Nepenthes ( / n ɪˈ p ɛ n θ iː z / ) es un género de plantas carnívoras , también conocidas como plantas de jarra tropical , o copas de mono , de lafamilia monotípica Nepenthaceae . El género incluye alrededor de 170 especies , [4] y numerososhíbridos naturales y muchos cultivados. En su mayoría sonplantas formadoras de lianas de los trópicos del Viejo Mundo , desde el sur de China , Indonesia , Malasia y Filipinas ; hacia el oeste hasta Madagascar (dos especies) y Seychelles (una); hacia el sur, hasta Australia (cuatro) y Nueva Caledonia (uno); y hacia el norte hasta la India (uno) y Sri Lanka (uno). La mayor diversidad se produce en Borneo , Sumatra y Filipinas, con muchas especies endémicas . Muchas son plantas de zonas cálidas, húmedas y bajas, pero la mayoría son plantas tropicales montanas , que reciben días cálidos pero noches de frías a frías y húmedas durante todo el año. Algunos se consideran alpinos tropicales, con días frescos y noches cercanas al punto de congelación. El nombre "tazas de mono" se refiere al hecho de que alguna vez se pensaba que los monos bebían agua de lluvia de las jarras.
Las especies de Nepenthes suelen consistir en un sistema de raíces poco profundo y un tallo postrado o trepador, a menudo de varios metros de largo y hasta 15 m (49 pies) o más, y normalmente 1 cm (0,4 pulgadas) o menos de diámetro, aunque puede ser más grueso. en algunas especies (por ejemplo, N. bicalcarata ). De los tallos surgen hojas alternas, en forma de espada, con márgenes foliares enteros . Una extensión de la nervadura central (el zarcillo ), que en algunas especies ayuda a trepar, sobresale de la punta de la hoja; al final del zarcillo se forma el cántaro. La jarra comienza como un pequeño capullo y se expande gradualmente hasta formar una trampa en forma de globo o tubo. [5]
La trampa contiene un fluido de producción propia de la planta, que puede ser acuoso o más viscoso, y se utiliza para ahogar a la presa. Este fluido contiene biopolímeros viscoelásticos que pueden ser cruciales para la retención de insectos dentro de las trampas de muchas especies. El fluido viscoelástico de los cántaros es especialmente eficaz en la retención de insectos alados. [6] La eficiencia de captura de este fluido sigue siendo alta, incluso cuando se diluye significativamente con agua, como sucede inevitablemente en condiciones húmedas. [7]
La parte inferior de la trampa contiene glándulas que absorben los nutrientes de las presas capturadas. A lo largo de la parte superior interior de la trampa hay una capa cerosa y resbaladiza que hace que el escape de su presa sea casi imposible. Rodeando la entrada a la trampa hay una estructura llamada peristoma (el "labio"), que es resbaladiza y a menudo bastante colorida, y atrae a las presas, pero ofrece una base insegura. La eficacia del peristoma para capturar presas aumenta aún más en ambientes húmedos, donde la condensación puede provocar que se forme una fina película de agua en la superficie del peristoma. Cuando está mojado, la superficie resbaladiza del peristoma hace que los insectos se "acuaplaneen", o se resbalen y caigan, dentro de la jarra. [8] Sobre el peristoma hay una tapa (el opérculo ); en muchas especies, esto evita que la lluvia diluya el líquido dentro de la jarra, cuya parte inferior puede contener glándulas de néctar que atraen a sus presas. [5]
Las especies de Nepenthes suelen producir dos tipos de cántaros, lo que se conoce como dimorfismo foliar. Cerca de la base de la planta aparecen las trampas grandes e inferiores, que normalmente se ubican en el suelo. Los cántaros superiores o aéreos suelen ser más pequeños, de diferente color y poseen características diferentes a los cántaros inferiores. Estos cántaros superiores generalmente se forman a medida que la planta alcanza la madurez y crece. Para mantener la planta estable, los cántaros superiores suelen formar un bucle en el zarcillo, lo que le permite enrollarse alrededor del soporte cercano. En algunas especies (por ejemplo, N. rafflesiana ), los dos tipos de cántaros pueden atraer presas diferentes. Esta variada morfología también suele dificultar la identificación de especies. [5]
Las presas suelen estar formadas por insectos , pero las especies más grandes (p. ej., N. rajah y N. rafflesiana ) pueden ocasionalmente capturar pequeños vertebrados , como "ranas, pájaros y pequeños mamíferos". [9] [10] Se han realizado registros de plantas cultivadas que atrapan pájaros pequeños. [11] [12] Las flores se presentan en racimos o, más raramente, en panículas con flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Tres especies tienen relaciones simbióticas con las musarañas , que comen el néctar producido por la planta y defecan en los cántaros, proporcionando valiosos nutrientes. [13]
Los nepenthes son polinizados por insectos , siendo los agentes principales moscas (incluidas moscardas , jejenes y mosquitos ), polillas, avispas y mariposas. [14] Sus olores pueden variar desde dulces hasta mohosos o parecidos a hongos . [15] La semilla generalmente se produce en una cápsula de cuatro lados que puede contener entre 50 y 500 semillas distribuidas por el viento, y que consta de un embrión central y dos alas, una a cada lado (aunque N. pervillei difiere).
