La locomoción o natación acuática es un movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido . Los sistemas de propulsión más simples están compuestos por cilios y flagelos . La natación ha evolucionado varias veces en una variedad de organismos, incluidos artrópodos , peces , moluscos , anfibios , reptiles , aves y mamíferos .
La natación evolucionó varias veces en linajes no relacionados. Supuestos fósiles de medusas se encuentran en el Ediacara , pero los primeros animales que nadan libremente aparecen entre el Cámbrico temprano y medio . Estos están relacionados principalmente con los artrópodos e incluyen los anomalocáridos , que nadaban mediante lóbulos laterales de una manera que recuerda a las sepias actuales . Los cefalópodos se unieron a las filas de los nadadores activos ( necton ) a finales del Cámbrico, [1] y los cordados probablemente nadaban desde el Cámbrico temprano. [2] Muchos animales terrestres conservan cierta capacidad para nadar, sin embargo algunos han regresado al agua y han desarrollado capacidades para la locomoción acuática. Sin embargo, la mayoría de los simios (incluidos los humanos) perdieron el instinto de natación . [3]
En 2013, Pedro Renato Bender, investigador del Instituto para la Evolución Humana de la Universidad de Witwatersrand , propuso una teoría para explicar la pérdida de ese instinto. Denominada hipótesis del último ancestro común de Saci (en honor a Saci , un personaje del folclore brasileño que no puede cruzar barreras de agua), sostiene que la pérdida de la capacidad instintiva de natación en los simios se explica mejor como consecuencia de limitaciones relacionadas con la adaptación a una vida arbórea en el último ancestro común de los simios. [4] Bender planteó la hipótesis de que los simios ancestrales evitaban cada vez más los cuerpos de agua profunda cuando los riesgos de estar expuestos al agua eran claramente mayores que las ventajas de cruzarlos. [4] Un contacto cada vez menor con los cuerpos de agua podría haber llevado a la desaparición del instinto de remo del perro . [4]
Los nadadores microbianos, a veces llamados micronadadores , son entidades microscópicas que tienen la capacidad de moverse en un ambiente fluido o acuático. [5] Los micronadadores naturales se encuentran en todas partes del mundo natural como microorganismos biológicos , como bacterias , arqueas , protistas , espermatozoides y microanimales .
Los ciliados utilizan pequeños flagelos llamados cilios para moverse a través del agua. Un ciliado generalmente tendrá de cientos a miles de cilios densamente agrupados en conjuntos. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma mediante un golpe de potencia de alta fricción seguido de un golpe de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios agrupados en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, provocando ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de cilios que se propagan son las que permiten que el organismo utilice los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. Los cilios que chocan entre sí permiten que el Paramecio se impulse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. [6]
Ciertos organismos, como las bacterias y los espermatozoides de animales, tienen flagelos que han desarrollado una forma de moverse en ambientes líquidos. Un modelo de motor giratorio muestra que las bacterias utilizan los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [7]
El movimiento de los espermatozoides se llama motilidad de los espermatozoides . La mitad del espermatozoide de los mamíferos contiene mitocondrias que impulsan el movimiento del flagelo de los espermatozoides. El motor alrededor de la base produce torque, al igual que las bacterias para moverse a través del ambiente acuoso. [8]
El movimiento utilizando un pseudópodo se logra mediante aumentos de presión en un punto de la membrana celular . Este aumento de presión es el resultado de la polimerización de actina entre la corteza y la membrana. A medida que aumenta la presión, la membrana celular se empuja hacia afuera creando el pseudópodo. Cuando el pseudópodo se mueve hacia afuera, la tensión cortical empuja el resto del cuerpo hacia adelante. El resultado es el movimiento celular a través del medio fluido . Además, la dirección del movimiento está determinada por la quimiotaxis . Cuando la quimioatracción ocurre en un área particular de la membrana celular , puede comenzar la polimerización de actina y mover la célula en esa dirección. [9] Un excelente ejemplo de un organismo que utiliza pseudópodos es Naegleria fowleri . [10]
Una animación sencilla
Entre las radiata , las medusas y sus parientes, la principal forma de nadar es flexionar sus cuerpos en forma de copa. Todas las medusas nadan libremente, aunque muchas de ellas pasan la mayor parte del tiempo nadando pasivamente. La natación pasiva es similar al deslizamiento; el organismo flota, utilizando corrientes cuando puede, y no ejerce ninguna energía para controlar su posición o movimiento. La natación activa, por el contrario, implica el gasto de energía para viajar a un lugar deseado.
