Nepenthes rajah / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˈ r ɑː dʒ ə / es una especie de planta carnívora de la familia Nepenthaceae . Es endémica del monte Kinabalu y del vecino monte Tambuyukon en Sabah , Borneo malasio . [3] Nepenthes rajah crece exclusivamente en sustratos serpentinos , particularmente en áreas de filtración de agua subterránea donde el suelo está suelto y permanentemente húmedo. La especie tiene un rango altitudinal de 1.500 a 2.650 metros (4.920 a 8.690 pies) sobre el nivel del mar y, por lo tanto, se considera una planta de tierras altas o subalpina . Debido a su distribución localizada, N. rajah está clasificada como una especie en peligro de extinción por la UICN y incluida en el Apéndice I de la CITES . [2]
La especie fue recolectada por Hugh Low en el Monte Kinabalu en 1858, y descrita al año siguiente por Joseph Dalton Hooker , quien le puso el nombre de James Brooke , el primer Rajá Blanco de Sarawak . Hooker lo llamó "una de las producciones vegetales más sorprendentes descubiertas hasta ahora". [4] Desde que se introdujo en el cultivo en 1881, Nepenthes rajah siempre ha sido una especie muy buscada. Durante mucho tiempo, la planta rara vez se vio en colecciones privadas debido a su rareza, precio y necesidades de cultivo especializadas. Sin embargo, los recientes avances en la tecnología del cultivo de tejidos han provocado una caída espectacular de los precios, y actualmente el cultivo de N. rajah está relativamente extendido.
Nepenthes rajah es más famoso por las trampas gigantes en forma de urna que produce, que pueden crecer hasta 41 cm de alto [5] y 20 cm de ancho. [6] Estos son capaces de contener 3,5 litros de agua [7] y más de 2,5 litros de líquido digestivo , lo que los convierte probablemente en los más grandes del género por volumen. Otra característica morfológica de N. rajah es la unión de la lámina y el zarcillo a las hojas peltadas , que está presente sólo en algunas otras especies.
Nepenthes rajah atrapa vertebrados e incluso pequeños mamíferos , habiéndose observado ratas ahogadas en las trampas con forma de jarra. [8] Es una de las tres únicas especies de Nepenthes documentadas que capturaron presas de mamíferos en la naturaleza, las otras son N. rafflesiana y N. attenboroughii . También se sabe que N. rajah atrapa ocasionalmente pequeños vertebrados como ranas, lagartos e incluso pájaros, aunque estos casos probablemente involucran animales enfermos y ciertamente no representan la norma. Los insectos , y en particular las hormigas, constituyen la presa principal tanto en los cántaros aéreos como en los terrestres.
Aunque Nepenthes rajah es más famoso por atrapar y digerir animales, sus cántaros también albergan una gran cantidad de otros organismos, que se cree que forman una asociación simbiótica con la planta. Muchos de estos animales están tan especializados que no pueden sobrevivir en ningún otro lugar y se les conoce como nepentebiontes . N. rajah tiene dos taxones de mosquitos que llevan su nombre: Culex rajah y Toxorhynchites rajah .
Otra característica clave de N. rajah es la relativa facilidad con la que puede hibridarse en la naturaleza. Se han registrado híbridos entre esta y todas las demás especies de Nepenthes en el monte Kinabalu. Sin embargo, debido a la naturaleza de crecimiento lento de N. rajah , todavía se han producido artificialmente pocos híbridos que involucren a la especie.
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Joseph Dalton Hooker describió Nepenthes rajá en 1859, nombrándolo en honor a Sir James Brooke , el primer rajá blanco de Sarawak . [9] Antiguamente, el nombre latino se escribía como Nepenthes Rajah , [4] [10] [11] [12] [13] ya que deriva de un nombre propio . Sin embargo, esta utilización de mayúsculas se considera incorrecta hoy en día. 'Planta de jarra de Rajah Brooke' [14] es un nombre común exacto, pero rara vez utilizado . A N. rajah también se la llama a veces 'Planta de jarra gigante de Malasia' [15] o simplemente 'Planta de jarra gigante', aunque el nombre binomial sigue siendo, con diferencia, la forma más popular de referirse a esta especie. El epíteto específico rajah significa "Rey" en malayo y esto, junto con el impresionante tamaño de sus cántaros, ha significado que a menudo se haga referencia a N. rajah como el "Rey de Nepenthes ". [dieciséis]
Descripción latina: Folia mediocria petiolata, lámina oblonga v. lanceolata, ápice peltata, nervis longitudinalibus utrinque 4–5; ascidia rosularum ignota; ascidia inferiora et superiora maxima, urceolata, alis 2 subfimbriatis, ore maximo obliquo; peristomio in collum breve elongato, expanso, 10–30 mm lato, costis 1/2–2 distantibus, dentibus 2–4 x longioribus quam latis; operculo maximo ovato-cordato, facie inferiore prope cuenca carina valida exaltata; inflorescencia racemus magnus pedicellis inferioribus c. 20–25 mm longis 2-floris, superioribus brevioribus 1-floris; indumentum parcum, villosum v. villoso-tomentosum. [13]
Descripción botánica: Tallo: generalmente postrado o decumbente; no trepador, grueso, de 15 a 30 mm de espesor, ≤6 m de largo (generalmente ≤3 m), de color amarillo a verde, entrenudos ≤20 cm, cilíndricos. Hojas: coriáceas, poco pecioladas, de color amarillo a verde, con el margen exterior ondulado. Lámina oblongo-lanceolada, de 25–80 cm de largo y 10–15 cm de ancho, redondeada y peltada en el ápice, redondeada en la base, atenuada abruptamente hacia el pecíolo. Zarcillo insertado de 2 a 5 cm por debajo del ápice de la hoja. Pecíolo canaliculado, alado, ≤15 cm de largo, ≤1 cm de espesor, dilatado en la base, con una vaina que abraza el tallo en 3/4 de la circunferencia. Venas longitudinales 3-4 (raramente 5) a cada lado, que se originan en la parte basal de la nervadura central, corren paralelas en la mitad exterior de la lámina, venas pennadas que corren oblicuamente hacia el margen, reticuladas irregularmente en la parte exterior de la lámina. Zarcillos aproximadamente tan largos como la lámina, ≤50 cm de largo, 5–6 mm de espesor cerca de la lámina, 10–25 mm de espesor cerca del cántaro, curvados hacia abajo, de color amarillo a rojo, más oscuros cerca del cántaro. Cántaros: urceolados a elipsoidales cortos, de 20 a 41 cm de alto, [5] de 11 a 20 cm de ancho, [6] de rojo a púrpura en el exterior, superficies interiores de color verde lima a púrpura, con dos alas fimbriadas que van casi desde el desde la base hasta la boca, más ancho y más fimbriado hacia la parte superior, de 6 a 25 mm de ancho debajo de la boca, los segmentos marginales ≤7 mm de largo, separados por 2 a 4 mm. La región glandular cubre toda la superficie interna del cántaro, alrededor de 300 a 800 glándulas/cm 2 , las glándulas en la parte inferior (zona digestiva) no están arqueadas, son grandes de modo que los espacios intermedios solo forman polígonos, arqueadas en la mitad superior (conductoras/ zona de retención). Boca de horizontal a oblicua, la parte frontal de la jarra de 1/2 a 2/5 de la parte posterior de largo, alargada hacia la tapa en un cuello de 2,5 a 4 cm de largo. Peristoma muy expandido, de 10 a 15 mm de ancho en la parte frontal, de 20 a 50 mm de ancho hacia el párpado, claramente festoneado, prolongado en el lado interior en una lámina perpendicular de 10 a 20 mm de ancho, con las costillas separadas entre 0,5 y 1 mm. en el lado interno, separados entre 1 y 2 mm en el margen externo, dientes distintos, los del margen interior de 2 a 4 veces más largos que anchos. Tapa de ovada a oblonga, redondeada en el ápice, cordada en la base, de 15 a 25 cm de largo, de 11 a 20 cm de ancho, abovedada con una quilla distintiva que recorre el centro, nervadura central aquillada en la mitad basal inferior, quilla de 5 a 10 mm de alto a cierta distancia de la base, de 3 a 8 mm de ancho, sin apéndices. Superficie inferior de la tapa cubierta de muchas glándulas elevadas, las de la quilla con boca ancha, las otras con boca muy