia el fenotipo nativo americano moderno. [121] [122]
Los estudios arqueogenéticos no respaldan un modelo de dos oleadas ni la hipótesis paleoamericana de un origen australo-melanesio, y asignan firmemente a todos los paleoindios y nativos americanos modernos a una población antigua que ingresó a las Américas en una sola migración desde Beringia. Solo en un espécimen antiguo (Lagoa Santa) y algunas poblaciones modernas en la región amazónica, se detectó un pequeño componente de ascendencia australasiática de c. 3%, que sigue sin explicarse por el estado actual de la investigación (a partir de 2021 [actualizar]), pero puede explicarse por la presencia de la ascendencia más basal relacionada con Tianyuan , un linaje profundo del este de Asia que no contribuyó directamente a los asiáticos orientales modernos, pero puede haber contribuido a los antepasados de los nativos americanos en Siberia, ya que dicha ascendencia también se encuentra entre los siberianos paleolíticos anteriores ( antiguos euroasiáticos del norte ). [81] [123] [93]
Un informe publicado en el American Journal of Physical Anthropology en enero de 2015 revisó la variación craneofacial centrándose en las diferencias entre los nativos americanos tempranos y tardíos y las explicaciones para estas basadas en la morfología del cráneo o la genética molecular. Los argumentos basados en la genética molecular han aceptado en general, según los autores, una única migración desde Asia con una probable pausa en Beringia, más un flujo genético bidireccional posterior. Algunos estudios centrados en la morfología craneofacial han sostenido anteriormente que los restos paleoamericanos se han descrito como más cercanos a los australo-melanesios y polinesios que a la serie moderna de nativos americanos, lo que sugiere dos entradas en las Américas, una temprana que ocurre antes de que se desarrollara una morfología distintiva del este de Asia (denominada en el artículo como el "modelo de dos componentes"). Otro "tercer modelo", el modelo de "flujo genético recurrente" (RGF), intenta reconciliar los dos, argumentando que el flujo genético circumártico después de la migración inicial podría explicar los cambios morfológicos. En concreto, se reevalúa el informe original sobre el esqueleto de Hoya Negro que apoyaba el modelo RGF; los autores no estaban de acuerdo con la conclusión original que sugería que la forma del cráneo no coincidía con la de los nativos americanos modernos, argumentando que el "cráneo cae en una subregión del morfoespacio ocupado tanto por los paleoamericanos como por algunos nativos americanos modernos". [124]
Puntos con tallo
Las puntas con tallo son una tecnología lítica distinta de los tipos beringiano y clovis. Tienen una distribución que va desde la costa del este de Asia hasta la costa del Pacífico de América del Sur. [43] La aparición de las puntas con tallo se ha rastreado hasta Corea durante el Paleolítico superior. [125] El origen y la distribución de las puntas con tallo se han interpretado como un marcador cultural relacionado con una población de origen de la costa del este de Asia. [43]
Rutas migratorias
Ruta interior
Mapa que muestra la ubicación aproximada del corredor libre de hielo a lo largo de la Divisoria Continental , que separa las capas de hielo de la Cordillera y Laurentide . También se indican las ubicaciones de los yacimientos paleoindios de Clovis y Folsom .
Teoría de Clovis-Primera
Históricamente, las teorías sobre la migración a las Américas han girado en torno a la migración desde Beringia a través del interior de América del Norte. El descubrimiento de artefactos asociados con restos de fauna del Pleistoceno cerca de Clovis, Nuevo México, a principios de la década de 1930 requirió la extensión del marco temporal para el asentamiento de América del Norte al período durante el cual los glaciares aún eran extensos. Eso llevó a la hipótesis de una ruta de migración entre las capas de hielo Laurentide y Cordilleran para explicar el asentamiento temprano. El sitio de Clovis albergaba una tecnología lítica caracterizada por puntas de lanza con una hendidura, o flauta, donde la punta se unía al eje. Posteriormente se identificó un complejo lítico caracterizado por la tecnología de la punta Clovis en gran parte de América del Norte y América del Sur. La asociación de la tecnología del complejo Clovis con los restos de fauna del Pleistoceno tardío llevó a la teoría de que marcó la llegada de cazadores de caza mayor que migraron desde Beringia y luego se dispersaron por las Américas, también conocida como la teoría de Clovis First.
