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Paquicefalosaurio

Pachycephalosaurus ( / ˌpækɪˌsɛfələˈsɔːrəs / ; [ 2 ] que significa "lagarto de cabeza gruesa", del griego pachys- / παχύς- " grosor ", kephalon/ κεφαλή " cabeza " y sauros / σαῦρος " lagarto") [ 3 ] es un género de dinosaurio ornitisquio paquicefalosáurido . La especie tipo , P. wyomingensis , es la única especie conocida, pero algunos investigadores argumentan que Stygimoloch podría ser una segunda especie, P. spinifer , o un espécimen juvenil de P. wyomingensis . Vivió durante la era Maastrichtiana del período Cretácico Superior en lo que ahora es el oeste de América del Norte . Se han excavado restos en Montana , Dakota del Sur , Wyoming y Alberta . La especie se conoce principalmente a partir de un solo cráneo, además de algunos techos craneales extremadamente gruesos (de 22 cm o 9 pulgadas de espesor). En los años siguientes se encontrarían fósiles más completos.

Pachycephalosaurus fue una de las últimas especies de dinosaurios no aviares en la Tierra antes de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . El género Tylosteus ha sido sinónimo de Pachycephalosaurus , al igual que los géneros Stygimoloch y Dracorex , en estudios recientes. [4] [5]

Al igual que otros paquicefalosáuridos, Pachycephalosaurus era un herbívoro bípedo , que poseía piernas largas y fuertes y brazos algo pequeños con manos de cinco dedos. Pachycephalosaurus es el paquicefalosaurio más grande conocido, conocido por tener un techo craneal extremadamente grueso y ligeramente abovedado ; visualmente, la estructura del cráneo sugiere una función de " ariete " en vida, desarrollada para su uso como mecanismo de defensa o combate intraespecie, similar a lo que se ve en los borregos cimarrones o los bueyes almizcleros actuales (con animales machos que rutinariamente cargan y se dan cabezazos entre sí para dominar). Esta hipótesis ha sido muy discutida en los últimos años.

Historia del descubrimiento

Cráneo AMNH 1696

Restos atribuibles a Pachycephalosaurus pueden haber sido encontrados ya en la década de 1850. Como determinó Donald Baird, en 1859 o 1860 , Ferdinand Vandeveer Hayden , un coleccionista de fósiles temprano en el oeste americano, recolectó un fragmento de hueso en las cercanías de la cabecera del río Misuri , de lo que ahora se sabe que es la Formación Lance del sureste de Montana. [6] Este espécimen, ANSP 8568, fue descrito por Joseph Leidy en 1872 como perteneciente a la armadura dérmica de un reptil o un animal parecido a un armadillo . [7] Se lo conoció como Tylosteus . Su naturaleza real no fue revelada hasta que Baird lo estudió nuevamente más de un siglo después y lo identificó como un escamoso (hueso de la parte posterior del cráneo) de Pachycephalosaurus , incluido un conjunto de protuberancias óseas correspondientes a las encontradas en otros especímenes de Pachycephalosaurus . [6] Debido a que el nombre Tylosteus es anterior a Pachycephalosaurus , según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, normalmente se preferiría Tylosteus . En 1985, Baird solicitó con éxito que se utilizara Pachycephalosaurus en lugar de Tylosteus porque este último nombre no se había utilizado durante más de cincuenta años, se basaba en materiales no diagnósticos y tenía poca información geográfica y estratigráfica . [8] [9] Sin embargo, este puede no ser el final de la historia. Robert Sullivan sugirió en 2006 que ANSP 8568 se parece más al hueso correspondiente de Dracorex que al de Pachycephalosaurus . [10] Sin embargo, la cuestión es de importancia incierta, si Dracorex en realidad representa un Pachycephalosaurus juvenil , como se ha propuesto recientemente. [11]

