Una pared celular es una capa estructural que rodea algunos tipos de células y se encuentra inmediatamente fuera de la membrana celular . Puede ser resistente, flexible y, a veces, rígido. Principalmente, proporciona a la célula soporte estructural, forma, protección y funciona como una barrera selectiva. [1] Otra función vital de la pared celular es ayudar a la célula a resistir la presión osmótica y el estrés mecánico. Si bien están ausentes en muchos eucariotas , incluidos los animales, las paredes celulares prevalecen en otros organismos como hongos , algas y plantas , y se encuentran comúnmente en la mayoría de los procariotas , con la excepción de las bacterias mollicutes .
La composición de las paredes celulares varía según los grupos taxonómicos , las especies , el tipo de célula y el ciclo celular . En las plantas terrestres , la pared celular primaria comprende polisacáridos como celulosa , hemicelulosas y pectina . A menudo, otros polímeros como la lignina , la suberina o la cutina están anclados o incrustados en las paredes de las células vegetales. Las algas exhiben paredes celulares compuestas de glicoproteínas y polisacáridos , como carragenina y agar , distintas de las de las plantas terrestres. Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicano , mientras que las paredes celulares de las arqueas varían en composición y pueden consistir en capas de glicoproteína S , pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos poseen paredes celulares construidas a partir del polímero quitina , específicamente N-acetilglucosamina . Curiosamente, las diatomeas tienen una pared celular única compuesta de sílice biogénica . [2]
Una pared celular vegetal fue observada y nombrada por primera vez (simplemente como "pared") por Robert Hooke en 1665. [3] Sin embargo, "el producto de extrusión muerta del protoplasto vivo" fue olvidado, durante casi tres siglos, siendo objeto de Interés científico principalmente como recurso para procesamiento industrial o en relación con la salud animal o humana. [4]
En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link demostraron que las células tenían paredes celulares independientes. [5] [6] Antes, se pensaba que las células compartían paredes y que el líquido pasaba entre ellas de esta manera.
El modo de formación de la pared celular fue motivo de controversia en el siglo XIX. Hugo von Mohl (1853, 1858) defendió la idea de que la pared celular crece por aposición. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) creía que el crecimiento de la pared en espesor y área se debía a un proceso denominado intususcepción. Cada teoría fue mejorada en las décadas siguientes: la teoría de la aposición (o laminación) de Eduard Strasburger (1882, 1889) y la teoría de la intususcepción de Julius Wiesner (1886). [7]
En 1930, Ernst Münch acuñó el término apoplasto para separar el simplasto "vivo" de la región vegetal "muerta", la última de las cuales incluía la pared celular. [8]
En la década de 1980, algunos autores sugirieron reemplazar el término "pared celular", particularmente el utilizado para las plantas, por el término más preciso " matriz extracelular ", utilizado para las células animales, [9] [4] : 168, pero otros prefirieron el término más antiguo. [10]
Las paredes celulares cumplen propósitos similares en aquellos organismos que las poseen. Pueden dar rigidez y fuerza a las células, ofreciendo protección contra el estrés mecánico. La composición química y las propiedades mecánicas de la pared celular están relacionadas con el crecimiento y la morfogénesis de las células vegetales . [11] En los organismos multicelulares, permiten que el organismo construya y mantenga una forma definida. Las paredes celulares también limitan la entrada de moléculas grandes que pueden resultar tóxicas para la célula. Además, permiten la creación de entornos osmóticos estables al prevenir la lisis osmótica y ayudar a retener agua. Su composición, propiedades y forma pueden cambiar durante el ciclo celular y dependen de las condiciones de crecimiento. [11]
En la mayoría de las células, la pared celular es flexible, lo que significa que se doblará en lugar de mantener una forma fija, pero tiene una resistencia a la tracción considerable . La aparente rigidez de los tejidos vegetales primarios es posible gracias a las paredes celulares, pero no se debe a la rigidez de las paredes. La presión de turgencia hidráulica crea esta rigidez, junto con la estructura de la pared. La flexibilidad de las paredes celulares se ve cuando las plantas se marchitan, de modo que los tallos y las hojas comienzan a caer, o en las algas que se doblan en las corrientes de agua . Como explica John Howland
Piense en la pared celular como una canasta de mimbre en la que se ha inflado un globo para que ejerza presión desde el interior. Una cesta de este tipo es muy rígida y resistente a daños mecánicos. Así, la célula procariota (y la célula eucariota que posee una pared celular) gana fuerza a partir de una membrana plasmática flexible que presiona contra una pared celular rígida. [12]
La aparente rigidez de la pared celular resulta así de la inflación de la célula contenida en su interior. Esta inflación es el resultado de la absorción pasiva de agua .