En bilateria , existen muchos métodos de natación. Los gusanos flecha ( chaetognatha ) ondulan sus cuerpos con aletas, de manera similar a los peces. Los nematodos nadan ondulando sus cuerpos sin aletas. Algunos grupos de artrópodos pueden nadar, incluidos muchos crustáceos . La mayoría de los crustáceos, como los camarones , normalmente nadan remando con patas especiales para nadar ( pleópodos ). Los cangrejos nadadores nadan con patas modificadas para caminar ( pereiópodos ). La dafnia , un crustáceo, nada golpeando sus antenas.
También hay varias formas de moluscos nadadores . Muchas babosas marinas que nadan libremente , como los ángeles marinos , aletean estructuras en forma de aletas. Algunos moluscos con concha, como las vieiras, pueden nadar brevemente abriendo y cerrando sus dos conchas. Los moluscos más evolucionados para nadar son los cefalópodos . Los caracoles marinos violetas aprovechan una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar. [11] [12]
Entre los Deuterostomia también hay varios nadadores. Las estrellas emplumadas pueden nadar ondulando sus numerosos brazos. Las salpas se mueven bombeando agua a través de sus cuerpos gelatinosos. Los deuteróstomos más evolucionados para nadar se encuentran entre los vertebrados , especialmente en los peces .
La propulsión a chorro es un método de locomoción acuática en el que los animales llenan una cavidad muscular y lanzan chorros de agua para impulsarlos en la dirección opuesta a la del chorro de agua. La mayoría de los organismos están equipados con uno de dos diseños de propulsión a chorro; pueden sacar agua por detrás y expulsarla por detrás, como las medusas, o sacar agua por delante y expulsarla por detrás, como las salpas. Llenar la cavidad provoca un aumento tanto de la masa como de la resistencia del animal. Debido a la extensión de la cavidad de contracción, la velocidad del animal fluctúa a medida que se mueve a través del agua, acelerando mientras expulsa agua y desacelerando mientras aspira agua. Aunque estas fluctuaciones en la resistencia y la masa pueden ignorarse si la frecuencia de los ciclos de propulsión a chorro es lo suficientemente alta, la propulsión a chorro es un método relativamente ineficiente de locomoción acuática.
Todos los cefalópodos pueden moverse mediante propulsión a chorro , pero esta es una forma de viajar que consume mucha energía en comparación con la propulsión de la cola que utilizan los peces. [13] La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño de los animales. Desde el Paleozoico, cuando la competencia con los peces produjo un ambiente donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha pasado a un segundo plano, con aletas y tentáculos utilizados para mantener una velocidad constante. [14] Sin embargo, el movimiento de parada y arranque proporcionado por los aviones sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores. [14] De hecho, convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos, [15] : Prefacio y pueden acelerar más que la mayoría de los peces. [16] El agua oxigenada pasa a la cavidad del manto hasta las branquias y, mediante la contracción muscular de esta cavidad, el agua gastada se expulsa a través del hiponomo , creado por un pliegue en el manto. El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás a medida que el agua sale hacia afuera a través del hiponomo, pero la dirección se puede controlar en cierta medida apuntándolo en diferentes direcciones. [17] La mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen flotabilidad neutra ), por lo que no necesitan nadar para mantenerse a flote. [13] Los calamares nadan más lentamente que los peces, pero usan más energía para generar su velocidad. La pérdida de eficiencia se debe a la cantidad de agua que el calamar puede acelerar para salir de la cavidad de su manto. [18]
Las medusas utilizan un diseño de cavidad de agua unidireccional que genera una fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguida de una fase de descanso. La eficiencia de Froude es de aproximadamente 0,09, lo que indica un método de locomoción muy costoso. El coste metabólico del transporte de las medusas es elevado en comparación con el de un pez de igual masa.