El género es citológicamente diploide y todas las especies estudiadas tienen un número de cromosomas de 2n = 80. [16] [17] Se cree que este número elevado refleja paleopoliploidía (probablemente 8x o 16x). [17] [18] [19] [20]
Actualmente se reconocen como válidas unas 170 especies de Nepenthes . Este número está aumentando y cada año se describen varias especies nuevas. [21]
El nombre del género Nepenthes se publicó por primera vez en 1737 en Hortus Cliffortianus de Carl Linnaeus . [22] Hace referencia a un pasaje de la Odisea de Homero , en el que una reina egipcia le da a Helena la poción "Nepenthes pharmakon" . " Nepenthes " ( griego antiguo : νηπενθές ) significa literalmente "sin pena" ( νη nē = "no", πένθος penthos = "pena") y, en la mitología griega , es una droga que sofoca todos los dolores con el olvido. [15] [ página necesaria ] [23] Linneo explicó:
Si este no es el Nepenthes de Helena , ciertamente lo será para todos los botánicos. ¿Qué botánico no se llenaría de admiración si, después de un largo viaje, encontrara esta maravillosa planta? ¡En su asombro se olvidarían los males pasados al contemplar esta admirable obra del Creador! [traducido del latín por Harry Veitch ] [24]
La planta que Linneo describió fue N. distillatoria , llamada bāndurā (බාඳුරා), una especie de Sri Lanka. [15] [ página necesaria ]
Nepenthes se publicó formalmente como nombre genérico en 1753 en la famosa Species Plantarum de Linneo , que estableció la nomenclatura botánica tal como existe hoy. Nepenthes distillatoria es la especie tipo del género. [25]
El nombre "copas mono" se discutió en la edición de mayo de 1964 de National Geographic , en la que Paul A. Zahl escribió: [26]
Los transportistas las llamaban "copas de mono", un nombre que había oído en otros lugares en referencia a Nepenthes , pero la implicación de que los monos bebieran el líquido de la jarra parecía descabellada. Más tarde lo demostré. En Sarawak encontré un orangután que había sido criado como mascota y luego liberado. Mientras me acercaba cautelosamente en el bosque, le ofrecí una jarra medio llena. Para mi sorpresa, el simio aceptó y, con la delicadeza de una dama tomando el té, ejecutó un delicado movimiento de trasero hacia arriba.