estrecha. Espolón ≤20 mm de largo, no ramificado, que asciende desde la nervadura posterior de la jarra cerca de la tapa, de aproximadamente 2 mm de espesor en la base, atenuado. Rara vez se producen cántaros intermedios y superiores, cónicos, más pequeños, de color más claro; generalmente amarillo, alas reducidas a costillas.Inflorescencia masculina: un racimo largo, pedúnculo de 20 a 40 cm de largo, aproximadamente 10 mm de espesor en la base, aproximadamente 7 mm en la parte superior, cilíndrico, de color amarillo verdoso a naranja, el raquis de 30 a 80 cm de largo, angular y estriado. , atenuar gradualmente. Pedúnculos parciales inferiores de 20–25 mm de largo, de dos flores, los superiores gradualmente más cortos, de una sola flor, todos sin bráctea. Flores de color amarillo pardusco, desprenden un fuerte olor azucarado. Tépalos de elípticos a oblongos, ≤8 mm de largo, obtusos, de color burdeos. Columna estaminal de 3–4 mm de largo, anteras en 1 de 1 1/2 verticilos. Inflorescencia femenina: generalmente similar a la masculina, pero los tépalos son algo más estrechos. Frutos con pedicelos cortos, de 10 a 20 mm de largo, relativamente gruesos, ligeramente atenuados hacia ambos extremos, de color marrón anaranjado, las valvas de 2,5 a 4 mm de ancho. Semillas filiformes, de 3–8 mm de largo, núcleo sólo ligeramente arrugado, en todo caso. Indumento: todas las partes de la planta cubiertas de pelos largos, caducos, blancos o castaños cuando son jóvenes, las plantas maduras prácticamente glabras. Tallo con pelos castaños largos y extendidos cuando es joven, luego glabro. Cántaros densamente cubiertos de largos pelos castaños cuando son jóvenes, más tarde escasamente peludos o glabros. Inflorescencias densamente cubiertas de pelos castaños adpresos cuando son jóvenes, luego más escasamente pilosas en la parte inferior, indumento persistente en la parte superior sobre los pedúnculos y en el perigón, ovarios densamente adpresos pilosos, frutos menos pilosos a glabros. Otros: color de los ejemplares de herbario marrón oscuro en distintos tonos. [13] [17]
Nepenthes rajah , como prácticamente todas las especies del género, es una enredadera trepadora. El tallo suele crecer a lo largo del suelo, pero intentará trepar cada vez que entre en contacto con un objeto que pueda sostenerlo. El tallo es relativamente grueso (≤30 mm) y puede alcanzar hasta 6 m de longitud, aunque rara vez supera los 3 m. [18] N. rajah no produce estolones como otras especies del género, pero se sabe que las plantas más viejas forman vástagos basales . Esto es especialmente común en plantas procedentes de cultivos de tejidos , donde pueden formarse numerosos retoños a una edad temprana.
Las hojas se producen a intervalos regulares a lo largo del tallo. Están conectados al tallo mediante estructuras envainadas conocidas como pecíolos . Un zarcillo largo y estrecho emana del final de cada hoja. En la punta del zarcillo hay un pequeño brote que, cuando se activa fisiológicamente , se convierte en una trampa funcional. De ahí que los cántaros sean hojas modificadas y no flores especializadas como suele creerse. La estructura verde más similar a una hoja normal se conoce específicamente como lámina o limbo.
Las hojas de N. rajah son muy distintivas y alcanzan un gran tamaño. Tienen una textura coriácea con un margen exterior ondulado. Las hojas son característicamente peltadas , por lo que el zarcillo se une a la lámina en el envés, antes del ápice. Esta característica es más pronunciada en N. rajah que en cualquier otra especie de Nepenthes , con excepción de N. clipeata . Sin embargo, no es exclusivo de estos dos taxones, ya que las plantas maduras de muchas especies de Nepenthes muestran hojas ligeramente peltadas. Los zarcillos se insertan ≤5 cm por debajo del ápice de la hoja y alcanzan una longitud de aproximadamente 50 cm. [17] De tres a cinco venas longitudinales corren a lo largo de cada lado de la lámina y las venas pennadas (ramificadas) corren hacia el margen. La lámina tiene forma de oblonga a lanceolada , ≤80 cm de largo y ≤15 cm de ancho.
Todos los lanzadores Nepenthes comparten varias características básicas. Las trampas constan de la copa principal del cántaro, la cual está cubierta por un opérculo o tapa que evita que el agua de lluvia entre al cántaro y desplace o diluya su contenido. Un anillo reflejo de tejido endurecido, conocido como peristoma , rodea la entrada del cántaro (sólo los cántaros aéreos de N. inermis carecen de peristoma). Un par de alas con flecos corren por el frente de las trampas inferiores y presumiblemente sirven para guiar a los insectos terrestres hacia la boca de los lanzadores. Por este motivo, en los cántaros aéreos, cuyas presas son la mayoría de los insectos voladores, las alas son muy reducidas o inexistentes.
Nepenthes rajah , como la mayoría de las especies del género, produce dos tipos distintos de trampas. Los lanzadores "inferiores" o "terrestres" son los más comunes. Son muy grandes, de colores intensos y de forma ovoide. En los lanzadores inferiores, la unión del zarcillo se produce en la parte delantera de la copa del lanzador en relación con el peristoma y las alas. Ejemplares excepcionales pueden tener más de 40 cm de longitud y contener 3,5 litros de agua [7] y más de 2,5 litros de líquido digestivo , aunque la mayoría no supera los 200 ml. [19]
El lanzador más grande registrado de N. rajah , que medía 41 cm, fue encontrado el 26 de marzo de 2011, durante un viaje a Mesilau organizado por The Sabah Society. [5] La trampa fue descubierta junto a un sendero empinado del sendero natural de Mesilau y fue medida por Alex Lamb, hijo de Anthea Phillipps y Anthony Lamb , quienes también estaban en el viaje. [5] Fue recogido para su conservación en la sede de Mesilau. [5] El mismo día se descubrió otra trampa que medía 40 cm. [5] El récord anterior para un lanzador de N. rajah era de 38 cm. [5] [6]
Los cántaros inferiores de N. rajah son probablemente los más grandes del género en volumen, rivalizando sólo con los de N. merrilliana , N. truncata y la forma gigante de N. rafflesiana . Estas trampas descansan en el suelo y, a menudo, están reclinadas, apoyándose contra los objetos circundantes como apoyo. Suelen ser de color rojo a morado en el exterior, mientras que las superficies interiores son de color verde lima a morado. Esto contrasta con todas las demás partes de la planta, que son de color amarillo verdoso. Los cántaros inferiores de N. rajah son inconfundibles y por esta razón es fácil distinguirlo de todas las demás especies de Nepenthes de Borneo . [20]
Las plantas maduras también pueden producir cántaros "superiores" o "aéreos", que son mucho más pequeños, tienen forma de embudo y, por lo general, más coloridos que los inferiores. El accesorio de zarcillo en los lanzadores superiores normalmente está presente en la parte trasera de la copa del lanzador. Rara vez se ven verdaderos cántaros superiores, ya que los tallos de N. rajah rara vez alcanzan longitudes superiores a unos pocos metros antes de morir y ser reemplazados por retoños del patrón principal. [21]
Los lanzadores superiores e inferiores difieren significativamente en morfología , ya que están especializados en atraer y capturar diferentes presas. Los lanzadores que no caen directamente en ninguna de las categorías se conocen simplemente como lanzadores "intermedios".
El peristoma de N. rajah tiene un borde festoneado muy distintivo y está muy expandido, formando un atractivo labio rojo alrededor de la boca de la trampa. Una serie de protuberancias elevadas, conocidas como costillas, cruzan el peristoma y terminan en dientes cortos y afilados que recubren su margen interno. La porción interna del peristoma representa alrededor del 80% de la longitud total de su superficie transversal en esta especie. [22] Dos alas con flecos van desde el accesorio del zarcillo hasta el borde inferior del peristoma.