En las plantas, una pared celular secundaria es una capa adicional más gruesa de celulosa que aumenta la rigidez de la pared. Se pueden formar capas adicionales mediante lignina en las paredes celulares del xilema o suberina en las paredes celulares del corcho . Estos compuestos son rígidos e impermeables , lo que hace que la pared secundaria sea rígida. Tanto la madera como las células de la corteza de los árboles tienen paredes secundarias. Otras partes de las plantas, como el tallo de las hojas, pueden adquirir un refuerzo similar para resistir la tensión de las fuerzas físicas.
La pared celular primaria de la mayoría de las células vegetales es libremente permeable a moléculas pequeñas, incluidas proteínas pequeñas , con una exclusión por tamaño estimada entre 30 y 60 kDa . [13] El pH es un factor importante que rige el transporte de moléculas a través de las paredes celulares. [14]
Las paredes celulares evolucionaron de forma independiente en muchos grupos.
Los eucariotas fotosintéticos (llamados plantas y algas) son un grupo con paredes celulares de celulosa, donde la pared celular está estrechamente relacionada con la evolución de la multicelularidad , la terrestrialización y la vascularización. La celulosa sintasa CesA evolucionó en Cianobacterias y formó parte de Archaeplastida desde la endosimbiosis ; Los eventos de endosimbiosis secundaria lo transfirieron (con las proteínas arabinogalactano ) a las algas pardas y oomicetos . Posteriormente, las plantas desarrollaron varios genes de CesA, incluida la familia de proteínas Csl (similar a la celulosa sintasa) y proteínas Ces adicionales. Combinadas con las diversas glicosiltransferasas (GT), permiten construir estructuras químicas más complejas. [15]
Los hongos utilizan una pared celular de proteína quitina-glucano . [16] Comparten la vía de síntesis de 1,3-β-glucano con las plantas, utilizando 1,3-Beta-glucano sintasas homólogas de la familia GT48 para realizar la tarea, lo que sugiere que dicha enzima es muy antigua dentro de los eucariotas. Sus glicoproteínas son ricas en manosa . La pared celular podría haber evolucionado para impedir las infecciones virales. Las proteínas incrustadas en las paredes celulares son variables y están contenidas en repeticiones en tándem sujetas a recombinación homóloga . [17] Un escenario alternativo es que los hongos comenzaron con una pared celular basada en quitina y luego adquirieron las enzimas GT-48 para los 1,3-β-glucanos mediante transferencia horizontal de genes . En ninguno de los casos se conoce suficientemente la vía que conduce a la síntesis de 1,6-β-glucano. [18]
Las paredes de las células vegetales deben tener suficiente resistencia a la tracción para soportar presiones osmóticas internas de varias veces la presión atmosférica que resultan de la diferencia en la concentración de soluto entre las soluciones internas y externas de la célula. [1] Las paredes de las células vegetales varían de 0,1 a varios µm de espesor. [19]
Se pueden encontrar hasta tres estratos o capas en las paredes celulares de las plantas: [20]
En la pared celular primaria (en crecimiento) de la planta, los principales carbohidratos son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa están unidas mediante ataduras hemicelulósicas para formar la red celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [21] En las paredes celulares de las gramíneas, el xiloglucano y la pectina se reducen en abundancia y se reemplazan parcialmente por glucuronoarabinoxilano, otro tipo de hemicelulosa. Las paredes celulares primarias característicamente se extienden (crecen) mediante un mecanismo llamado crecimiento ácido , mediado por expansinas , proteínas extracelulares activadas por condiciones ácidas que modifican los enlaces de hidrógeno entre la pectina y la celulosa. [22] Esto funciona para aumentar la extensibilidad de la pared celular. La parte exterior de la pared celular primaria de la epidermis vegetal suele estar impregnada de cutina y cera , formando una barrera de permeabilidad conocida como cutícula vegetal .