Las recientes dataciones por radiocarbono de los yacimientos de Clovis han arrojado edades de entre 13.000 y 12.600 AP, algo más tardías que las fechas derivadas de técnicas más antiguas. [126] La reevaluación de las dataciones por radiocarbono anteriores condujo a la conclusión de que no menos de 11 de los 22 yacimientos de Clovis con dataciones por radiocarbono son "problemáticos" y deberían ser descartados, incluido el yacimiento tipo de Clovis, Nuevo México. La datación numérica de los yacimientos de Clovis ha permitido la comparación de las fechas de Clovis con las de otros yacimientos arqueológicos de las Américas y de la apertura del corredor libre de hielo. Ambas conducen a importantes desafíos a la teoría de Clovis Primero. El yacimiento de Monte Verde en el sur de Chile ha sido datado en 14.800 AP. [48] El yacimiento de la cueva de Paisley en el este de Oregón arrojó una datación de 14.500 AP, en un coprolito con ADN humano y fechas por radiocarbono de 13.200 y 12.900 AP en horizontes que contienen puntas de tallo occidentales. [127] En el este de América del Norte se encuentran horizontes de artefactos con conjuntos líticos no clovisanos y edades preclovisanas, aunque las edades máximas tienden a estar poco restringidas. [59] [128]
Estudios recientes han sugerido que el corredor libre de hielo se abrió más tarde (hace alrededor de 13.800 ± 500 años) que los primeros sitios arqueológicos ampliamente aceptados en las Américas, lo que sugiere que no podría haber sido utilizado como ruta migratoria para los primeros pueblos que migraron hacia el sur. [129]
Una alternativa a la ruta de Beringia es la hipótesis de los "trampolines". La frecuente inmersión de las islas a lo largo del Archipiélago Transitorio de Bering habría obligado a los habitantes de estas islas a continuar viajando a través del archipiélago hasta llegar a tierra firme. [130]
Evidencia lítica de migraciones anteriores a Clovis
Excavación en 1953 de puntas de proyectil de jaspe de Deep Creek, lago Mojave.
Los hallazgos geológicos sobre la cronología del corredor libre de hielo también desafían la noción de que la ocupación humana de las Américas por parte de Clovis y pre-Clovis fue resultado de la migración a través de esa ruta después del Último Máximo Glacial. El cierre del corredor antes del Último Máximo Glacial puede acercarse a 30.000 años antes del presente y las estimaciones de la retirada del hielo del corredor están en el rango de hace 13.000 a 12.000 años. [32] [33] [34] La viabilidad del corredor como ruta de migración humana se ha estimado en 11.500 años antes del presente, más tarde que las edades de los sitios Clovis y pre-Clovis. [34] Los sitios arqueológicos de Clovis fechados sugieren una expansión de sur a norte de la cultura Clovis. [32]
Se ha propuesto que la migración pre-LGM hacia el interior explica las edades pre-Clovis de los sitios arqueológicos en las Américas, [53] [58] aunque los sitios pre-Clovis como Meadowcroft Rock Shelter, [59] [128] Monte Verde, [48] y Paisley Cave no han arrojado edades pre-LGM confirmadas.
