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Nepenthes hemsleyana

Nepenthes hemsleyana es una planta carnívora tropical endémica de Borneo , donde crece en bosques pantanosos de turbera y bosques de brezales por debajo de los 200 m sobre el nivel del mar . [2] [6] [7]

El epíteto específico hemsleyana honra al botánico inglés William Botting Hemsley , quien describió a N. macfarlanei y N. smilesii . [7]

Historia botánica

Esta especie tiene una historia taxonómica larga y confusa. Fue recogido por primera vez en 1877 por Frederick William Burbidge , quien lo encontró en "una colina rocosa de unos 150 m [quinientos pies] de altura". [3] [7] Al sitio se llegaba por un pequeño arroyo y se encontraba a unas 2 millas (3,2 km) del asentamiento Kedayan de Meringit, ubicado en la cabecera del brazo Meropok del río Lawas en Sarawak , Borneo . Allí la planta creció en simpatía con N. gracilis , N. hirsuta , N. rafflesiana y N. veitchii . Burbidge llamó informalmente a la planta N. rafflesiana " glaberrima ", pero no hay indicios de que sea el mismo taxón que N. rafflesiana var. glaberrima descrita por Joseph Dalton Hooker en 1873, [8] para la cual no existe material de herbario representativo ni descripción de la morfología del cántaro. [7] Tres de los especímenes de Burbidge se conservan en el herbario del Real Jardín Botánico de Kew : K000651484, K000651485 y K000651486. [7] K000651485 es el lectotipo designado y los otros dos isotipos . [7]

Nepenthes hemsleyana fue descrita formalmente por John Muirhead Macfarlane en su monografía de 1908, " Nepenthaceae ". [1] Macfarlane notó su similitud con N. rafflesiana , pero la distinguió sobre la base de "los nervios de las hojas, el zarcillo largo y delgado, los cántaros delgados y alargados, la tapa en forma de corazón con glándulas difusas, la profundidad profunda". superficie principal" (traducido del latín original ). [7] Veinte años más tarde, BH Danser hundió a N. hemsleyana en sinonimia con N. rafflesiana en su " Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas ", [9] aparentemente sin haber examinado el material tipo de la primera. [7] Las monografías posteriores sobre el género siguieron la interpretación de Danser. [10] [11]

Las diferencias entre este taxón y la forma típica de N. rafflesiana fueron reconocidas durante mucho tiempo en las comunidades hortícolas y botánicas, y se le conoció de manera diversa e informal como la "forma alargada" de N. rafflesiana , N. rafflesiana var. elongata , o N.  sp. "elegancia". [2] [4] [5] Fue descrito formalmente como N. baramensis ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ z ˌ b æ r ə ˈ m ɛ n s ɪ s / ) en 2011 por Charles Clarke , Jonathan Moran y Ch'ien Lee , quienes detallaron sus diferentes ecologías. [2] En 2013, Mathias Scharmann y T. Ulmar Grafe señalaron que este taxón ya había sido descrito formalmente más de 100 años antes, como N. hemsleyana , y que, por lo tanto, este es el nombre correcto según las reglas de prioridad botánica. [7] Los autores también sinonimizaron N. rafflesiana var. subglandulosa con N. hemsleyana . [7]

Descripción

Un cántaro inferior de una planta de Brunei.

Nepenthes hemsleyana es muy similar a la forma típica de N. rafflesiana , pero es alargada en todos los aspectos. [5] Las hojas superiores de N. hemsleyana tienen láminas (láminas foliares) proporcionalmente más largas y pecíolos proporcionalmente más cortos que los de N. rafflesiana , pero estas diferencias no son tan pronunciadas en las hojas inferiores. [7] En N. hemsleyana los zarcillos siempre tienen una sección transversal redonda, mientras que en N. rafflesiana pueden ser aplanados o incluso alados. Nepenthes hemsleyana también se diferencia de esa especie en que conserva una zona cerosa bien desarrollada en sus cántaros superiores. Con frecuencia lleva apéndices filiformes multicelulares en la superficie superior del párpado, similares a los del grupo de especies N. tentaculata ; estos nunca han sido documentados en N. rafflesiana . La coloración de las hojas también distingue a las dos especies; en bosques cerrados las hojas de N. hemsleyana son de color verde oscuro o rojizas, en comparación con el verde brillante de N. rafflesiana . [7]