Las paredes celulares secundarias contienen una amplia gama de compuestos adicionales que modifican sus propiedades mecánicas y su permeabilidad. Los principales polímeros que componen la madera (en gran parte paredes celulares secundarias) incluyen:
Además, las proteínas estructurales (1-5%) se encuentran en la mayoría de las paredes celulares de las plantas; se clasifican en glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), proteínas de arabinogalactano (AGP), proteínas ricas en glicina (GRP) y proteínas ricas en prolina (PRP). Cada clase de glicoproteína está definida por una secuencia proteica característica y altamente repetitiva. La mayoría están glicosiladas , contienen hidroxiprolina (Hyp) y se entrecruzan en la pared celular. Estas proteínas suelen concentrarse en células especializadas y en rincones celulares. Las paredes celulares de la epidermis pueden contener cutina . La franja de Caspariano en las raíces de la endodermis y las células de corcho de la corteza de las plantas contienen suberina . Tanto la cutina como la suberina son poliésteres que funcionan como barreras de permeabilidad al movimiento del agua. [23] La composición relativa de carbohidratos, compuestos secundarios y proteínas varía entre plantas y entre el tipo de célula y la edad. Las paredes de las células vegetales también contienen numerosas enzimas, como hidrolasas, esterasas, peroxidasas y transglicosilasas, que cortan, recortan y entrecruzan los polímeros de las paredes.
Las paredes secundarias, especialmente en los pastos, también pueden contener cristales microscópicos de sílice , que pueden fortalecer la pared y protegerla de los herbívoros.
Las paredes celulares de algunos tejidos vegetales también funcionan como depósitos de almacenamiento de carbohidratos que pueden descomponerse y reabsorberse para satisfacer las necesidades metabólicas y de crecimiento de la planta. Por ejemplo, las paredes celulares del endospermo de las semillas de cereales, capuchina [24] : 228 y otras especies, son ricas en glucanos y otros polisacáridos que son fácilmente digeridos por enzimas durante la germinación de las semillas para formar azúcares simples que nutren al embrión en crecimiento.
Primero se deposita la laminilla media , que se forma a partir de la placa celular durante la citocinesis , y luego se deposita la pared celular primaria dentro de la laminilla media. [ se necesita aclaración ] La estructura real de la pared celular no está claramente definida y existen varios modelos: el modelo cruzado enlazado covalentemente, el modelo de correa, el modelo de capa difusa y el modelo de capa estratificada. Sin embargo, la pared celular primaria puede definirse como compuesta por microfibrillas de celulosa alineadas en todos los ángulos. Las microfibrillas de celulosa son producidas en la membrana plasmática por el complejo de celulosa sintasa , que se propone estar formado por una roseta hexamérica que contiene tres subunidades catalíticas de celulosa sintasa para cada una de las seis unidades. [25] Las microfibrillas se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno para proporcionar una alta resistencia a la tracción. Las células se mantienen unidas y comparten la membrana gelatinosa llamada laminilla media , que contiene pectatos de magnesio y calcio (sales de ácido péctico ). Las células interactúan a través de plasmodesmos , que son canales de citoplasma interconectados que se conectan a los protoplastos de células adyacentes a través de la pared celular.