Las plantas a menudo se llaman kantong semar ( bolsillo de Semar ) en Indonesia y sako ni Hudas ( bolsa de dinero de Judas ) en Filipinas. [ cita necesaria ]
La ausencia de evidencia de especies intermedias, fósiles o vivas (es decir, un eslabón perdido ), no permite formar una línea de tiempo filogenética para el desarrollo de los rasgos distintivos de las Nepenthes modernas, que incluyen su dioecia estricta relativamente rara y sus cántaros carnívoros. Aunque Nepenthes está relacionado lejanamente con varios géneros modernos, entre estos, incluso los parientes carnívoros [las droseras ( Drosera ), la venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ), la noria ( Aldrovanda ) y el pino cubierto de rocío ( Drosophyllum )], carecen de esos rasgos. Entre los Nepenthes conocidos , no se encuentran características protomodernas ni grandes variaciones, lo que sugiere que todas las especies existentes irradiaron de un único ancestro cercano que porta todos los rasgos modernos. Las comparaciones filogenéticas de las secuencias del gen matK del cloroplasto entre especies de Nepenthes y con especies relacionadas respaldan esta conclusión, la gran distancia genética entre Nepenthes y otras, y la agrupación "pom-pom" abruptamente divergente de las especies de Nepenthes . [27]
El polen fosilizado de plantas similares a Nepenthes que vivieron en el norte del Mar de Tetis hace entre 65 y 35 millones de años indica que la Europa entonces más cálida pudo haber sido donde se desarrolló el proto- Nepenthes , y luego escapó a Asia y la India cuando África chocó con Europa y el continente. El consiguiente cambio climático acabó con las especies ancestrales en su hábitat original. Hace unos 20 millones de años, Borneo , Sumatra y Sulawesi y posiblemente incluso Filipinas estaban conectadas con Asia continental, proporcionando un puente para la colonización de la mayoría de los sitios de radiación de especies de Nepenthes . Los extensos puentes terrestres de la zona hace 20.000 años durante la edad de hielo habrían proporcionado acceso a los sitios restantes de las poblaciones de Nepenthes en Oceanía . La principal complicación de esta hipótesis es la presencia de Nepenthes en las lejanas islas de Seychelles y Madagascar . Se pensaba que las semillas habían sido transferidas por aves marinas y playeras , que descansan durante sus migraciones en hábitats pantanosos y pueden haber recogido las semillas sin darse cuenta. Esta hipótesis posiblemente se vea reforzada por el éxito de N. distillatoria, que habita en las tierras bajas, en la colonización de tantos lugares. [27]
El género Nepenthes se encuentra principalmente en el archipiélago malayo , con la mayor biodiversidad en Borneo, Sumatra y Filipinas, [28] [29] especialmente en los bosques tropicales montanos de Borneo . La gama completa del género incluye Madagascar ( N. madagascariensis y N. masoalensis ), las Seychelles ( N. pervillei ), Sri Lanka ( N. distillatoria ) y la India ( N. khasiana ) en el oeste hasta Australia ( N. mirabilis). , N. rowanae , N. parvula y N. tenax ) y Nueva Caledonia ( N. vieillardii ) en el sureste. La mayoría de las especies están restringidas a áreas de distribución muy pequeñas, incluidas algunas que se encuentran únicamente en montañas individuales. Estas distribuciones limitadas y la inaccesibilidad de las regiones a menudo significan que algunas especies pasan décadas sin ser redescubiertas en la naturaleza (por ejemplo, N. deaniana , que fue redescubierta 100 años después de su descubrimiento inicial). Aproximadamente 10 especies tienen distribuciones poblacionales mayores que una sola isla o un grupo de islas más pequeñas. Nepenthes mirabilis tiene la distinción de ser la especie más ampliamente distribuida del género, desde Indochina y todo el archipiélago malayo hasta Australia. [5] [30] [31]
Debido a la naturaleza de los hábitats que ocupan las especies de Nepenthes , a menudo se clasifican como especies de tierras bajas o de tierras altas, dependiendo de su altitud sobre el nivel del mar , con 1200 m (3937 pies) de delimitación aproximada entre tierras bajas y tierras altas. Las especies que crecen en altitudes más bajas requieren climas continuamente cálidos con poca diferencia entre las temperaturas diurnas y nocturnas, mientras que las especies de las tierras altas prosperan cuando reciben días cálidos y noches mucho más frescas. Nepenthes lamii crece a mayor altitud que cualquier otro del género, hasta 3.520 m (11.549 pies). [5] [31]