La enorme tapa abovedada de N. rajah , la más grande del género, es otra característica distintiva de esta especie. Tiene forma de ovado a oblongo y tiene una quilla distinta que corre por el medio, con dos venas laterales prominentes. [23] El espolón en la parte posterior de la tapa mide aproximadamente 20 mm de largo y no está ramificado. [24]
Nepenthes rajah se caracteriza por tener glándulas secretoras de néctar muy grandes que cubren sus cántaros. Son bastante diferentes de los de cualquier otro Nepenthes y son fácilmente reconocibles. La superficie interior del cántaro, en particular, es totalmente glandular , con 300 a 800 glándulas/cm 2 . [13]
Nepenthes rajah parece florecer en cualquier época del año. Las flores se producen en grandes cantidades en inflorescencias que surgen del ápice del tallo principal. N. rajah produce una inflorescencia muy grande que puede medir 80 cm y, a veces, incluso 120 cm de altura. [7] [24] Las flores individuales de N. rajah se producen en pedúnculos parciales ( tallos gemelos ), por lo que la inflorescencia se llama racimo (a diferencia de panícula para los racimos de múltiples flores). Se dice que las flores desprenden un fuerte olor azucarado y son de color amarillo pardusco. Los sépalos son de elípticos a oblongos y ≤8 mm de largo. [24] Como todas las especies de Nepenthes , N. rajah es dioica , lo que significa que las plantas individuales producen flores de un solo sexo. Los frutos son de color marrón anaranjado y miden de 10 a 20 mm de largo (ver imagen ). Un estudio de 300 muestras de polen tomadas de un espécimen de herbario ( JHAdam 2443 , recolectadas a una altitud de 1930 a 2320 m) encontró que el diámetro medio del polen era de 34,7 μm ( SE = 0,3; CV = 7,0%). [25]
El sistema de raíces de N. rajah es notablemente extenso, aunque relativamente poco profundo como en la mayoría de las especies de Nepenthes .
Todas las partes de la planta están cubiertas de pelos largos y blancos cuando son jóvenes, pero las plantas maduras son prácticamente glabras (carecen de pelo). Esta cubierta de cabello se conoce como indumento .
El color de los ejemplares de herbario es marrón oscuro en distintas tonalidades (ver imagen ).
Se ha observado poca variación dentro de las poblaciones naturales de Nepenthes rajah y, en consecuencia, no se han descrito formas o variedades. Además, N. rajah no tiene verdaderos sinónimos de nomenclatura , [26] a diferencia de muchas otras especies de Nepenthes , que exhiben una mayor variabilidad.
Nepenthes rajah es una planta carnívora de la variedad trampa de trampa . Es famoso por atrapar ocasionalmente vertebrados , incluso pequeños mamíferos . Existen al menos dos registros de ratas ahogadas encontradas en cántaros de N. rajah . La primera observación data de 1862 y fue realizada por Spenser St. John , que acompañó a Hugh Low en dos ascensiones al monte Kinabalu. [16] En 1988, Anthea Phillipps y Anthony Lamb confirmaron la verosimilitud de este registro cuando lograron observar ratas ahogadas en una gran jarra de N. rajah . [8] [16] En 2011, se informó del descubrimiento de una musaraña de montaña ( Tupaia montana ) ahogada en una jarra de N. rajah . [27]
También se sabe que Nepenthes rajah atrapa ocasionalmente otros pequeños vertebrados, incluidas ranas, lagartos e incluso pájaros, aunque estos casos probablemente involucran animales enfermos o aquellos que buscan refugio o agua en la jarra, y ciertamente no representan la norma. [28] Los insectos , y particularmente las hormigas, constituyen la mayoría de las presas tanto en los cántaros aéreos como en los terrestres. [19] Otros artrópodos, como los ciempiés, también son presa de N. rajah .
Nepenthes rafflesiana es una de las pocas otras especies de Nepenthes documentadas de manera confiable por haber capturado presas de mamíferos en su hábitat natural. En Brunei , se han encontradoranas, geckos y eslizones en los cántaros de esta especie. [28] [29] También se han informado restos de ratones. [30] El 29 de septiembre de 2006, en el Jardín Botánico de Lyon, Francia,se fotografió una N. truncata cultivada que contenía el cadáver en descomposición de un ratón. [31]
Nepenthes rajah ha desarrollado una relación mutualista con las musarañas de las montañas ( Tupaia montana ) para recolectar sus excrementos. El interior de la tapa reflejada exuda un dulce néctar. La distancia desde la boca del cántaro hasta el exudado es la misma que la longitud corporal promedio de la musaraña de montaña. Estas proporciones también son válidas para N. lowii y N. macrophylla . Mientras se alimenta, la musaraña defeca, aparentemente como un método para marcar su territorio de alimentación. Se cree que a cambio de proporcionar néctar, las heces proporcionan a N. rajah la mayor parte del nitrógeno que necesita. [32] [33] [34] [35] [36] En N. lowii , N. macrophylla y N. rajah , el color de la superficie del párpado inferior corresponde a la sensibilidad visual máxima de los árboles de montaña en las bandas de ondas verde y azul. , haciendo que la parte inferior de la tapa sobresalga de las partes adyacentes de la jarra. [37] De las tres especies, N. rajah muestra el "ajuste" más ajustado, particularmente en la banda de ondas verde. [37]
En 2011, se informó que N. rajah tiene una relación mutualista similar con la rata de cumbre ( Rattus baluensis ). [27] [38] Mientras que la musaraña de montaña visita a los lanzadores durante las horas del día, la rata de cumbre está principalmente activa durante la noche; Este puede ser un ejemplo de partición de recursos . Se encontró que las tasas diarias de deposición de heces eran similares para ambas especies de mamíferos. [38]
Aunque los Nepenthes son más famosos por atrapar y digerir animales, sus cántaros también albergan una gran cantidad de otros organismos (conocidos como infauna ). Estos incluyen larvas de moscas y mosquitos , arañas ( araña cangrejo como Henriksenia labuanica ), ácaros , hormigas e incluso una especie de cangrejo, Geosesarma malayanum . Los depredadores más comunes y conspicuos que se encuentran en los cántaros son las larvas de mosquitos, que consumen una gran cantidad de otras larvas durante su desarrollo. Muchos de estos animales están tan especializados que no pueden sobrevivir en ningún otro lugar y se les conoce como nepentebiontes . [39]
Las complejas relaciones entre estos diversos organismos aún no se comprenden completamente. La cuestión de si los animales de la infauna "roban" alimento a sus huéspedes o si participan en una asociación mutuamente beneficiosa ( simbiótica ) aún no se ha investigado experimentalmente y es fuente de considerable debate. Clarke sugiere que el mutualismo es una "situación probable", en la que "la infauna recibe domicilio, protección y alimento de la planta, mientras que a cambio, la infauna ayuda a descomponer la presa, aumentar la tasa de digestión y mantener bajo el número de bacterias". [40]
Como el tamaño y la forma de los cántaros de Nepenthes varían mucho entre especies, pero poco dentro de un taxón determinado, no sorprende que muchos organismos de la infauna estén especialmente adaptados a la vida únicamente en las trampas de especies concretas. N. rajah no es una excepción y, de hecho, tiene dos taxones de mosquitos que llevan su nombre. Culex (Culiciomyia) rajah y Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah fueron descritos por Masuhisa Tsukamoto en 1989, basándose en larvas recolectadas en cántaros de N. rajah en el monte Kinabalu tres años antes. [41] Se descubrió que las dos especies vivían en asociación con larvas de Culex (Lophoceraomyia) jenseni , Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni y un taxón no descrito, Tripteroides (Rachionotomyia) sp. N° 2 . Respecto a C. rajah , Tsukamoto señaló que "la superficie del cuerpo de la mayoría de las larvas está cubierta de protozoos similares a Vorticella ". [42] En la actualidad, no se sabe nada de esta especie con respecto a su biología adulta, hábitat o importancia médica como vector de enfermedades. Lo mismo ocurre con T. rajah ; No se sabe nada de su biología excepto que los adultos no son hematófagos .
Otra especie, Culex shebbearei , también ha sido registrada como organismo infaunal de N. rajah en el pasado. El registro original de 1931 de FW Edwards [43] se basa en una colección realizada por HM Pendlebury en 1929 de una planta que crece en el Monte Kinabalu. Sin embargo, Tsukamoto señala que, a la luz de la nueva información sobre estas especies, "parece más probable concluir que la especie [ C. rajah ] es una especie nueva que ha sido identificada erróneamente como C. shebbearei durante mucho tiempo, en lugar de pensar que tanto C. shebbearei como C. rajah n. sp. viven en cántaros de Nepenthes rajah en el monte Kinabalu". [42]
No todas las interacciones entre Nepenthes y la fauna son beneficiosas para la planta. Nepenthes rajah a veces es atacado por insectos que se alimentan de sus hojas y dañan porciones sustanciales de la lámina. Además, se sabe que los monos y los tarseros ocasionalmente abren cántaros para alimentarse de su contenido. [44]
Debido a su tamaño, morfología inusual y coloración llamativa, N. rajah siempre ha sido una planta insectívora muy popular y buscada. Sin embargo, a pesar de su popularidad entre los entusiastas de la planta carnívora, N. rajah sigue siendo una especie poco conocida fuera del campo de las plantas carnívoras. Debido a sus requisitos de cultivo especializados, no es una candidata adecuada para planta de interior y, como tal, sólo la cultiva un número relativamente pequeño de aficionados y cultivadores profesionales en todo el mundo. Siendo este el caso, N. rajah es probablemente la más famosa de todas las plantas de jarra. Su reputación por producir algunos de los cántaros más magníficos del género se remonta a finales del siglo XIX. [45]
Nepenthes rajah fue recolectado por primera vez por Hugh Low en el monte Kinabalu en 1858. [14] Fue descrito al año siguiente por Joseph Dalton Hooker , quien lo nombró en honor a James Brooke , el primer rajá blanco de Sarawak. La descripción fue publicada en The Transactions of the Linnean Society of London : [4]
Nepenthes Rajá , H. f. (Frutex, 4 pedales, Bajo ). Foliis maximis 2-pedalibus, oblongo-lanceolatis petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore contracto, stipite folio peltatim affixo, annulo maximo lato everso crebre lamellato, operculo amplissimo ovato-cordato, ascidium totum æquante. —( Tab. LXXII.)