Otros animales propulsados por chorros tienen problemas similares de eficiencia. Las vieiras , que utilizan un diseño similar a las medusas, nadan abriendo y cerrando rápidamente sus conchas, lo que atrae agua y la expulsa por todos lados. Esta locomoción se utiliza como medio para escapar de depredadores como las estrellas de mar . Posteriormente, el caparazón actúa como un hidroala para contrarrestar la tendencia de la vieira a hundirse. La eficiencia de Froude es baja para este tipo de movimiento, alrededor de 0,3, por lo que se utiliza como mecanismo de escape de emergencia de los depredadores. Sin embargo, la cantidad de trabajo que tiene que hacer la vieira se ve mitigada por la bisagra elástica que conecta las dos conchas del bivalvo. Los calamares nadan atrayendo agua hacia la cavidad de su manto y expulsándola a través de su sifón. La eficiencia Froude de su sistema de propulsión a chorro es de alrededor de 0,29, que es mucho menor que la de un pez de la misma masa.
Gran parte del trabajo realizado por los músculos de la vieira para cerrar su concha se almacena como energía elástica en el tejido abductor, que actúa como un resorte para abrir la concha. La elasticidad hace que el trabajo realizado contra el agua sea bajo debido a las grandes aberturas por las que el agua tiene que entrar y las pequeñas aberturas por las que tiene que salir. El trabajo inercial de la propulsión a chorro también es bajo. Debido al bajo trabajo inercial, el ahorro de energía creado por el tejido elástico es tan pequeño que resulta insignificante. Las medusas también pueden utilizar su mesoglea elástica para agrandar su campana. Su manto contiene una capa de músculo intercalada entre fibras elásticas. Las fibras musculares corren alrededor de la campana circunferencialmente mientras que las fibras elásticas corren a través del músculo y a lo largo de los lados de la campana para evitar que se alargue. Después de realizar una única contracción, la campana vibra pasivamente a la frecuencia de resonancia para volver a llenarla. Sin embargo, a diferencia de las vieiras, el trabajo inercial es similar al trabajo hidrodinámico debido a cómo las medusas expulsan el agua, a través de una gran abertura a baja velocidad. Debido a esto, la presión negativa creada por la cavidad vibratoria es menor que la presión positiva del chorro, lo que significa que el trabajo inercial del manto es pequeño. Así, la propulsión a chorro se muestra como una técnica de natación ineficiente. [18]
Muchos peces nadan en el agua creando ondulaciones con su cuerpo o haciendo oscilar sus aletas . Las ondulaciones crean componentes de empuje hacia adelante complementados por una fuerza hacia atrás, fuerzas laterales que son porciones de energía desperdiciadas y una fuerza normal que se encuentra entre el empuje hacia adelante y la fuerza lateral. Diferentes peces nadan ondulando diferentes partes de sus cuerpos. Los peces con forma de anguila ondulan todo su cuerpo en secuencias rítmicas. Los peces aerodinámicos, como el salmón, ondulan las porciones caudales de sus cuerpos. Algunos peces, como los tiburones, utilizan aletas rígidas y fuertes para crear una sustentación dinámica e impulsarse. Es común que los peces utilicen más de una forma de propulsión, aunque mostrarán un modo dominante de natación [19] Incluso se han observado cambios en la marcha en peces juveniles de arrecife de varios tamaños. Dependiendo de sus necesidades, los peces pueden alternar rápidamente entre aleteos sincronizados y aleteos alternos. [20]
Según Guinness World Records 2009 , Hippocampus zosterae (el caballito de mar enano) es el pez que se mueve más lento, con una velocidad máxima de aproximadamente 5 pies (150 cm) por hora. [21] Nadan muy mal, agitan rápidamente una aleta dorsal y usan aletas pectorales (ubicadas detrás de sus ojos) para dirigirse. Los caballitos de mar no tienen aleta caudal .