La mayoría de las especies de Nepenthes crecen en ambientes que proporcionan alta humedad y precipitación y niveles de luz de moderados a altos. Unas pocas especies, incluida N. ampullaria , prefieren los bosques densos y sombreados, pero la mayoría de las demás especies prosperan en los márgenes de las comunidades de árboles/arbustos o en los claros. Se han encontrado algunas especies (por ejemplo, N. mirabilis ) creciendo en áreas forestales taladas , bordes de caminos y campos perturbados. Otras especies se han adaptado a crecer en comunidades de pastos similares a las de la sabana . Los suelos en los que crecen las especies de Nepenthes suelen ser ácidos y bajos en nutrientes, estando compuestos por turba , arena blanca, arenisca o suelos volcánicos. Las excepciones a estas generalidades incluyen especies que prosperan en suelos con alto contenido de metales pesados (por ejemplo, N. rajah ), en playas arenosas en la zona de rocío marino (por ejemplo, N. albomarginata ). Otras especies crecen en inselbergs y como litofitas , mientras que otras, como N. inermis , pueden crecer como epífitas sin contacto con el suelo. [5]
La interacción más obvia entre las especies de Nepenthes y sus entornos, incluidos otros organismos, es la de depredador y presa . Las especies de Nepenthes ciertamente atraen y matan a sus presas, aunque de forma pasiva, mediante la producción activa de colores atractivos, néctar azucarado e incluso aromas dulces. A partir de esta relación, las plantas obtienen principalmente nitrógeno y fósforo para complementar sus necesidades de nutrientes para el crecimiento, dado que estos nutrientes del suelo suelen faltar. La presa más frecuente es un grupo abundante y diverso de artrópodos , con hormigas y otros insectos encabezando el menú. Otros artrópodos que se encuentran con frecuencia incluyen arañas , escorpiones y ciempiés , mientras que los caracoles y las ranas son más inusuales, pero no inauditos. La presa menos común de las especies de Nepenthes incluye las ratas que se encuentran en N. rajah . La composición de las presas capturadas depende de muchos factores, incluida la ubicación, pero puede incorporar cientos de insectos individuales y muchas especies diferentes. [5] Si bien muchas especies de Nepenthes son generalistas en lo que capturan, al menos una, N. albomarginata , se ha especializado y atrapa casi exclusivamente termitas y casi no produce néctar. Nepenthes albomarginata recibe su nombre del anillo de tricomas blancos directamente debajo del peristoma. Estos tricomas, o "pelos", son apetecibles para las termitas y las atraerán hacia la jarra. Durante la recolección de los tricomas comestibles, cientos o miles de termitas caerán en la jarra. [32] [33]
N. bicalcarata proporciona espacio en los zarcillos huecos de sus cántaros superiores para que la hormiga carpintera Camponotus schmitzi construya nidos. Las hormigas toman presas más grandes de los cántaros, lo que puede beneficiar a N. bicalcarata al reducir la cantidad de putrefacción de la materia orgánica recolectada que podría dañar la comunidad natural de especies de infauna que ayudan a la digestión de la planta. [35]
N. lowii también ha formado una relación de dependencia, pero con vertebrados en lugar de insectos. Los cántaros de N. lowii proporcionan una recompensa de exudado azucarado en la tapa reflejada de la jarra (opérculo) y una percha para las especies de musaraña arbórea , que se ha encontrado comiendo el exudado y defecando en la jarra. Un estudio de 2009, que acuñó el término "baños de musaraña arbórea", determinó que entre el 57 y el 100% de la absorción foliar de nitrógeno de la planta proviene de las heces de las musarañas arbóreas. [36] Otro estudio mostró que la forma y el tamaño del orificio de la jarra de N. lowii coinciden exactamente con las dimensiones de una musaraña arbórea típica ( Tupaia montana ). [37] [38] Se encontró una adaptación similar en N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria , y es probable que también esté presente en N. ephippiata . [38] [39]
De manera similar, N. hemsleyana , originaria de Borneo , tiene una asociación simbiótica con el murciélago lanudo de Hardwicke . [40] Durante el día, un murciélago puede posarse sobre el líquido digestivo dentro de la jarra. Mientras un murciélago está adentro, puede defecar y la planta obtiene nitrógeno de los excrementos. Investigaciones adicionales han descubierto que la forma y el diseño de la jarra han evolucionado hasta convertirse en un reflector acústico que facilita la localización ecográfica de los murciélagos y la distingue de otras especies estrechamente relacionadas que no son buenos refugios. [41] [42]