Hab. —Borneo, costa norte, en Kina Balu, alt. 5.000 pies ( bajo ). Esta maravillosa planta es sin duda una de las producciones vegetales más llamativas descubiertas hasta ahora y, en este sentido, es digna de situarse junto a la Rafflesia Arnoldii . Por tanto, lleva el título de mi amigo Rajah Brooke, de cuyos servicios, en su lugar natal, puede ser conmemorativo entre los botánicos. . . . Sólo tengo dos ejemplares de hojas y cántaros, ambos bastante similares, pero uno dos veces más grande que el otro. De estas, la hoja de la más grande mide 18 pulgadas de largo, sin incluir los pecíolos, que es tan gruesa como el pulgar y de 7 a 8 pulgadas de ancho, muy coriácea y glabra, con nervios indistintos. El estípite del cántaro se desprende debajo del ápice de la hoja, mide 20 pulgadas de largo y es tan grueso como un dedo. El cántaro ampuláceo ancho tiene 6 pulgadas de diámetro y 12 de largo: tiene dos alas fimbriadas en el frente, está cubierto con largos pelos oxidados en la parte superior, está completamente tachonado de glándulas en su interior y el amplio anillo está evertido y 1–1 1 ⁄ 2 pulgadas de diámetro. Opérculo poco estipitado, de 10 pulgadas de largo y 8 de ancho.
La inflorescencia apenas es proporcionada. Racimo masculino, de 30 centímetros de largo, de los cuales 20 están ocupados por las flores; parte superior y flores revestidas de corta pubescencia oxidada. Pedúnculos delgados, simples o bífidos. Racimo fructífero robusto. Pedúnculos de 1 1 ⁄ 2 pulgadas de largo, a menudo bífidos. Cápsula, de 3 ⁄ 4 de pulgada de largo, 1 ⁄ 3 de ancho, bastante turgente, densamente cubierta de tomento oxidado.
Spenser St. John escribió el siguiente relato de su encuentro con N. rajah en el Monte Kinabalu en Life in the Forests of the Far East publicado en 1862: [46]
Otra empinada subida de 800 pies nos llevó al espolón de Marei Parei, al lugar donde el suelo estaba cubierto de magníficas plantas carnívoras que habíamos venido a buscar. Ésta ha sido llamada Nepenthes Rajah , y es una planta de unos cuatro pies de largo, con hojas anchas que se extienden a todos lados, y con grandes cántaros apoyados en el suelo formando un círculo a su alrededor. Su forma y tamaño son notables. Daré la medida de uno, para indicar la forma: la longitud a lo largo de la espalda es de casi catorce pulgadas; desde la base hasta la parte superior de la columna del frente, cinco pulgadas; y su tapa de un pie de largo por catorce pulgadas de ancho, y de forma ovalada. Su boca estaba rodeada por una pila trenzada, que cerca de la columna tenía dos pulgadas de ancho, reduciéndose en su parte más estrecha a tres cuartos de pulgada. El pelo trenzado de la boca también ondulaba en amplias ondas. Cerca del tallo, el cántaro tiene cuatro pulgadas de profundidad, de modo que la boca está situada sobre él en forma triangular. El color de un cáliz viejo es púrpura intenso, pero el de los demás es generalmente malva por fuera, muy oscuro en la parte inferior, aunque más claro hacia el borde; el interior es del mismo color, pero tiene una apariencia vidriada y brillante. La tapa es de color malva en el centro y se torna verde en los bordes. Los tallos de las flores femeninas encontramos siempre un pie más cortos que los de las masculinas, y los primeros eran mucho menos numerosos que los segundos. De hecho, es una de las producciones más asombrosas de la naturaleza. [...] Los cántaros, como he observado antes, descansan en el suelo formando un círculo, y las plantas jóvenes tienen copas de la misma forma que las de las viejas. Mientras los hombres cocinaban su arroz, nos sentamos frente a la tienda disfrutando de nuestro chocolate y observamos a uno de nuestros seguidores llevando agua en un espléndido ejemplar del Nepenthes Rajah , le pedimos que nos lo trajera y descubrimos que contenía exactamente cuatro botellas de medio litro. . Tenía 19 pulgadas de circunferencia. Después vimos otras aparentemente mucho más grandes, y el señor Low, mientras deambulaba en busca de flores, encontró una en la que había una rata ahogada.
Nepenthes rajah fue recolectado por primera vez para los viveros Veitch por Frederick William Burbidge en 1878, durante su segundo viaje a Borneo. [47] Poco después de ser introducido en el cultivo en 1881, N. rajah resultó muy popular entre los horticultores victorianos adinerados y se convirtió en una especie muy buscada. Una nota en The Gardeners' Chronicle de 1881 menciona la planta Veitch de la siguiente manera: " N. rajah en la actualidad es sólo un joven Rajah, lo que llegará a ser fue ilustrado últimamente en nuestras columnas...". [48] Un año después, las plantas jóvenes de N. rajah se exhibieron por primera vez en la exposición anual de la Royal Horticultural Society . [49] El espécimen expuesto en la exposición por Veitch Nurseries, el primero de esta especie cultivado en Europa, obtuvo un certificado de primera clase. [50] En el catálogo de Veitch de 1889, N. rajah tenía un precio de £ 2,2 chelines por planta. [51] Durante este tiempo, el interés por Nepenthes había alcanzado su punto máximo. The Garden informó que miles de Nepenthes se estaban propagando para satisfacer la demanda europea.
Sin embargo, el menguante interés en Nepenthes a principios de siglo provocó la desaparición de los viveros Veitch y, en consecuencia, la pérdida de varias especies e híbridos en cultivo, incluidos N. northiana y N. rajah . En 1905, los últimos especímenes de N. rajah de los viveros de Veitch habían desaparecido, ya que los requisitos culturales de las plantas resultaron demasiado difíciles de reproducir. [49] El último N. rajah superviviente en cultivo en ese momento se encontraba en el Jardín Botánico Nacional de Glasnevin en Irlanda, sin embargo, pronto también pereció. [49] Pasarían muchos años antes de que N. rajah fuera reintroducido en el cultivo.
Publicaciones tempranas: Transact. Linn. Soc., XXII, pág. 421 toneladas. LXXII (1859); MIQ., Illinois, pág. 8 (1870); GANCHO. F., en DC, Prodr., XVII, p. 95 (1873); MAST., Gard. Cron., 1881, 2, pág. 492 (1881); BURB., Gard. Cron., 1882, 1, pág. 56 (1882); REG., Gartenfl., XXXII, pág. 213, ic. pag. 214 (1883); COCEF., Mal., III, pág. 3 y 8 (1886); WUNSCHM., en INGLÉS. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam., III, 2, p. 260 (1891); STAPF, Transacciones. Linn. Soc., ser. 2, bot., IV, pág. 217 (1894); BECK, Viena. Ill. Gartenz., 1895, pág. 142, ic. 1 (1895); MOTT., Dict., III, pág. 451 (1896); VEITCH, diario. Roy. Hort. Soc., XXI, pág. 234 (1897); BOERL., Handl., III, 1, p. 54 (1900); HEMSL., Bot. Mag., t. 8017 (1905); Gard. Crónica, 1905, 2, pág. 241 (1905); MACF., en ENGL., Pflanzenr., IV, 111, p. 46 (1908); en BAIL., Cycl., IV, p. 2129, ic. 2462, 3 (1919); MERR., Biblia. Enumeración. Nacido., pág. 284 (1921); DANS., Trop. Nat., XVI, pág. 202, ic. 7 (1927). [13]
Primeras ilustraciones: Transact. Linn. Soc., XXII, t. LXXII (1859) óptimos; Gard. Cron., 1881, 2, pág. 493 (1881) buena, asc. 1; Gartenfl., 1883, pág. 214 (1883) buena, asc. 1; Viena. Ill. Gartenfl., 1895, pág. 143, ic. 1 (1895) asc. 1; Diario. Roy. Hort. Soc., XXI, pág. 228 (1897) óptimos; Bot. Mag., t. 8017 (1905) óptimos; BAIL., Cycl., IV, ic. 2462, 3 (1919) así. 1; tropo. Nat., XVI, pág. 203 (1927) asc. 1. [13]
Colecciones tempranas: Borneo del Norte. monte Kinabalu, IX 1913, Herbario del Museo de Sarawak (material sin flores ni frutos); Marai-parai Spur, 1-4 XII 1915, Clemens 11073, Herbarium Bogoriense, Herbario del Jardín Botánico de Buitenzorg (material masculino y femenino); 1650 m, 1892, Haviland 1812/1852, Herbario del Museo Sarawak (material masculino y femenino). [13]
En los últimos años ha habido un renovado interés por Nepenthes en todo el mundo. Gran parte de la popularidad actual de las plantas probablemente puede atribuirse a Shigeo Kurata , cuyo libro Nepenthes of Mount Kinabalu (1976), que presentaba la mejor fotografía en color de Nepenthes hasta la fecha, hizo mucho para llamar la atención sobre estas plantas inusuales.