En 1890 , durante las Guerras de los Huesos entre Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope , uno de los coleccionistas de Marsh, John Bell Hatcher , recolectó un escamoso izquierdo parcial ( YPM VP 335) más tarde referido a Stygimoloch spinifer cerca de Lance Creek, Wyoming , en la Formación Lance. [12] [13] [14] Marsh describió el escamoso junto con la armadura dérmica de Denversaurus como la armadura corporal de Triceratops en 1892 , creyendo que el escamoso era una espiga similar a las placas de Stegosaurus . [14] La espiga escamosa incluso apareció en la pintura de Charles Knight del ceratópsido de Cope, Agathaumas , probablemente basada en la hipótesis de Marsh. [13] Marsh también nombró una especie de anquilosaurio ahora dudoso Palaeoscincus en 1892 basándose en un solo diente (YPM 4810), también recolectado por Hatcher de Lance. [15] El diente fue nombrado Palaeoscinus latus , pero en 1990 , Coombs encontró que el diente era de un paquicefalosáurido , posiblemente incluso del propio Pachycephalosaurus . [16] Hatcher también recolectó varios dientes adicionales y fragmentos de cráneo mientras trabajaba para Marsh, aunque estos aún no se han descrito. [17] [18] [19]

P. wyomingensis , el tipo y actualmente única especie válida de Pachycephalosaurus , fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1931. Lo acuñó para el cráneo parcial USNM 12031, de la Formación Lance del condado de Niobrara , Wyoming . Gilmore asignó su nueva especie a Troodon como T. wyomingensis . [20] En ese momento, los paleontólogos pensaron que Troodon , entonces conocido solo por los dientes, era el mismo que Stegoceras , que tenía dientes similares. En consecuencia, lo que ahora se conoce como paquicefalosáuridos se asignó a la familia Troodontidae , un concepto erróneo que no fue corregido hasta 1945 por Charles M. Sternberg . [21]

El cráneo holotipo adulto de P. "reinheimeri" (DMNS 469)

En 1943 , Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer , con material más nuevo y completo, establecieron el género Pachycephalosaurus . Nombraron dos especies: Pachycephalosaurus grangeri , la especie tipo de su nuevo género, y Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri se basó en AMNH 1696, un cráneo casi completo de la Formación Hell Creek de Ekalaka , condado de Carter , Montana. P. reinheimeri se basó en lo que ahora es DMNS 469, una cúpula y algunos elementos asociados de la Formación Lance del condado de Corson , Dakota del Sur. [22] También refirieron la especie más antigua "Troodon" wyomingensis a su nuevo género. Sus dos especies más nuevas han sido consideradas sinónimas de P. wyomingensis desde 1983. [23]

En 2015 , se descubrieron algunos materiales de paquicefalosáurido y un parietal abovedado atribuible a Pachycephalosaurus en la Formación Scollard de Alberta , lo que implica que los dinosaurios de esta era eran cosmopolitas y no tenían provincias faunísticas discretas. [24]

Descripción

La anatomía de Pachycephalosaurus es poco conocida, ya que solo se han descrito restos del cráneo. [10] Pachycephalosaurus es famoso por tener una gran cúpula ósea en la parte superior de su cráneo, de hasta 25 cm (10 pulgadas) de espesor, que amortiguaba de manera segura su cerebro. El aspecto posterior de la cúpula estaba bordeado por protuberancias óseas y púas óseas cortas que se proyectaban hacia arriba desde el hocico. Sin embargo, las púas probablemente estaban romas, no afiladas. [25]

El cráneo era corto y poseía cuencas oculares grandes y redondeadas que miraban hacia adelante, lo que sugiere que el animal tenía visión binocular . Pachycephalosaurus tenía un hocico pequeño que terminaba en un pico puntiagudo. Los dientes eran diminutos, con coronas en forma de hoja. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S o U. [25] Los individuos más jóvenes de Pachycephalosaurus podrían haber tenido cráneos más planos y cuernos más grandes que sobresalían de la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondeaban a medida que crecía la cúpula. [4] [5]