En algunas plantas y tipos de células, una vez alcanzado un tamaño o punto de desarrollo máximo, se construye una pared secundaria entre la membrana plasmática y la pared primaria. [26] A diferencia de la pared primaria, las microfibrillas de celulosa están alineadas paralelas en capas, y la orientación cambia ligeramente con cada capa adicional, de modo que la estructura se vuelve helicoidal. [27] Las células con paredes celulares secundarias pueden ser rígidas, como en las células esclereidas arenosas de los frutos de pera y membrillo . La comunicación entre células es posible a través de hoyos en la pared celular secundaria que permiten que los plasmodesmos conecten las células a través de las paredes celulares secundarias.
Existen varios grupos de organismos a los que se les ha denominado "hongos". Algunos de estos grupos ( Oomycete y Myxogastria ) han sido transferidos fuera del Reino Fungi, en parte debido a diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular compuesta principalmente de quitina y otros polisacáridos . [28] Los verdaderos hongos no tienen celulosa en sus paredes celulares. [dieciséis]
En los hongos, la pared celular es la capa más externa, externa a la membrana plasmática . La pared celular del hongo es una matriz de tres componentes principales: [16]
Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares. [29] Las paredes celulares de las algas contienen polisacáridos (como celulosa (un glucano )) o una variedad de glicoproteínas ( Volvocales ), o ambos. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes de las células de las algas se utiliza como característica de la taxonomía de las algas .
Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de las algas incluyen la esporopolenina y los iones de calcio .
El grupo de algas conocido como diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como frústulas o válvulas) a partir de ácido silícico . Significativamente, en relación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, los frústulos de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente 8%), lo que podría suponer un ahorro importante en el presupuesto total de energía celular [30] y posiblemente una explicación de las mayores tasas de crecimiento en las diatomeas. [31]
En las algas pardas , los florotaninos pueden ser un constituyente de las paredes celulares. [32]
El grupo Oomycetes , también conocido como mohos acuáticos, son patógenos vegetales saprotróficos como los hongos. Hasta hace poco se creía ampliamente que eran hongos, pero la evidencia estructural y molecular [33] ha llevado a su reclasificación como heterocontos , relacionados con algas pardas autótrofas y diatomeas . A diferencia de los hongos, los oomicetos suelen poseer paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia ) sí tienen quitina en sus paredes. [34] La fracción de celulosa en las paredes no supera el 4 al 20%, mucho menos que la fracción de glucanos. [34] Las paredes celulares de los oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina , que no se encuentra en las paredes celulares de los hongos.
Los dictyostélidos son otro grupo antiguamente clasificado entre los hongos. Son mohos mucilaginosos que se alimentan como amebas unicelulares , pero que se agregan en un tallo reproductivo y esporangios bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductivo, así como las esporas formadas en el ápice, poseen una pared de celulosa . [35] La pared de las esporas tiene tres capas, la del medio compuesta principalmente de celulosa, mientras que la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa . [35]
Alrededor del exterior de la membrana celular se encuentra la pared celular bacteriana . Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos entrecruzadas por péptidos inusuales que contienen D- aminoácidos . [36] Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de plantas y hongos , que están hechas de celulosa y quitina , respectivamente. [37] La pared celular de las bacterias también es distinta de la de Archaea, que no contiene peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque en el laboratorio se pueden producir bacterias en forma L que carecen de pared celular. [38] El antibiótico penicilina es capaz de matar bacterias al prevenir la reticulación del peptidoglicano y esto hace que la pared celular se debilite y se lisa. [37] La enzima lisozima también puede dañar las paredes celulares bacterianas.
A grandes rasgos existen dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, llamadas grampositivas y gramnegativas . Los nombres provienen de la reacción de las células a la tinción de Gram , una prueba empleada desde hace mucho tiempo para la clasificación de especies bacterianas. [39]
Las bacterias Gram positivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos .
Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada que consta de unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas . La mayoría de las bacterias tienen la pared celular gramnegativa y sólo Bacillota y Actinomycetota (anteriormente conocidas como bacterias grampositivas de bajo G+C y alto G+C, respectivamente) tienen la disposición alternativa grampositiva. [40]
Estas diferencias en la estructura producen diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos. Los antibióticos betalactámicos (p. ej. penicilina , cefalosporina ) sólo actúan contra patógenos gramnegativos, como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa . Los antibióticos glicopéptidos (p. ej. , vancomicina , teicoplanina , telavancina ) sólo actúan contra patógenos grampositivos como Staphylococcus aureus [41]
Aunque no son verdaderamente únicas, las paredes celulares de Archaea son inusuales. Mientras que el peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares de las arqueas carecen de peptidoglicano , [42] aunque algunos metanógenos tienen una pared celular hecha de un polímero similar llamado pseudopeptidoglicano . [12] Actualmente se conocen cuatro tipos de pared celular entre las Archaea.
Un tipo de pared celular de arqueas es la compuesta de pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureína ). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos , como Methanobacterium y Methanothermus . [43] Si bien la estructura general del pseudopeptidoglicano de arqueas se parece superficialmente a la del peptidoglicano bacteriano, existen varias diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano que se encuentra en las paredes celulares bacterianas, el pseudopeptidoglicano consta de cadenas poliméricas de glicano entrecruzadas por conexiones peptídicas cortas . Sin embargo, a diferencia del peptidoglicano, el azúcar ácido N-acetilmurámico se reemplaza por ácido N-acetiltalosaminurónico , [42] y los dos azúcares están unidos con un enlace glicosídico β ,1-3 en lugar de β ,1-4. Además, los péptidos entrecruzados son L-aminoácidos en lugar de D-aminoácidos como lo son en las bacterias. [43]
Un segundo tipo de pared celular arqueal se encuentra en Methanosarcina y Halococcus . Este tipo de pared celular está compuesta íntegramente por una gruesa capa de polisacáridos , que pueden estar sulfatados en el caso de Halococcus . [43] La estructura de este tipo de muro es compleja y no está completamente investigada.
Un tercer tipo de pared entre las Archaea consiste en glicoproteína y ocurre en los hipertermófilos , Halobacterium y algunos metanógenos . En Halobacterium , las proteínas de la pared tienen un alto contenido de aminoácidos ácidos , lo que le da a la pared una carga negativa general. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga. [43] En consecuencia, Halobacterium prospera sólo en condiciones de alta salinidad .
En otras Archaea, como Methanomicrobium y Desulfurococcus , la pared puede estar compuesta únicamente por proteínas de la capa superficial , [12] conocida como capa S. Las capas S son comunes en las bacterias, donde sirven como único componente de la pared celular o como capa externa junto con polisacáridos . La mayoría de las arqueas son gramnegativas, aunque se conoce al menos un miembro grampositivo. [12]
Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras de superficie celular aparte de las paredes celulares, externas ( matriz extracelular ) o internas. [44] [45] [46] Muchas algas tienen una vaina o envoltura de mucílago fuera de la célula hecha de exopolisacáridos . Las diatomeas construyen una frústula a partir de sílice extraída del agua circundante; Los radiolarios , foraminíferos , amebas testadas y silicoflagelados también producen un esqueleto a partir de minerales , llamado testado en algunos grupos. Muchas algas verdes , como Halimeda y Dasycladales , y algunas algas rojas , Corallinales , encierran sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio . En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica . Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas , ciliados y coanoflagelados producen una cubierta exterior protectora en forma de concha llamada lorica . Algunos dinoflagelados tienen una teca de placas de celulosa y los cocolitofóridos tienen cocolitos .
En los metazoos también hay una matriz extracelular (MEC) . Su composición varía entre células, pero los colágenos son la proteína más abundante en la MEC. [47] [48]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)