Los hidroalas , o aletas , se utilizan para empujar el agua y crear una fuerza normal que proporcione empuje e impulse al animal a través del agua. Las tortugas marinas y los pingüinos baten sus hidroalas emparejadas para crear sustentación. Algunas aletas emparejadas, como las aletas pectorales del tiburón leopardo, pueden inclinarse en distintos grados para permitir que el animal suba, baje o mantenga su nivel en la columna de agua. La reducción de la superficie de las aletas ayuda a minimizar la resistencia y, por tanto, a aumentar la eficiencia. Independientemente del tamaño del animal, a cualquier velocidad particular, la elevación máxima posible es proporcional a (área del ala) x (velocidad) 2 . Los delfines y las ballenas tienen grandes hidroalas caudales horizontales, mientras que muchos peces y tiburones tienen hidroalas caudales verticales. Las marsopas (observadas en cetáceos, pingüinos y pinnípedos) pueden ahorrar energía si se mueven rápido. Dado que la resistencia aumenta con la velocidad, el trabajo necesario para nadar una distancia unitaria es mayor a velocidades más altas, pero el trabajo necesario para saltar una distancia unitaria es independiente de la velocidad. Las focas se impulsan a través del agua con su cola caudal, mientras que los leones marinos crean empuje únicamente con sus aletas pectorales. [19]
Al igual que con el movimiento a través de cualquier fluido, la fricción se crea cuando las moléculas del fluido chocan con el organismo. La colisión provoca resistencia contra los peces en movimiento, razón por la cual muchos peces tienen una forma aerodinámica. Las formas aerodinámicas funcionan para reducir la resistencia al orientar objetos alargados paralelos a la fuerza de resistencia, permitiendo así que la corriente pase sobre el extremo del pez y se estreche. Esta forma aerodinámica permite un uso más eficiente de la energía de locomoción. Algunos peces de forma plana pueden aprovechar la resistencia a la presión al tener una superficie inferior plana y una superficie superior curva. La resistencia de presión creada permite la elevación del pez hacia arriba. [19]
Los apéndices de los organismos acuáticos los impulsan mediante dos mecanismos principales y biomecánicamente extremos. Algunos utilizan la natación impulsada por elevación, que se puede comparar con volar, ya que los apéndices baten como alas y reducen la resistencia en la superficie del apéndice. Otros utilizan la natación con arrastre, que se puede comparar con los remos de un bote, con movimiento en un plano horizontal, o remar, con movimiento en el plano parasagital.
Los nadadores de arrastre utilizan un movimiento cíclico en el que empujan el agua hacia atrás en una brazada de potencia y devuelven la extremidad hacia adelante en la brazada de retorno o recuperación. Cuando empujan el agua directamente hacia atrás, esto mueve su cuerpo hacia adelante, pero cuando regresan sus extremidades a la posición inicial, empujan el agua hacia adelante, lo que los empujará hacia atrás hasta cierto punto, y así se opone a la dirección en la que se dirige el cuerpo. Esta fuerza opuesta se llama arrastre . El arrastre de retorno hace que los nadadores de arrastre empleen estrategias diferentes a las de los nadadores de levantamiento. Reducir la resistencia en la carrera de retorno es esencial para optimizar la eficiencia. Por ejemplo, los patos reman en el agua extendiendo las membranas de sus patas a medida que mueven el agua hacia atrás, y luego, cuando regresan sus patas al frente, juntan sus membranas para reducir la posterior atracción de agua hacia adelante. Las patas de los escarabajos acuáticos tienen pequeños pelos que se extienden para atrapar y hacer retroceder el agua en el golpe de potencia, pero quedan planos a medida que el apéndice avanza en el golpe de retorno. Además, un lado de la pata de un escarabajo de agua es más ancho que los demás y se mantiene perpendicular al movimiento cuando se empuja hacia atrás, pero la pata gira cuando la extremidad regresa hacia adelante, por lo que el lado más delgado atrapa menos agua. [23]