Restauración
Tamaño comparado con un humano

Pachycephalosaurus era bípedo y posiblemente el más grande de todos los paquicefalosáuridos. [26] Se ha estimado que Pachycephalosaurus medía unos 4,5 metros (14,8 pies) de largo y pesaba alrededor de 370-450 kilogramos (820-990 libras). [27] [28] Basándose en otros paquicefalosáuridos, probablemente tenía un cuello bastante corto y grueso, brazos cortos, un cuerpo voluminoso, patas largas y una cola pesada que probablemente se mantenía rígida por tendones osificados . [29]

Clasificación

Descubren varios parientes de los paquicefalosaurios en Hell Creek

Pachycephalosaurus da su nombre a Pachycephalosauria , un clado de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante el período Cretácico Superior en América del Norte y Asia. Los paquicefalosaurios eran parte de Marginocephalia , por lo que es probable que estuvieran más estrechamente relacionados con los ceratopsianos que con los ornitópodos . [30]

Pachycephalosaurus es el miembro más famoso de Pachycephalosauria, aunque no es el miembro mejor conservado. El clado también incluye a Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Homalocephale , Tylocephale , Sphaerotholus y Prenocephale . Dentro de la tribu Pachycephalosaurini , Pachycephalosaurus está más estrechamente relacionado con Alaskacephale . Dracorex y Stygimoloch también han sido sinónimos de Pachycephalosaurus . [11] [4]

Moldes de tres cráneos que representan posibles etapas de crecimiento, Museo de las Montañas Rocosas

En 2010 , Gregory S. Paul propuso que, si bien Stygimoloch y Dracorex posiblemente representan diferentes etapas de crecimiento de Pachycephalosaurus , Stygimoloch podría representar una especie diferente, P. spinifer . [27] Esta idea ha sido considerada como una forma de interpretación por Mark Witton y Thomas Holtz. [31] [32] Un análisis filogenético de 2021 por Evans y colegas aceptó la validez del género Stygimoloch sobre la base de que se encontró en capas de roca posteriores a Pachycephalosaurus , pero estuvo de acuerdo con el consenso de que Dracorex representa un ontogimorfo de Stygimoloch o Pachycephalosaurus en lugar de un taxón distinto. [33] Sin embargo, el propio David Evans señaló en una publicación de Twitter que él y sus colegas también considerarían a Stygimoloch como P. spinifer . [34]

Los análisis filogenéticos de Evans y sus colegas se han utilizado para resolver las relaciones dentro de Pachycephalosauyridae, encontrando consistentemente a Pachycephalosaurus como uno de los taxones más derivados más cercanos a Prenocephale y Sphaerotholus que a Stegoceras . [35] La versión del análisis publicada por Woodruff y sus colegas en 2023 se encuentra a continuación. [36]

Paleobiología

Crecimiento

Serie de crecimiento que muestra la reducción de las espigas y el crecimiento de la cúpula con la edad, según Horner y Goodwin

Aparte del propio Pachycephalosaurus , se describieron otros dos paquicefalosaurios del Cretácico tardío del noroeste de los Estados Unidos: Stygimoloch spinifer (" Moloch espinoso de la laguna Estigia ") y Dracorex hogwartsia ("rey dragón de Hogwarts "). El primero solo se conoce a partir de un cráneo juvenil con una cúpula reducida y grandes púas, mientras que el segundo, también conocido solo a partir de un cráneo juvenil, tenía una cabeza aparentemente plana con cuernos cortos. Debido a su ornamentación única en la cabeza, fueron vistos como especies separadas durante varios años. Sin embargo, en 2007 , se propuso que fueran morfologías juveniles o femeninas de Pachycephalosaurus . En la reunión de ese año de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , [37] Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana presentó evidencia, a partir del análisis del cráneo del espécimen de Dracorex , de que puede ser una forma juvenil de Stygimoloch . Además de esto, presentó datos que indican que tanto Stygimoloch como Dracorex pueden ser formas juveniles de Pachycephalosaurus . Horner y MB Goodwin publicaron sus hallazgos en 2009 , mostrando que los huesos de la espiga y la cúpula del cráneo de las tres "especies" exhiben una plasticidad extrema y que tanto Dracorex como Stygimoloch son conocidos solo a partir de especímenes juveniles, mientras que Pachycephalosaurus es conocido solo a partir de especímenes adultos. Estas observaciones, además del hecho de que las tres formas vivieron en el mismo tiempo y lugar, los llevaron a concluir que Dracorex y Stygimoloch eran simplemente Pachycephalosaurus juveniles , que perdieron las espinas y desarrollaron cúpulas a medida que envejecían. [38] Un estudio de 2010 de Nick Longrich y colegas también respaldó la hipótesis de que todas las especies de paquicefalosaurios con cráneo plano eran juveniles de los adultos con cabeza en forma de cúpula, como Goyocephale y Homalocephale . [39]