Existen muchos yacimientos preclovis en el suroeste de Estados Unidos, en particular en el desierto de Mojave . Las canteras del lago Mojave, que datan del Pleistoceno, contienen restos líticos de puntas de proyectil de Silver Lake y de Lake Mojave. Esto indica un movimiento hacia el interior de la región que data de hace 13.800 años, si no antes. [131]
Propuesta de familia lingüística dené-yeniseiana
En 1923 se propuso por primera vez una relación entre las lenguas na-dené de América del Norte (como el navajo y el apache) y las lenguas yeniseanas de Siberia, que otros desarrollaron. Edward Vajda realizó un estudio detallado que se publicó en 2010. [132] Esta teoría recibió el apoyo de muchos lingüistas, y los estudios arqueológicos y genéticos le dieron más respaldo. [ cita requerida ]
La fuente de la tradición de las pequeñas herramientas del Ártico puede haber sido la secuencia cultural Syalakh -Bel'kachi- Ymyakhtakh de Siberia Oriental, que data de entre 6.500 y 2.800 años antes del presente. [133]
La ruta interior es consistente con la propagación del grupo lingüístico Na-Dene [132] y el subhaplogrupo X2a hacia las Américas después de la primera migración paleoamericana. [83]
Sin embargo, algunos investigadores sugieren que los antepasados de los norteamericanos occidentales que hablaban lenguas na-dene hicieron una migración costera en barco. [134]
Ruta interior anterior
Es posible que los humanos hayan llegado a América a través de rutas interiores que existían antes del Último Máximo Glacial. La datación por exposición cosmogénica, una técnica que analiza cuándo en la historia de la Tierra un paisaje estuvo expuesto a los rayos cósmicos (y por lo tanto no estuvo glaciado), realizada por Mark Swisher sugiere que hace 25.000 años existió un corredor más antiguo sin hielo en América del Norte. Swisher atribuye sitios como Monte Verde , Meadowcroft Rockshelter , el sitio de mastodontes de Manis y las cuevas de Paisley a este corredor. [135]
Ruta de la costa del Pacífico
La teoría de la migración costera del Pacífico propone que las personas llegaron primero a América a través de viajes por agua, siguiendo las costas desde el noreste de Asia hasta América, propuesta originalmente en 1979 por Knute Fladmark como una alternativa a la migración hipotética a través de un corredor interior libre de hielo. [136] Este modelo ayudaría a explicar la rápida propagación a sitios costeros extremadamente distantes de la región del estrecho de Bering, incluidos sitios como Monte Verde en el sur de Chile y Taima-Taima en el oeste de Venezuela .
La hipótesis de la migración marina, muy similar , es una variante de la migración costera; esencialmente, su única diferencia es que postula que los barcos eran el principal medio de viaje. El uso propuesto de barcos añade una medida de flexibilidad a la cronología de la migración costera, porque entonces no se requeriría una costa continua libre de hielo (16-15.000 años calibrados AP): los migrantes en barcos podrían haber sorteado fácilmente las barreras de hielo y haberse asentado en refugios costeros dispersos, antes de que se completara la desglaciación de la ruta terrestre costera. Una población fuente competente en el mar en la costa de Asia Oriental es una parte esencial de la hipótesis de la migración marina. [43] [44]
Un artículo de 2007 en el Journal of Island and Coastal Archaeology propuso una "hipótesis de la autopista de las algas", una variante de la migración costera basada en la explotación de los bosques de algas a lo largo de gran parte de la Cuenca del Pacífico desde Japón hasta Beringia, el noroeste del Pacífico y California, y hasta la costa andina de América del Sur. Una vez que las costas de Alaska y Columbia Británica se desglaciaron hace unos 16.000 años, estos hábitats de bosques de algas (junto con estuarios, manglares y arrecifes de coral) habrían proporcionado un corredor de migración ecológicamente homogéneo, completamente a nivel del mar y esencialmente sin obstáculos. Un análisis de ADN de plantas y animales de 2016 sugiere que una ruta costera era factible. [137] [138]
El subhaplogrupo mitocondrial D4h3a, un subclado raro de D4h3 que se encuentra a lo largo de la costa oeste de las Américas, ha sido identificado como un clado asociado con la migración costera. [83]
Este haplogrupo se encontró en un esqueleto conocido como Anzick-1 , hallado en Montana en estrecha asociación con varios artefactos de Clovis, que datan de hace 12.500 años. [139]
Problemas con la evaluación de los modelos de migración costera
Los modelos de migración costera proporcionan una perspectiva diferente sobre la migración al Nuevo Mundo, pero no están exentos de sus propios problemas: uno de ellos es que los niveles globales del mar han aumentado más de 120 metros (390 pies) [140] desde el final del último período glacial, y esto ha sumergido las antiguas costas que los pueblos marítimos habrían seguido hasta las Américas. Encontrar sitios asociados con las primeras migraciones costeras es extremadamente difícil, y la excavación sistemática de cualquier sitio encontrado en aguas más profundas es desafiante y costosa. Las estrategias para encontrar los primeros sitios de migración incluyen la identificación de sitios potenciales en paleocostas sumergidas , la búsqueda de sitios en áreas elevadas ya sea por tectónica o rebote isostático, y la búsqueda de sitios ribereños en áreas que pueden haber atraído a los migrantes costeros. [43] [141] Por otro lado, hay evidencia de tecnologías marinas encontradas en las colinas de las Islas del Canal de California , alrededor de 12.000 AP. [142] Si hubo una migración costera temprana anterior a Clovis, siempre existe la posibilidad de una "colonización fallida".