No es sorprendente que N. rajah sea una planta relativamente conocida en Malasia, especialmente en su nativa Sabah. La especie se utiliza a menudo para promocionar Sabah, y específicamente el Parque Nacional Kinabalu, como destino turístico , y ocupa un lugar destacado en las postales de la región. Nepenthes rajah ha aparecido en las portadas de varias publicaciones populares de Nepenthes , incluidas Nepenthes of Mount Kinabalu ( Kurata , 1976) y Nepenthes of Borneo ( Clarke , 1997), ambas publicadas en Kota Kinabalu , Malasia. El 6 de abril de 1996, Malasia emitió una serie de cuatro sellos postales que representaban algunas de sus especies de Nepenthes más famosas . Se lanzaron dos sellos de 30 ¢ , que representan a N. macfarlanei y N. sanguinea , así como dos sellos de 50 ¢, que representan a N. lowii y N. rajah . [52] Al sello N. rajah se le ha asignado un número de identificación único en dos sistemas de numeración de sellos populares : Scott #580 e Yvert #600. Curiosamente no se muestra la unión de hojas peltadas tan característica de esta especie. Nepenthes rajah apareció en el primer episodio de Kingdom of Plants 3D , una serie documental de historia natural presentada por David Attenborough . [53]
En general, no se considera que Nepenthes rajah esté estrechamente relacionado con ninguna otra especie, debido a su morfología inusual de cántaro y hoja. Sin embargo, se han hecho varios intentos de deducir agrupaciones naturales dentro del género Nepenthes , que han agrupado a N. rajah con otras especies que se cree que comparten ciertos rasgos con él.
Las Nepenthes se dividieron por primera vez en 1873, cuando Hooker publicó su monografía sobre el género, titulada " Nepenthaceae ". Hooker distinguió a N. pervillei de todos los demás taxones basándose en sus semillas, que carecen de los apéndices típicos de la mayoría de Nepenthes . Lo colocó en el subgénero monotípico Anourosperma . Todas las demás especies quedaron incluidas en el segundo subgénero, Eunepenthes .
Un segundo intento de establecer una subdivisión natural dentro del género lo realizó en 1895 Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau en " Die Gattung Nepenthes ". [54] Beck mantuvo los dos subgéneros creados por Hooker, pero dividió Eunepenthes en tres subgrupos: Retiferae , Apruinosae y Pruinosae . Nepenthes rajah formaba parte de Apruinosae (latín: pl. de apruinosa : no escarchado).
La taxonomía de Nepenthes fue revisada una vez más en 1908 por John Muirhead Macfarlane en su propia monografía, " Nepenthaceae ". [55] Curiosamente, Macfarlane no nombró los grupos que distinguió. Generalmente no se considera que su revisión sea una división natural del género.
En 1928, BH Danser publicó su monografía fundamental, " Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas ", en la que dividió a Nepenthes en seis clados , basándose en observaciones de material de herbario. [56] Los clados fueron: los Vulgatae , Montanae , Nobiles , Regiae , Insignes y Urceolatae . Danser colocó a N. rajah en Regiae (latín: pl. de rēgia : real). El clado Regiae propuesto por Danser se muestra en la tabla adyacente.
La mayoría de las especies de este clado son plantas grandes con hojas pecioladas , un indumento de pelos ásperos de color marrón rojizo, inflorescencia en forma de racimo y cántaros superiores en forma de embudo (infundibulados). Todos llevan un apéndice característico en la superficie inferior del párpado cerca del ápice. Con la excepción de N. lowii , todas las Regiae tienen un peristoma mayormente aplanado o expandido. La mayoría de las especies que componen Regiae son endémicas de Borneo. Según la comprensión actual del género, Regiae parece reflejar bastante bien las relaciones de sus miembros, aunque no se puede decir lo mismo de los otros clados. [57] A pesar de esto, la clasificación de Danser fue sin duda una gran mejora con respecto a intentos anteriores.
El trabajo taxonómico de Danser (1928) fue revisado por Hermann Harms en 1936. Harms dividió a Nepenthes en tres subgéneros: Anurosperma Hooker.f. (1873), Eunepenthes Hooker.f. (1873) y Mesonepenthes Harms (1936) (latín: meso : medio; Nepenthes "medio" ). Las especies de Nepenthes que se encuentran en los subgéneros Anurosperma y Mesonepenthes difieren de las de Vulgatae , donde Danser las había colocado. Los daños incluyeron a N. rajah en el subgénero Eunepenthes junto con la gran mayoría de otros Nepenthes ; Anurosperma era un subgénero monotípico , mientras que Mesonepenthes contenía sólo tres especies. También creó un clado adicional, los Distillatoriae (después de N. distillatoria ).
En su libro de 1976, Nepenthes of Mount Kinabalu , Shigeo Kurata presentó fotografías detalladas de las glándulas néctares del párpado y las glándulas digestivas del interior de la trampa. Dividió este último en las partes "inferior", "superior" y "media".
Más recientemente, el análisis bioquímico se ha utilizado como medio para determinar relaciones cladísticas entre especies de Nepenthes . En 1975, David E. Fairbrothers et al. [58] sugirieron por primera vez un vínculo entre las propiedades químicas y ciertas agrupaciones morfológicas, basándose en la teoría de que plantas morfológicamente similares producen componentes químicos con efectos terapéuticos similares. [ cita necesaria ]
En 2002, se utilizaron análisis fitoquímicos y cromatografía analítica para estudiar la presencia de compuestos fenólicos y leucoantocianinas en varios híbridos naturales y sus supuestas especies parentales (incluida N. rajah ) de Sabah y Sarawak. [ cita necesaria ] La investigación se basó en material de hojas de nueve especímenes de herbario seco. A partir de perfiles cromatográficos se identificaron ocho manchas que contenían ácidos fenólicos , flavonoles , flavonas , leucoantocianinas y ' flavonoides desconocidos' 1 y 3. Las distribuciones de estos en el híbrido N. × alisaputrana y sus supuestas especies parentales N. rajah y N. burbidgeae se muestran en la tabla adyacente. También se analizó una muestra de N. × alisaputrana cultivada a partir de un cultivo de tejidos ( in vitro ).