Distribución

Nepenthes hemsleyana se conoce con certeza en Brunei ( distritos de Belait y Tutong ) y en las regiones costeras del norte de Sarawak ( región del río Baram y división de Bintulu ), [7] incluso alrededor de Miri y en el Parque Nacional Gunung Mulu . [12] Sin embargo, la extensión total del área de distribución de la especie puede ser mucho mayor de lo que se aprecia actualmente. Por ejemplo, un espécimen de herbario aún indeterminado y evidencia fotográfica reciente [13] apuntan a su presencia en la región de Kapuas en Kalimantan Occidental . [7]

Es posible que la especie aún exista cerca de su localidad tipo en el distrito de Lawas , Sarawak, pero gran parte del bosque original del área ha sido destruido desde la época de Burbidge y reemplazado por plantaciones de palma aceitera . Se han identificado dos pequeñas colinas cerca del río Merapok que pueden representar la localidad tipo, pero ambas han sido taladas y no se pudieron encontrar plantas de N. hemsleyana . [7]

Híbridos naturales

Se conocen dos híbridos naturales que involucran a N. hemsleyana : en Brunei se han registrado cruces con N. ampullaria y N. rafflesiana , pero sólo en áreas de perturbación humana. El primer cruce se diferencia de la N. × hookeriana simpátrica ( N. ampullaria × N. rafflesiana ) en que posee una zona cerosa, un peristoma más estrecho y pelos en la superficie superior del párpado. [7]

Relación con los murciélagos

Nepenthes hemsleyana parece depender de diferentes estrategias de captura de presas en comparación con N. rafflesiana . A diferencia de este último, los cántaros superiores de N. hemsleyana tienen una zona cerosa expandida y un fluido de cántaro acuoso y menos viscoelástico . [2] [14] También parecen carecer de patrones UV y producen menos néctar y atrayentes de olor. [2] [14] Los murciélagos lanudos de Hardwicke ( Kerivoula hardwickii ) comúnmente se posan en los lanzadores superiores de N. hemsleyana . [2] [15] [16] [17] [18] Esta relación parece ser mutualista , ya que la planta proporciona refugio a los murciélagos y, a cambio, recibe un aporte adicional de nitrógeno en forma de heces. Se ha estimado que la planta obtiene el 33,8% de su nitrógeno foliar total de los excrementos de los murciélagos. [15]

Los cántaros de Nepenthes hemsleyana proporcionan mejores refugios con un microclima más estable en comparación con los de N. bicalcarata simpátrico , aunque son menos abundantes. Los murciélagos lanudos de Hardwicke que se posan en N. hemsleyana tienen, en promedio, una condición corporal más alta y menos parásitos que los que se posan en N. bicalcarata . Los murciélagos ocupan los lanzadores de N. hemsleyana por más tiempo y los experimentos de perturbación han demostrado que los eligen preferentemente sobre los de N. bicalcarata . [19]

La frecuencia de las vocalizaciones de los murciélagos (que comienzan muy por encima de 250  kHz ) es la más alta conocida de cualquier especie de murciélago y puede ser una adaptación para ubicar lanzadores entre la densa vegetación circundante. Es probable que los murciélagos cuenten con la ayuda de una estructura parabólica que se encuentra en la pared trasera de los lanzadores superiores de N. hemsleyana . Esta estructura muestra una reflexión de eco mucho más fuerte que un área comparable en la especie de planta carnívora más estrechamente relacionada, Nepenthes rafflesiana . [20] Estas estructuras reflectantes son convergentes con las de algunas angiospermas neotropicales polinizadas por murciélagos, [20] como Marcgravia evenia . [21]