Tamaño de un adulto de P. wyomingensis (verde) y etapas potenciales de crecimiento, en comparación con un humano

El descubrimiento de cráneos de cría asignados a Pachycephalosaurus , descritos en 2016 y provenientes de dos capas óseas diferentes en la Formación Hell Creek, se ha presentado como una prueba más de esta hipótesis. Los fósiles, tal como los describen David Evans y Mark Goodwin et al., son idénticos a los tres supuestos géneros en la ubicación de las protuberancias rugosas en sus cráneos, y las características únicas de Stygimoloch y Dracorex son, por lo tanto, características morfológicamente consistentes en una curva de crecimiento de Pachycephalosaurus . [5]

Se ha observado que las diferencias morfológicas entre Stygimoloch y Pachycephalosaurus también pueden deberse en parte a ligeras diferencias estratigráficas. Los pocos especímenes de Stygimoloch que tienen datos estratigráficos confiables fueron todos recolectados de la parte superior de la Formación Hell Creek, mientras que los morfos de Pachycephalosaurus fueron todos recolectados de la parte inferior. [40] Esto también ha llevado a sugerencias de que Stygimoloch podría representar su propia especie, P. spinifer . [27] [31] [32] En su redescripción de 2021 de Sinocephale bexelli , Evans y sus colegas trataron a Stygimoloch (pero no a Dracorex ) como un taxón separado basándose en su análisis filogenético. [33] Sin embargo, el propio Evans ha señalado que él y sus colegas apoyan la idea de P. spinifer . [34]

Función de domo

Paleoarte de subadultos que se dan cabezazos

Durante décadas se ha planteado ampliamente la hipótesis de que Pachycephalosaurus y sus parientes eran los antiguos equivalentes bípedos de los borregos cimarrones o los bueyes almizcleros , en los que los machos se embestían de frente y estiraban horizontalmente la cabeza, el cuello y el cuerpo para transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, también ha habido sugerencias alternativas de que los paquicefalosaurios no podrían haber utilizado sus cúpulas de esta manera.

El principal argumento que se ha planteado contra los cabezazos es que el techo del cráneo puede no haber soportado adecuadamente el impacto asociado con los embestidas, así como la falta de evidencia definitiva de cicatrices u otros daños en los cráneos fosilizados de Pachycephalosaurus . Sin embargo, análisis más recientes han descubierto tales daños (ver más abajo). [41] [42] Además, las vértebras cervicales y dorsales anteriores muestran que el cuello tenía una curva en forma de S o U, en lugar de una orientación recta y que podría no haber sido apto para transmitir la tensión de los cabezazos directos. Por último, la forma redondeada del cráneo reduciría la superficie de contacto durante los cabezazos, lo que daría lugar a golpes oblicuos. [25]

Depresiones en el cráneo del espécimen BMRP 2001.4.1

Como alternativa, Pachycephalosaurus y otros paquicefalosáuridos pueden haber participado en choques de flancos durante el combate intraespecífico. En este escenario, un individuo puede haber estado de pie aproximadamente en paralelo o haber enfrentado a un rival directamente, utilizando exhibiciones de intimidación para acobardar a su rival. Si la intimidación fallaba, el Pachycephalosaurus inclinaría su cabeza hacia abajo y hacia un lado, golpeando al rival en su flanco. Esta hipótesis está respaldada por el torso relativamente ancho de la mayoría de los paquicefalosáuridos, que habría protegido los órganos vitales de los traumatismos. La teoría de los choques de flancos fue propuesta por primera vez por Sues en 1978 y ampliada por Ken Carpenter en 1997. [25]