Los ácidos fenólico y elágico no se detectaron en N. rajah , mientras que se encontró que las concentraciones de kaempferol eran muy débiles. Los patrones cromatográficos de las muestras estudiadas de N. × alisaputrana mostraron complementación de sus supuestas especies parentales. [ cita necesaria ]
Se encontró que la miricetina estaba ausente en todos los taxones estudiados. Esto concuerda con los hallazgos de autores anteriores (RM Som en 1988; M. Jay y P. Lebreton en 1972) [59] [60] y sugiere que la ausencia de un compuesto ampliamente distribuido como la miricetina entre las Nepenthes examinadas podría proporcionar "adicionalmente información de diagnóstico para estas seis especies". [ cita necesaria ]
Se han secuenciado parcial o completamente varias proteínas y nucleótidos de N. rajah . Estos son los siguientes:
En 1998, Andreas Wistuba descubrió en Filipinas una nueva y sorprendente especie de Nepenthes . Temporalmente denominado N. sp. Palawan 1, tiene un gran parecido con N. rajah en términos de morfología del cántaro y de las hojas.[1][2][3] En 2007, Wistuba y Joachim Nerz describieron la especie como N. mantalingajanensis . [63]
Nepenthes rajah tiene una distribución muy localizada, restringida al monte Kinabalu y al vecino monte Tambuyukon , ambos ubicados en el Parque Nacional Kinabalu , Sabah , Borneo malasio . [3] El Monte Kinabalu es una enorme estructura de cúpula granítica que es geológicamente joven y se formó a partir de la intrusión y elevación de un batolito granítico . Con 4.095,2 m, es, con diferencia, la montaña más alta de la isla de Borneo y uno de los picos más altos del sudeste asiático . [64] Las laderas inferiores de la montaña están compuestas principalmente de arenisca y esquisto , transformados a partir de arena y barro marinos hace unos 35 millones de años. La roca intrusiva ultramáfica ( serpentina ) se levantó con el núcleo del batolito y forma un collar alrededor de la montaña. Es en estos suelos ultramáficos donde la flora del Monte Kinabalu exhibe los mayores niveles de endemicidad y aquí se pueden encontrar muchas de las especies más raras de la zona.
Nepenthes rajah parece crecer exclusivamente en suelos serpentinos que contienen altas concentraciones de níquel y cromo , que son tóxicos para muchas especies de plantas. [15] Su tolerancia a estos, por lo tanto, significa que puede crecer en un nicho ecológico donde enfrenta menos competencia por el espacio y los nutrientes. [65] También se sabe que los sistemas de raíces de N. × alisaputrana [66] y N. villosa [67] son resistentes a los metales pesados presentes en los sustratos serpentinos. Estos suelos también son ricos en magnesio y, como resultado, son ligeramente alcalinos . A menudo forman una capa relativamente delgada sobre una base de roca ultramáfica y, por eso, se les conoce como suelos ultramáficos. Se cree que los suelos ultramáficos cubren aproximadamente el 16% del Parque Nacional Kinabalu. Estos suelos tienen altos niveles de endemicidad en muchos grupos taxonómicos, entre ellos los Nepenthes . Cuatro especies del género, incluida N. rajah , solo se pueden encontrar dentro de los límites del parque.
Nepenthes rajah generalmente crece en claros abiertos y cubiertos de hierba en viejos terraplenes y cimas de crestas planas, particularmente en áreas de filtraciones de agua subterránea, donde el suelo está suelto y permanentemente húmedo. Aunque estos sitios pueden recibir precipitaciones muy elevadas, el exceso de agua se drena rápidamente, evitando que el suelo se encharque. N. rajah a menudo se puede encontrar creciendo en la maleza cubierta de hierba, especialmente entre los juncos.
Nepenthes rajah tiene una distribución altitudinal de 1500 a 2650 m snm [9] [26] y, por lo tanto, se considera una planta (ultra) montañosa o de alta montaña . [68] En el límite superior de su rango, las temperaturas nocturnas pueden acercarse al punto de congelación y las máximas diurnas rara vez superan los 25 °C. [69] Debido a la caída de la temperatura nocturna, la humedad relativa del aire aumenta significativamente, pasando del 65 al 75% a más del 95%. La vegetación a esta altura está muy atrofiada y de crecimiento lento debido a las condiciones ambientales extremas que prevalecen. Las plantas a menudo están expuestas a vientos feroces y lluvias torrenciales, así como a la exposición a la intensa luz solar directa. La vegetación relativamente abierta del bosque montano superior también experimenta mayores fluctuaciones de temperatura y humedad en comparación con altitudes más bajas. Estos cambios se rigen en gran medida por la extensión de la nubosidad. En ausencia de nubes, las temperaturas aumentan rápidamente, la humedad baja y los niveles de luz pueden ser muy altos. Cuando vuelve la nubosidad, las temperaturas y los niveles de luz caen, mientras que los niveles de humedad aumentan. [70] La precipitación media anual en esta región es de alrededor de 3000 mm.
Nepenthes rajah está clasificada como En Peligro (EN – B1+2e) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] También figura en el Anexo I, Parte II de la Ley de Conservación de la Vida Silvestre (WCE) de 1997 [71] y en el Apéndice I de la CITES , [2] que prohíbe el comercio internacional de plantas recolectadas del medio silvestre. Sin embargo, debido a su popularidad entre los coleccionistas, muchas plantas han sido retiradas ilegalmente del medio silvestre, [72] a pesar de que la distribución de la especie se encuentra completamente dentro de los límites del Parque Kinabalu. Esto llevó a que algunas poblaciones se redujeran gravemente debido a la recolección excesiva en la década de 1970 y finalmente resultó en la inclusión de la especie en el Apéndice I de la CITES en 1981. [73] Junto con N. khasiana , es una de las dos únicas especies del género que figura en esta lista; todas las demás especies de Nepenthes están cubiertas por el Apéndice II.
Sin embargo, siendo este el caso, el futuro a corto plazo de N. rajah parece ser relativamente seguro y tal vez sería más exacto clasificarlo como Vulnerable (VU) o, teniendo en cuenta las poblaciones protegidas en Parques Nacionales, dependiente de la conservación de Bajo Riesgo ( LR (cd)). [74] Esto concuerda con el estado de conservación de N. rajah según el Centro Mundial de Monitoreo de la Conservación (WCMC), según el cual también se considera vulnerable. Además, la especie fue tratada originalmente como Vulnerable (V) por la UICN antes de la introducción de las categorías de amenaza de 1994.
Aunque N. rajah tiene una distribución restringida y a menudo se cita como una planta en peligro, [75] no es rara en las áreas donde crece y la mayoría de las poblaciones ahora están fuera del alcance de los visitantes y se encuentran en partes remotas del Parque Nacional Kinabalu . Parque . Además, N. rajah tiene una forma de hoja distintiva que dificulta el envío ilegal al extranjero incluso si se retiran los cántaros, ya que un funcionario de aduanas informado debería poder identificarlo.
La reciente llegada de la tecnología de cultivo de tejidos artificiales , o más específicamente la tecnología in vitro , en Europa y Estados Unidos ha significado que las plantas pueden producirse en grandes cantidades y venderse a precios relativamente bajos (entre 20 y 30 dólares estadounidenses en el caso de N. rajah). ). La propagación in vitro se refiere a la producción de plantas enteras a partir de cultivos celulares derivados de explantes (generalmente semillas). Esta tecnología ha eliminado, en gran medida, el incentivo para que los recolectores viajen a Sabah para recolectar la planta ilegalmente, y la demanda de plantas recolectadas en el medio silvestre ha caído considerablemente en los últimos años. [76]
Rob Cantley , un destacado conservacionista y propagador artificial de plantas Nepenthes , evalúa el estado actual de las plantas en estado silvestre de la siguiente manera: [77]
Esta especie crece en al menos 2 subpoblaciones distintas, las cuales están bien protegidas por la Autoridad de Parques Nacionales de Sabah. Una de las poblaciones crece en una zona cuyo acceso público está estrictamente prohibido sin permiso. Sin embargo, ha habido una disminución en la población de individuos maduros en el sitio más conocido y menos patrullado. Esto se debe en gran medida al daño causado al hábitat y a las plantas por visitantes descuidados y no a una recolección organizada de plantas. Nepenthes rajah se ha vuelto común en el cultivo en los últimos años como resultado de la disponibilidad de clones económicos provenientes de cultivos de tejidos. Creo que hoy en día la recolección comercial de esta especie en el medio silvestre es insignificante.
Sin embargo, siendo este el caso, parece que la variabilidad genética de las plantas cultivadas de N. rajah es muy pequeña, ya que se cree que todas las plantas cultivadas en tejidos disponibles comercialmente pertenecen a sólo cuatro clones originarios del Real Jardín Botánico de Kew en Londres. Inglaterra.
Sin embargo, la recolección ilegal no es la única amenaza que enfrentan las plantas en estado silvestre. El fenómeno climático de El Niño de 1997/98 tuvo un efecto catastrófico sobre las especies de Nepenthes en el monte Kinabalu. [78] El período seco que siguió agotó gravemente algunas poblaciones naturales. Se produjeron incendios forestales en nueve lugares del parque Kinabalu, cubriendo una superficie total de 25 kilómetros cuadrados y generando grandes cantidades de smog. Durante el período de El Niño, muchas plantas fueron trasladadas temporalmente al vivero del parque para salvar al menos a algunos individuos. Posteriormente fueron replantados en el " Jardín Nepenthes " en Mesilau (ver más abajo). A pesar de esto, N. rajah fue una de las especies menos afectadas y, como resultado, relativamente pocas plantas perecieron. Desde entonces, Ansow Gunsalam ha establecido un vivero cerca del Mesilau Lodge en la base del Parque Kinabalu para proteger las especies en peligro de extinción de esa zona, incluida N. rajah .