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^ Raff 2022, pág. 188: "La población de Malta - los antiguos siberianos del norte, parece haber encontrado a la población hija del este asiático descrita al principio de este capítulo hace unos 25.000 años y haberse cruzado con ellos."..."No estamos seguros de dónde tuvo lugar esta interacción. Algunos arqueólogos creen que ocurrió en el este de Asia, lo que sugiere que fue allí donde se trasladaron los siberianos durante el LGM"..."También hay pruebas genéticas que sostienen que esta interacción tuvo lugar en la región del lago Baikal en Siberia. Los antiguos paleosiberianos, como se mencionó anteriormente en este capítulo, se separaron de los antepasados de los nativos americanos del este de Asia hace unos 25.000 años. Los conocemos por los genomas de una persona del Paleolítico superior de la región del lago Baikal conocida por los genomas de un paleolítico superior de la región del lago Baikal conocido por los genomas de un individuo del Paleolítico superior de la región del lago Baikal conocido por UKY y una persona del noreste de Siberia que data de hace unos 9.800 años conocida como Kolyma1."
^ Raff 2022, pp. 188-189: "Pero otros arqueólogos y genetistas sostienen que el encuentro de las dos poblaciones ancestrales de los nativos americanos se produjo porque la gente se trasladó al norte, no al sur, en respuesta al LGM. En este escenario, los descendientes paleosiberianos, como UKY, podrían haber sido el resultado de una repoblación hacia el sur de Siberia a partir de Beringia. La razón de esto es que tanto los genomas mitocondriales como los nucleares de los nativos americanos muestran que habían estado aislados de todas las demás poblaciones durante un período prolongado de tiempo, durante el cual desarrollaron los rasgos genéticos que se encuentran solo en las poblaciones nativas americanas. Este hallazgo, inicialmente basado en marcadores genéticos clásicos y evidencia mitocondrial, llegó a conocerse como la hipótesis de la incubación beringiana, la pausa beringiana o la de la paralización beringiana".
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!["Mapas que representan cada fase de las tres primeras migraciones humanas para el poblamiento de las Américas. (A) Expansión gradual de la población de los ancestros amerindios a partir de su acervo genético del Asia central y oriental (flecha azul). (B) Ocupación protoamerinda de Beringia con poco o ningún crecimiento demográfico durante unos 20.000 años. (C) Colonización rápida del Nuevo Mundo por un grupo fundador que migró hacia el sur a través del corredor interior sin hielo entre las capas de hielo Laurentide oriental y Cordillera occidental (flecha verde) y/o a lo largo de la costa del Pacífico (flecha roja). En (B), el fondo marino expuesto se muestra en su mayor extensión durante el último máximo glacial hace unos 20-18.000 años [25]. En (A) y (C), el fondo marino expuesto se representa hace unos 40.000 años y hace unos 16.0000 años, cuando los niveles del mar prehistóricos eran comparables. Una versión a escala reducida de Beringia El mapa actual (reducción del 60 % de A–C) se presenta en la esquina inferior izquierda. Este mapa más pequeño destaca el estrecho de Bering que ha separado geográficamente el Nuevo Mundo de Asia desde hace aproximadamente 11–10 000 años.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d7/Journal.pone.0001596.g004.png/1280px-Journal.pone.0001596.g004.png)
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