Referencias

  1. ^ ab Macfarlane, JM 1908. Nepenthaceae . En: A. Engler Das Pflanzenreich IV , III, Heft 36: 1–91.
  2. ^ abcdefg Clarke, C.; Morán, JA; Lee, CC (2011). "Nepenthes baramensis (Nepenthaceae): una nueva especie del noroeste de Borneo". Blumea . 56 (3): 229–233. doi :10.3767/000651911X607121.
  3. ^ ab Burbidge, FW 1880. Los jardines del sol . Murray, Londres.
  4. ^ ab Slack, A. 1986. Plantas que se alimentan de insectos y cómo cultivarlas . Alfabooks, Dorset.
  5. ^ abc Clarke, CM 1997. Nepenthes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  6. ^ McPherson, SR y A. Robinson 2012. Guía de campo de las plantas de jarra de Borneo . Producciones de Historia Natural de Redfern, Poole.
  7. ^ abcdefghijklmnop Scharmann, M.; Grafe, TU (2013). "Restablecimiento de Nepenthes hemsleyana (Nepenthaceae), una planta de jarra endémica de Borneo, con una discusión de los taxones de Nepenthes asociados". Blumea . 58 (1): 8–12. doi :10.3767/000651913X668465.
  8. ^ (en latín) Hooker, JD 1873. Ordo CLXXV bis. Nepenthaceæ . En: A. de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17 : 90–105.
  9. ^ Bailarín, BH (1928). «Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas» . Boletín del Jardín Botánico de Buitenzorg . Serie III. 9 (3–4): 249–438.
  10. ^ Jebb, MHP; Mejilla, señor (1997). "Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) – Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae)". Blumea . 42 (1): 1–106.
  11. ^ Mejilla, señor; Jebb, MHP (2001). "Nepenthaceae (monografía de 2001) –Nepenthaceae". Flora Malesiana . 15 : 1–157.
  12. ^ Bourke, G (2011). "El Parque Nacional Nepenthes de Mulu". Carniflora Australis . 8 (1): 20–31.
  13. ^ (en indonesio) "clipeata" 2008. tahun baru jalan2 di kalimantan. Tanaman Karnivora, 1 de febrero de 2008.
  14. ^ ab Bauer, U.; Grafe, TU; Federle, W. (2011). "Evidencia de estrategias de captura alternativas en dos formas de planta carnívora, Nepenthes rafflesiana". Revista de Botánica Experimental . 62 (10): 3683–3692. doi : 10.1093/jxb/err082. PMC 3130184 . PMID  21459766. 
  15. ^ ab Grafe, TU; Schöner, CR; Kerth, G.; Junaidi, A.; Schöner, MG (2011). "Un novedoso mutualismo de recursos y servicios entre murciélagos y plantas lanzadoras". Cartas de biología . 7 (3): 436–439. doi :10.1098/rsbl.2010.1141. PMC 3097880 . PMID  21270023. 
  16. ^ Youngsteadt, E. 2011. Las plantas carnívoras se dan un festín con estiércol de murciélago Archivado el 28 de enero de 2011 en la Wayback Machine . ScienceNOW , 25 de enero de 2011.
  17. ^ Davies, E. 2011. Los murciélagos de Borneo se posan en plantas carnívoras. BBC Earth News , 26 de enero de 2011.
  18. ^ Pequeños murciélagos intercambian cuevas por plantas de jarra en Borneo
  19. ^ Schöner, C., M. Schöner, G. Kerth y U. Grafe 2013. La oferta determina la demanda: influencia de la calidad y cantidad de los socios en las interacciones entre murciélagos y plantas lanzadoras. En: Resúmenes: 16ª Conferencia Internacional de Investigación de Murciélagos y 43º Simposio Norteamericano sobre Investigación de Murciélagos. San José, Costa Rica. 11 al 15 de agosto de 2013. págs.
  20. ^ ab Schöner, MG; Schöner, CR; Simón, R.; Grafe, T. Ulmar; Puechmaille, SJ; Ji, LL; Kerth, G. (9 de julio de 2015). "Los murciélagos se sienten atraídos acústicamente por las plantas carnívoras mutualistas". Biología actual . 25 (14): 1911-1916. Código Bib : 2015CBio...25.1911S. doi : 10.1016/j.cub.2015.05.054 . PMID  26166777.
  21. ^ Simón, R.; Holderied, MW; Koch, CU; von Helversen, O. (29 de julio de 2011). "Acústica floral: ecos visibles de una hoja en forma de plato atraen a los polinizadores de murciélagos". Ciencia . 333 (6042): 631–633. Código Bib : 2011 Ciencia... 333..631S. doi : 10.1126/ciencia.1204210. PMID  21798950. S2CID  5035286.

Otras lecturas

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