El recién inaugurado Mesilau Nature Resort , que se encuentra cerca del campo de golf detrás del pueblo de Kundasang , es ahora el único lugar donde los visitantes habituales pueden esperar ver esta especie en su hábitat natural. [79] Aquí, varias docenas de plantas de N. rajah crecen cerca de la cima de un deslizamiento de tierra empinado. Están presentes tanto plantas jóvenes como maduras, algunas con cántaros de tamaño considerable que ocasionalmente pueden superar los 40 cm de altura [5] (ver imagen ). Se organizan visitas guiadas diarias al " Jardín Nepenthes " donde se encuentran estas plantas. El " Sendero Natural Nepenthes rajah " es de pago y funciona todos los días de 9:00 a 16:00 horas. Casi todas las demás poblaciones naturales de esta especie se encuentran en zonas remotas del Parque Nacional Kinabalu, que están prohibidas para los turistas. [79] Los visitantes del parque también pueden ver N. rajah en exhibición en el vivero contiguo al "Mountain Garden" en la sede del Parque Kinabalu. [80]
Otras localidades conocidas de poblaciones silvestres de N. rajah incluyen la meseta de Marai Parai , el río Mesilau East cerca de la cueva Mesilau , el río Upper Kolopis y la vertiente oriental del monte Tambuyukon . [81] En Pig Hill , N. rajah crece entre 1950 y 2320 m [82] y simpatría con N. burbidgeae , N. tentaculata y el híbrido natural N. × alisaputrana . [83]
Se sabe que Nepenthes rajah se hibrida con varias otras especies con las que es simpátrico . Parece florecer en cualquier época del año y por ello se hibrida con relativa facilidad. Charles Clarke también señala que " N. rajah , más que cualquier otra especie, parece haber logrado que su polen sea transportado a distancias considerables. En consecuencia, existen varios híbridos putativos de N. rajah sin que la planta madre crezca cerca". Sin embargo, parece que el límite de distancia a la que se puede transportar el polen es de aproximadamente 10 km. [84] Se han registrado híbridos entre N. rajah y todas las demás especies de Nepenthes en el monte Kinabalu. [3] [85] Debido a la naturaleza de crecimiento lento de N. rajah , todavía se han producido artificialmente pocos híbridos que lo involucren. [86]
En la actualidad se conocen los siguientes híbridos naturales: [26]
El "Jardín de Montaña" del Parque Nacional Kinabalu contiene varias Nepenthes bien cultivadas , incluido el raro híbrido N. rajah × N. stenophylla . Esta planta tiene hojas parecidas a las de N. stenophylla , pero la tapa y las alas son típicas de N. rajah . El peristoma está fuertemente influenciado por N. stenophylla y hay cerdas en el borde del párpado, una característica única de este híbrido. [88] Ocurre a una altitud de 1500 a 2600 m.
Un único ejemplar de N. lowii × N. rajah crece a lo largo del sendero natural de Mesilau . [85] [87]
Se han descrito formalmente dos híbridos de N. rajah y se les han dado nombres específicos: N. × alisaputrana y N. × kinabaluensis . Ambos están incluidos en el Apéndice II de la CITES y este último también se considera En Peligro (EN (D)) según los criterios actuales de la UICN. [89]
Nepenthes × alisaputrana (publicado originalmente como " Nepenthes × alisaputraiana ") [90] recibe su nombre en honor a Datuk Lamri Ali , director de Sabah Parks . Solo se conoce en unas pocas localidades remotas dentro del Parque Nacional Kinabalu, donde crece en una vegetación abierta y atrofiada sobre suelos serpentinos a alrededor de 2000 m sobre el nivel del mar, a menudo entre poblaciones de N. burbidgeae . Esta planta se destaca por combinar las mejores características de ambas especies parentales, entre ellas el tamaño de sus cántaros, que rivalizan con los de N. rajah en volumen (≤35 cm de alto, ≤20 cm de ancho). [91] Los otros híbridos que involucran a N. rajah no exhiben proporciones tan impresionantes. Los cántaros de N. × alisaputrana se pueden distinguir de los de N. burbidgeae por un peristoma más ancho, una tapa más grande y simplemente por su gran tamaño. El híbrido se diferencia de su otro padre, N. rajah , por la estructura del párpado, el indumento de pelos cortos y marrones, el peristoma más estrecho y cilíndrico y el color jarra, que suele ser amarillo verdoso con motas rojas o marrones. Por esta razón, Phillipps y Lamb (1996) le dieron el nombre común de planta lanzadora leopardo , aunque rara vez se utiliza. El peristoma es de color verde a rojo oscuro y tiene rayas de color púrpura. Las hojas suelen ser ligeramente peltadas. La planta trepa bien y con frecuencia se producen cántaros aéreos. N. × alisaputrana se parece más a N. rajah que a N. burbidgeae , pero es difícil confundir esta planta con cualquiera de ellas. Sin embargo, este error se ha cometido anteriormente al menos en una ocasión; una jarra ilustrada en Insect Eating Plants & How To Grow Them ( Slack , 1986) como N. rajah era en realidad N. burbidgeae × N. rajah . [92] [93]
Nepenthes × kinabaluensis es otra planta impresionante. Los cántaros también crecen, pero no se comparan con los de N. rajah o N. × alisaputrana . Se trata de un conocido híbrido natural de las que muchos consideran las dos especies de Nepenthes más espectaculares de Borneo: N. rajah y N. villosa . Nepenthes × kinabaluensis solo se encuentra en el monte Kinabalu (de ahí el nombre) y en el cercano monte Tambuyukon, donde las dos especies parentales se encuentran simpátricamente . [94] Más específicamente, se conocen plantas de un sendero cerca de la cueva Paka y de varios lugares a lo largo de una ruta no establecida en una cresta sureste, que se encuentra en el lado oeste del río Upper Kolopis. [95] El único lugar accesible desde el que se conoce este híbrido es el sendero de la cumbre de Kinabalu, entre Layang-Layang y el helipuerto , donde crece a unos 2900 m en un claro dominado por árboles de Dacrydium gibbsiae y Leptospermum recurvum . Nepenthes × kinabaluensis tiene una distribución altitudinal de 2420 a 3030 m. [96] Crece en áreas abiertas en el bosque nuboso. Este híbrido se puede distinguir de N. rajah por la presencia de nervaduras elevadas que recubren el borde interior del peristoma y terminan con dientes alargados. Estos son más prominentes que los que se encuentran en N. rajah y son una pista sobre el origen del híbrido ( N. villosa tiene costillas de peristoma muy desarrolladas). El peristoma es tosco y expandido en el margen (pero no festoneado como el de N. rajah ), el párpado orbiculado o reniforme y casi plano. En general, los cántaros son más grandes que los de N. villosa y el zarcillo se une al ápice aproximadamente 1 a 2 cm por debajo de la punta de la hoja, un rasgo característico de N. rajah . [97] En las plantas más viejas, el zarcillo puede ser casi leñoso. Nepenthes × kinabaluensis tiene un indumento de pelos vellosos que cubren los cántaros y los márgenes de las hojas, que es aproximadamente intermedio entre los padres. Los lanzadores inferiores tienen dos alas con flecos, mientras que los lanzadores superiores suelen carecer de ellas. El color de la jarra varía del amarillo al escarlata. Nepenthes × kinabaluensis parece producir lanzadores superiores con mayor facilidad que cualquiera de sus padres. En todos los aspectos, N. × kinabaluensis es intermedia entre las dos especies parentales y es fácil de distinguir de todas las demás Nepenthes de Borneo. Sin embargo, ya se había confundido una vez, cuando el híbrido fue etiquetado comoN. rajah en Letts Guide to Carnivorous Plants of the World (Cheers, 1992). [98]
Nepenthes × kinabaluensis fue recolectada por primera vez cerca de Kambarangoh por Lilian Gibbs en 1910 y luego mencionada por Macfarlane como " Nepenthes sp." en 1914. [99] Aunque Macfarlane no nombró formalmente la planta, señaló que "[t]odos los detalles morfológicos disponibles sugieren que se trata de un híbrido entre N. villosa y N. rajah ". [100] El nombre N. × kinabaluensis se publicó por primera vez en el libro de Shigeo Kurata de 1976, Nepenthes of Mount Kinabalu , pero era un nomen nudum en ese momento ya que carecía de una descripción e información adecuadas sobre el espécimen tipo . Posteriormente, Kurata publicó válidamente el nombre en 1984. [101]
Nepenthes × alisaputrana y N. × kinabaluensis suelen ser fértiles y, por tanto, pueden reproducirse entre sí. Clive A. Stace escribe que podemos hablar de "híbridos estabilizados cuando han desarrollado un conjunto de caracteres distributivos, morfológicos o genéticos que ya no está estrictamente relacionado con el de sus padres,... si el híbrido se ha convertido en una especie independiente y reconocible". , unidad autoproductora, es de facto una especie separada". [102] Nepenthes hurrelliana y N. murudensis son dos ejemplos de especies que tienen un origen putativo híbrido. Nepenthes × alisaputrana y N. × kinabaluensis están lo suficientemente estabilizados como para que se haya discutido el estado de las especies. [16] De hecho, N. kinabaluensis fue descrita como una especie por Adam & Wilcock en 1996.