Los organismos que pasan al menos parte de sus vidas dentro de los cántaros de las especies Nepenthes a menudo se denominan Nepenthes infauna. Las especies infaunales más comunes, que a menudo representan el nivel trófico superior del ecosistema infaunal, son muchas especies de larvas de mosquitos . Otras especies de infauna incluyen larvas de moscas y mosquitos , arañas, ácaros , hormigas e incluso una especie de cangrejo ( Geosesarma malayanum ). Muchas de estas especies se especializan en una especie de planta carnívora y no se encuentran en ningún otro lugar. Estos especialistas se llaman nepentebiontes . Otros, a menudo asociados con especies de Nepenthes pero que no dependen de ellas , se denominan nepentófilos. Los nepentexenos, por otro lado, rara vez se encuentran en los cántaros, pero a menudo aparecen cuando la putrefacción se acerca a un cierto umbral, atrayendo larvas de mosca que normalmente no se encontrarían en la comunidad infaunal de cántaros. La compleja relación ecológica entre las plantas carnívoras y la infauna aún no se comprende completamente, pero la relación puede ser mutualista : la infauna recibe refugio, alimento o protección, y la planta que alberga a la infauna recibe una descomposición acelerada de las presas capturadas, lo que aumenta la tasa. de la digestión y manteniendo reprimidas las poblaciones bacterianas dañinas. [35] [43] [44]
Los fluidos digestivos de Nepenthes son estériles antes de que se abran las jarras y contienen metabolitos secundarios y proteínas que actúan como bactericidas y fungicidas después de que se abre la jarra. Mientras se produce el líquido digestivo, la jarra aún no está abierta, por lo que no hay posibilidad de contaminación microbiana. Durante el desarrollo del cántaro, en el líquido del cántaro se producen al menos 29 proteínas digestivas, incluidas proteasas , quitinasas , proteínas relacionadas con la patogénesis y proteínas similares a la taumatina . Además de descomponer a las presas, estos pueden actuar como agentes antimicrobianos. [45] Cuando las jarras se abren, el líquido queda expuesto a bacterias, esporas de hongos, insectos y lluvia. A menudo, los cántaros tienen una tapa que cubre la trampa, excepto algunos (por ejemplo, N. lowii , N. attenboroughii y N. jamban ), impidiendo la entrada del agua de lluvia. La tapa impide que el agua de lluvia diluya el líquido digestivo. Una vez que las bacterias y los hongos ingresan al líquido, se producen metabolitos secundarios además de proteínas antimicrobianas. [46] Las naftoquinonas , una clase de metabolito secundario, se producen comúnmente y matan o inhiben el crecimiento y la reproducción de bacterias y hongos. [47] Esta adaptación podría haber evolucionado ya que las plantas de Nepenthes que podían producir metabolitos secundarios y proteínas antimicrobianas para matar bacterias y hongos probablemente eran más aptas. Las plantas que produjeron compuestos antimicrobianos podrían prevenir la pérdida de valiosos nutrientes obtenidos de los insectos dentro de la jarra. Dado que Nepenthes no puede digerir ciertas bacterias y hongos, los bactericidas y fungicidas permiten que las plantas maximicen la absorción de nutrientes.
El registro más antiguo conocido de Nepenthes se remonta al siglo XVII. En 1658, el gobernador colonial francés Étienne de Flacourt publicó una descripción de una planta de jarra en su obra fundamental Histoire de la Grande Isle de Madagascar . Dice: [48]
Es una planta de unos 3 pies de altura que lleva en el extremo de sus hojas, que miden 7 pulgadas de largo, una flor o fruto hueco que se asemeja a un pequeño jarrón, con su propia tapa, una vista maravillosa. Los hay rojos y amarillos, siendo el amarillo el más grande. Los habitantes de este país son reacios a recoger las flores, diciendo que si alguien las recoge de paso, ese día no dejará de llover. En cuanto a eso, yo y todos los demás franceses los recogimos, pero no llovió. Después de la lluvia, estas flores se llenan de agua y cada una contiene medio vaso. [traducido del francés en Pitcher-Plants of Borneo ] [15]
Flacourt llamó a la planta Amramatico , por un nombre local. Más de un siglo después, esta especie fue descrita formalmente como N. madagascariensis . [49]