Restauración de un ejemplar con lesión craneal

En 2012 , un estudio mostró que las patologías craneales en un espécimen de P. wyomingensis probablemente se debían a un comportamiento agonístico . También se propuso que daños similares en otros especímenes de paquicefalosaurio (previamente explicados como artefactos tafonómicos y absorciones óseas) podrían haberse debido a dicho comportamiento. [42] Peterson et al. (2013) estudiaron las patologías craneales entre Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todos los domos examinados tenían lesiones que son consistentes con osteomielitis , una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o un traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología brinda más apoyo a la hipótesis de que los domos de los paquicefalosáuridos se emplearon en el combate intraespecífico. [43] Se observó que el espécimen BMR P2001.4.5 de Pachycephalosaurus wyomingensis tenía 23 lesiones en su hueso frontal y que el espécimen DMNS 469 de P. wyomingensis tenía 5 lesiones. La frecuencia de trauma fue comparable entre los diferentes géneros de la familia de los paquicefalosáuridos , a pesar del hecho de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus domos y al hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos. [43] Estos hallazgos contrastaron marcadamente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde hubo una ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o juveniles, [44] donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosáuridos están compuestas de una forma única de hueso fibrolamelar [45] que contiene fibroblastos , que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar rápidamente hueso durante la remodelación. [46] Peterson et al. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales respaldan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosáuridos utilizaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonístico. [43] Las comparaciones mediante tomografías computarizadas de los cráneos de Stegoceras validum , Prenocephale prenes y varios artiodáctilos que golpean la cabeza también han respaldado que los paquicefalosáuridos están bien equipados para dar cabezazos. [47] Las microtomografías computarizadas del espécimen de paquicefalosáurido, identificado como cf. Foraminacephale brevis , también respaldan que los paquicefalosáuridos probablemente se dedicaban a dar cabezazos. [48]

Dieta

Los científicos aún no saben qué comían estos dinosaurios. Al tener dientes muy pequeños y estriados, no podrían haber masticado plantas duras y fibrosas como arbustos en flor con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se supone que los paquicefalosaurios vivían con una dieta mixta de hojas , semillas y frutas . [49] Los dientes afilados y dentados habrían sido muy eficaces para triturar plantas. [50] [51] También se ha sospechado hasta cierto punto que pudo haber incluido carne en su dieta. La mandíbula fósil más completa muestra que tenía dientes frontales dentados en forma de cuchilla, que recordaban a los de los terópodos carnívoros. [52]

Paleoecología

Pachycephalosaurus y otros animales de la Formación Hell Creek

Casi todos los fósiles de Pachycephalosaurus se han recuperado de la Formación Lance y la Formación Hell Creek del noroeste de los Estados Unidos. [10] Pachycephalosaurus posiblemente coexistió junto con especies adicionales de paquicefalosaurio de los géneros Sphaerotholus , así como Dracorex y Stygimoloch , aunque estos dos últimos géneros pueden representar diferentes etapas de crecimiento del propio Pachycephalosaurus . [38] Otros dinosaurios que compartieron su tiempo y lugar incluyen a Thescelosaurus , el hadrosáurido Edmontosaurus y una posible especie de Parasaurolophus , ceratopsianos como Triceratops , Torosaurus , Nedoceratops , Tatankaceratops y Leptoceratops , el anquilosáurido Ankylosaurus , los nodosáuridos Denversaurus y Edmontonia , y los terópodos Acheroraptor , Dakotaraptor , Ornithomimus , Struthiomimus , Anzu , Leptorhynchos , Pectinodon , Paronychodon , Richardoestesia y Tyrannosaurus . [53]

Véase también

Referencias

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