Debido a su naturaleza dioica , un híbrido que involucra un par de especies de Nepenthes puede representar uno de dos cruces posibles, dependiendo de qué especie era la hembra y cuál era el macho. Cuando se conoce el cruce, generalmente se hace referencia primero al progenitor femenino (o vaina), seguido del progenitor masculino (o polen ). Esta es una distinción importante, ya que el híbrido normalmente mostrará diferentes características morfológicas según el tipo de cruce; Se cree que el progenitor de la vaina es dominante en la mayoría de los casos y la descendencia híbrida suele parecerse más a él que al progenitor del polen. La mayoría de las plantas silvestres de N. × kinabaluensis , por ejemplo, muestran una mayor afinidad con N. rajah que con N. villosa y, por lo tanto, se cree que representan el cruce de N. rajah × N. villosa . Sin embargo, se han encontrado especímenes que parecen ser más similares a N. villosa , lo que sugiere que podrían ser el cruce inverso (ver [4]). Lo mismo ocurre con otros híbridos que involucran N. rajah .
Nepenthes rajah siempre ha sido considerada una de las especies de Nepenthes más difíciles de cultivar . Sin embargo, en los últimos años se ha hecho evidente que es posible que la planta no merezca su reputación.
Nepenthes rajah es una especie montañosa o "montañesa", que crece en altitudes que oscilan entre los 1500 y los 2650 m. Como tal, requiere días cálidos, con temperaturas que oscilan (idealmente) entre 25 y 30 °C aproximadamente, [103] y noches frescas, con temperaturas de entre 10 y 15 °C aproximadamente. [103] Las temperaturas en sí mismas no son vitales (cuando se mantienen dentro de límites razonables), sino más bien la caída de temperatura en sí; N. rajah necesita noches considerablemente más frescas, siendo preferible una caída de 10 °C o más. Es casi seguro que el incumplimiento de este requisito condenará a la planta a largo plazo o, en el mejor de los casos, la limitará a ser un espécimen pequeño y poco impresionante.
Además, como todas las Nepenthes , esta planta necesita un ambiente bastante húmedo para crecer bien. Los valores en la región del 75 % de HR [103] generalmente se consideran óptimos, con una mayor humedad durante la noche (~90 % de HR). Sin embargo, N. rajah tolera las fluctuaciones de humedad, especialmente cuando es joven, siempre que el aire no se seque demasiado (por debajo del 50% de humedad relativa). La humedad se puede controlar fácilmente utilizando un humidificador ultrasónico junto con un humidistato .
En su hábitat natural, N. rajah crece en áreas abiertas, donde está expuesta a la luz solar directa; por lo tanto, también necesita una cantidad significativa de luz en cultivo. Para satisfacer esta necesidad, muchos productores han utilizado lámparas de halogenuros metálicos en el rango de 500 a 1000 vatios, con considerable éxito. La planta debe situarse a una distancia considerable de la fuente de luz, se recomienda de 1 a 2 m. [103] Dependiendo de la ubicación, los productores pueden utilizar la luz solar natural como fuente de iluminación. Sin embargo, esto sólo se recomienda para quienes viven en regiones ecuatoriales , donde la intensidad de la luz es suficiente para satisfacer las necesidades de la planta. Un fotoperiodo de 12 horas es comparable al que se experimenta en la naturaleza, ya que Borneo se encuentra en el ecuador . [103]
El musgo Sphagnum puro de fibra larga es un excelente sustrato para macetas, aunque se pueden usar con igual éxito combinaciones que incluyan cualquiera de los siguientes: turba , perlita , vermiculita , arena , roca de lava , piedra pómez , fibra de Osmunda , corteza de orquídea y carbón vegetal. El medio para macetas debe estar bien drenado y no demasiado compactado. El musgo es útil para retener la humedad cerca de las raíces. La mezcla debe empaparse completamente en agua antes de trasplantar la planta.
Se ha observado que N. rajah produce un sistema radicular muy extenso (para una Nepenthes ) y, por esta razón, se recomienda utilizar una maceta ancha para permitir el desarrollo adecuado del sistema radicular. [103] Esto también elimina la necesidad de trasplantes frecuentes, lo que puede provocar un shock por trasplante y la eventual muerte de la planta. [103]
Se debe utilizar agua purificada para regar, aunque se tolera el " agua dura ". Esto se hace para minimizar la acumulación de minerales y productos químicos en el suelo. A menudo se considera ideal una pureza del agua superior a 100 ppm de sólidos disueltos totales . [104] Se puede utilizar una unidad de ósmosis inversa para filtrar el agua o, alternativamente, se puede comprar agua destilada embotellada. El riego debe realizarse con regularidad. Sin embargo, no se debe permitir que las plantas permanezcan en el agua, ya que esto puede provocar la pudrición de las raíces.
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Nepenthes rajah es una planta carnívora y, como tal, complementa los nutrientes obtenidos del suelo con presas capturadas (especialmente insectos) para aliviar las deficiencias de elementos importantes como nitrógeno , fósforo y potasio . Al igual que en la naturaleza, la "dieta" de una planta cultivada puede incluir insectos y otras presas, aunque esto no es necesario para un cultivo exitoso. Se recomiendan los grillos por su tamaño y bajo costo. Se pueden adquirir online o en tiendas especializadas en mascotas. Simplemente se pueden dejar caer en las jarras con la mano o colocarse dentro con unas pinzas de metal o algo similar, ya sea que estén vivos o muertos.
De los ensayos realizados por un vivero comercial de Nepenthes , [105] parece que las soluciones de micronutrientes tienen "un efecto beneficioso sobre las plantas al mejorar la coloración de las hojas, sin efectos nocivos" hasta donde se puede observar. Sin embargo, se requiere más investigación para verificar estos resultados. Por otro lado, se descubrió que los fertilizantes reales (que contienen NP K ) "causan daños a las plantas, promueven patógenos y no tienen beneficios observables" . Por lo tanto, no se suele recomendar el uso de fertilizantes químicos.
Nepenthes rajah es una Nepenthes de crecimiento lento . En condiciones óptimas, N. rajah puede alcanzar el tamaño de floración dentro de los 10 años posteriores a la germinación de la semilla .
Nepenthes rajah ha sido una especie muy conocida y muy buscada durante más de un siglo y, como resultado, hay muchas historias entretejidas en torno a esta planta. Un ejemplo de ello es la famosa leyenda de que N. rajah crece exclusivamente en las zonas de rociado de las cascadas , en suelos ultramáficos . Aunque esto último es cierto, N. rajah ciertamente no se encuentra únicamente en las zonas de rociado de las cascadas y esta afirmación parece tener poca base en los hechos. [3] Es probable que esta idea errónea haya sido popularizada por el libro Nepenthes of Mount Kinabalu de Shigeo Kurata de 1976 , [ cita requerida ] en el que afirma que " a N. rajah le gustan más los lugares húmedos como los pantanos o los alrededores de una cascada". . [9]
Siendo este el caso, ciertas plantas de N. rajah de hecho crecen en las proximidades de cascadas (como señaló H. Steiner , 2002) "proporcionando un microclima bastante húmedo", [16] lo que de hecho puede ser la fuente de esta idea errónea en particular. .
Otro mito que rodea a esta especie es que ocasionalmente captura monos pequeños y otros animales grandes en sus cántaros. Estas historias han persistido durante mucho tiempo, pero probablemente puedan explicarse porque se confunde a los roedores con otras especies. [106] Es interesante observar que un nombre común para las plantas Nepenthes es ' Copas de mono '. El nombre hace referencia al hecho de que se ha observado a monos bebiendo agua de lluvia de estas plantas.