La segunda especie descrita fue N. distillatoria , endémica de Sri Lanka . En 1677, el médico danés Thomas Bartholin hizo una breve mención de ella con el nombre de Miranda herba , que en latín significa "hierba maravillosa". [50] Tres años más tarde, el comerciante holandés Jacob Breyne se refirió a esta especie como Bandura zingalensium , en honor al nombre local de la planta. [51] Posteriormente , Bandura se convirtió en el nombre más utilizado para las plantas de jarra tropicales, hasta que Linneo acuñó Nepenthes en 1737. [15]
Nepenthes distillatoria fue descrita nuevamente en 1683, esta vez por el médico y naturalista sueco Herman Niklas Grim. [52] Grim la llamó Planta mirabilis destillatoria o la "planta de destilación milagrosa", y fue el primero en ilustrar claramente una planta carnívora tropical. [15] Tres años más tarde, en 1686, el naturalista inglés John Ray citó a Grim diciendo: [53]
La raíz extrae humedad de la tierra que, con la ayuda de los rayos del sol, sube a la planta misma y luego fluye hacia abajo a través de los tallos y nervios de las hojas hasta el utensilio natural para almacenarse allí hasta que se utilice para las necesidades humanas. [traducido del latín en Pitcher-Plants of Borneo ] [15]
Una de las primeras ilustraciones de Nepenthes aparece en Almagestum Botanicum de Leonard Plukenet de 1696. [54] La planta, llamada Utricaria vegetabilis zeylanensium , es sin duda N. distillatoria . [15]
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Casi al mismo tiempo, el botánico alemán Georg Eberhard Rumphius descubrió dos nuevas especies de Nepenthes en el archipiélago malayo . Rumphius ilustró el primero, ahora considerado sinónimo de N. mirabilis , y le dio el nombre de Cantharifera , que significa "portador de jarras". Se cree que la segunda, denominada Cantharifera alba , fue N. maxima . Rumphius describió las plantas en su obra más famosa, el Herbarium Amboinense de seis volúmenes , un catálogo de la flora de la isla de Ambon . Sin embargo, no se publicaría hasta muchos años después de su muerte. [55]
Después de quedarse ciego en 1670, cuando el manuscrito estaba sólo parcialmente terminado, Rumphius continuó trabajando en el Herbarium Amboinensis con la ayuda de empleados y artistas. En 1687, cuando el proyecto estaba a punto de finalizar, al menos la mitad de las ilustraciones se perdieron en un incendio. Perseverantes, Rumphius y sus ayudantes completaron el libro por primera vez en 1690. Sin embargo, dos años más tarde, el barco que llevaba el manuscrito a los Países Bajos fue atacado y hundido por los franceses, lo que los obligó a empezar de nuevo a partir de una copia que afortunadamente había sido conservada por el gobernador. -General Johannes Camphuijs. El Herbarium Amboinensis llegó finalmente a los Países Bajos en 1696. Incluso entonces, el primer volumen no apareció hasta 1741, 39 años después de la muerte de Rumphius. En ese momento, el nombre de Linneo, Nepenthes, se había establecido. [15]
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Nepenthes distillatoria fue ilustrada nuevamente en el Thesaurus Zeylanicus de Johannes Burmann de 1737. El dibujo representa el extremo de un tallo en flor con cántaros. Burmann se refiere a la planta como Bandura zeylanica . [56]
La siguiente mención de las plantas carnívoras tropicales se hizo en 1790, cuando el sacerdote portugués João de Loureiro describió Phyllamphora mirabilis , o la "maravillosa hoja en forma de urna", de Vietnam . A pesar de vivir en el país durante unos 35 años, parece poco probable que Loureiro haya observado plantas vivas de esta especie, ya que afirmó que la tapa es una parte móvil que se abre y se cierra activamente . En su obra más célebre, Flora Cochinchinensis , escribe: [57]
[...] (la) punta de la hoja termina en un largo zarcillo colgante, retorcido en espiral en el medio, del cual cuelga una especie de jarrón, oblongo, barrigón, con un labio liso con un margen saliente y una tapa fijada a un lado, que por su propia naturaleza se abre y se cierra libremente para recibir el rocío y almacenarlo. ¡Una obra maravillosa del Señor! [traducido del francés en Pitcher-Plants of Borneo ] [15]
Phyllamphora mirabilis finalmente fue transferida al género Nepenthes por Rafarin en 1869. [58] Como tal, P. mirabilis es el basónimo de la más cosmopolita de las especies de plantas carnívoras tropicales. [35]
La descripción de Loureiro de una tapa móvil fue repetida por Jean Louis Marie Poiret en 1797. Poiret describió dos de las cuatro especies de Nepenthes conocidas en ese momento: N. madagascariensis y N. distillatoria . A la primera le dio su nombre actual y a la segunda la llamó Nepente de l'Inde , o simplemente " Nepenthes de la India", aunque esta especie está ausente en tierra firme. En la Encyclopédie Méthodique Botanique de Jean-Baptiste Lamarck , incluyó el siguiente relato: [49]
Esta urna es hueca, como acabo de decir, normalmente se llena de agua blanda y clara y luego se cierra. Se abre durante el día y desaparece más de la mitad del líquido, pero esta pérdida se repara durante la noche, y al día siguiente la urna vuelve a estar llena y cerrada por su tapa. Este es su sustento, y suficiente para más de un día, porque siempre está medio lleno cuando se acerca la noche. [traducido del francés en Pitcher-Plants of Borneo ] [15]
Con el descubrimiento de nuevas especies y la introducción original de especímenes en Europa por parte de Sir Joseph Banks en 1789, el interés por Nepenthes creció a lo largo del siglo XIX, culminando en lo que se ha llamado la "Edad de Oro de Nepenthes " en la década de 1880. [5] [15] Sin embargo, la popularidad de las plantas disminuyó a principios del siglo XX, antes de casi desaparecer durante la Segunda Guerra Mundial . Esto se evidencia por el hecho de que no se describieron nuevas especies entre 1940 y 1966. El resurgimiento del interés mundial en el cultivo y estudio de Nepenthes se atribuye al botánico japonés Shigeo Kurata , cuyo trabajo en las décadas de 1960 y 1970 contribuyó en gran medida a llamar la atención sobre estas plantas. [21]
Nepenthes se puede cultivar en invernaderos. Las especies más fáciles incluyen N. alata , N. ventricosa , N. khasiana y N. sanguinea . Estas cuatro especies son montañesas ( N. alata tiene formas tanto de tierras bajas como de tierras altas), algunas especies fáciles de habitar en tierras bajas son N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis y N. hirsuta . [59]
Las formas de las tierras altas son aquellas especies que crecen en hábitats generalmente a mayor altura y, por lo tanto, expuestas a temperaturas nocturnas más frías. Las formas de tierras bajas son aquellas especies que crecen más cerca del nivel del mar. Ambas formas responden mejor al agua de lluvia (pero algunas aguas del grifo funcionan siempre que se laven mensualmente con agua de lluvia o con agua baja en sólidos disueltos y químicos), luz brillante (aunque algunas especies pueden crecer a pleno sol), un medio con buen drenaje, buena circulación de aire y humedad relativamente alta, aunque especies más fáciles como N. alata pueden adaptarse a ambientes con menor humedad. Las especies de las tierras altas necesitan refrigeración nocturna para prosperar a largo plazo. Los fertilizantes químicos se utilizan mejor con poca concentración. La alimentación ocasional con grillos congelados (descongelados antes de su uso) puede ser beneficiosa. Es posible cultivar en terrario plantas más pequeñas, como N. bellii , N. × trichocarpa y N. ampullaria , pero la mayoría de las plantas crecerán demasiado con el tiempo. [60] [61]
Las plantas se pueden propagar mediante semillas, esquejes y cultivo de tejidos . Las semillas se suelen sembrar sobre musgo Sphagnum picado húmedo , o sobre medios de cultivo de tejidos vegetales estériles una vez que han sido desinfectados adecuadamente. Las semillas generalmente dejan de ser viables poco después de la cosecha, por lo que las semillas no suelen ser el método de propagación preferido. Para la germinación y el cultivo se ha utilizado una mezcla 1:1 de medio para orquídeas con musgo o perlita . Las semillas pueden tardar dos meses en germinar y dos años o más en producir plantas maduras. Los esquejes se pueden enraizar en musgo Sphagnum húmedo en una bolsa de plástico o en un tanque con mucha humedad y luz moderada. Pueden empezar a echar raíces en uno o dos meses y empezar a formar cántaros en unos seis meses. El cultivo de tejidos ahora se utiliza comercialmente y ayuda a reducir la recolección de plantas silvestres, además de poner a disposición de los aficionados muchas especies raras a precios razonables. Las especies de Nepenthes se consideran plantas amenazadas o en peligro de extinción y todas ellas están incluidas en el Apéndice II de la CITES , con excepción de N. rajah y N. khasiana , que figuran en el Apéndice I de la CITES. [62] La inclusión en la CITES significa todo el comercio internacional (incluido en partes y derivados) está controlado por el sistema de permisos CITES, y los especímenes de origen silvestre de especies del Apéndice I están prohibidos en el comercio internacional.
Hay muchos Nepenthes híbridos y numerosos cultivares con nombre . Algunos de los híbridos y cultivares producidos artificialmente más conocidos incluyen: [ cita necesaria ]