Los nadadores de arrastre experimentan una menor eficiencia en la natación debido a la resistencia que afecta su velocidad óptima. Cuanto menos resistencia experimente un pez, más podrá mantener velocidades más altas. La morfología del pez se puede diseñar para reducir la resistencia, como por ejemplo agilizar el cuerpo. El coste del transporte es mucho mayor para el nadador de arrastre y, al desviarse de su velocidad óptima, el nadador de arrastre sufre un esfuerzo energético mucho mayor que el nadador de levantamiento. Existen procesos naturales para optimizar el uso de energía y se cree que los ajustes de las tasas metabólicas pueden compensar en parte las desventajas mecánicas. [24]
Los animales semiacuáticos, en comparación con los animales totalmente acuáticos, presentan una exacerbación del arrastre. El diseño que les permite funcionar fuera del agua limita la eficiencia que se puede alcanzar cuando están en el agua. En el agua, nadar en la superficie los expone al arrastre resistivo de las olas y se asocia con un costo más alto que nadar sumergido. Nadar bajo la superficie los expone a resistencia debido a los golpes de retorno y a la presión, pero principalmente a la fricción. La resistencia por fricción se debe a la viscosidad del fluido y a las características morfológicas. La resistencia a la presión se debe a la diferencia en el flujo de agua alrededor del cuerpo y también se ve afectada por la morfología corporal. Los organismos semiacuáticos encuentran mayores fuerzas de resistencia cuando están dentro o fuera del agua, ya que no están especializados en ninguno de los hábitats. La morfología de las nutrias y los castores, por ejemplo, debe satisfacer las necesidades de ambos entornos. Su pelaje disminuye la estilización y crea resistencia adicional. El ornitorrinco puede ser un buen ejemplo de nadador intermedio entre los nadadores de arrastre y de elevación porque se ha demostrado que tiene un mecanismo de remo similar a la oscilación pectoral basada en la elevación. Las extremidades de los organismos semiacuáticos están reservadas para su uso en tierra y su uso en el agua no sólo aumenta el costo de la locomoción, sino que los limita a modos basados en arrastre. [25] Aunque son menos eficientes, los nadadores de arrastre son capaces de producir más empuje a bajas velocidades que los nadadores de levantamiento. También se cree que son mejores en cuanto a maniobrabilidad debido al gran empuje producido. [26]
La mayoría de los anfibios tienen un estado larvario, que ha heredado el movimiento anguiliforme y una cola comprimida lateralmente, de sus ancestros peces. Las correspondientes formas adultas de tetrápodos, incluso en la subclase Urodeles que retienen la cola , son a veces acuáticas en una medida insignificante (como en el género Salamandra , cuya cola ha perdido su idoneidad para la propulsión acuática), pero la mayoría de los Urodeles , de Los tritones de la salamandra gigante Megalobatrachus conservan una cola comprimida lateralmente para una vida acuática en gran medida, que puede utilizar en un movimiento carangiforme. [27]
De los anfibios sin cola (las ranas y sapos de la subclase Anura ), la mayoría son acuáticos en una medida insignificante en la vida adulta, pero en esa considerable minoría que son principalmente acuáticos nos encontramos por primera vez con el problema de adaptar los anfibios sin cola. Estructura tetrápoda para propulsión acuática. El modo que utilizan no tiene relación con el utilizado por los peces. Con sus patas traseras flexibles y sus pies palmeados, ejecutan algo parecido a los movimientos de las piernas de una "brazada de pecho" humana, aunque de forma bastante más eficiente porque las piernas están mejor estilizadas. [27]
Desde el punto de vista de la propulsión acuática, la descendencia de los miembros modernos de la clase Reptilia de los anfibios de cola arcaica es más obvia en el caso del orden Crocodilia ( cocodrilos y caimanes ), que utilizan sus colas profundas y comprimidas lateralmente de forma esencialmente carangiforme. modo de propulsión (ver Locomoción de peces#Carangiforme ). [27]
Las serpientes terrestres , a pesar de su forma hidromecánica "mala" con una sección transversal aproximadamente circular y una conicidad posterior gradual, nadan con bastante facilidad cuando es necesario, mediante una propulsión anguiliforme (ver Locomoción de peces#Anguilliforme ). [27]
Los Cheloniidae ( tortugas marinas ) han encontrado una solución al problema de la natación de los tetrápodos mediante el desarrollo de sus extremidades anteriores en aletas con forma de ala de alta relación de aspecto, con las que imitan el modo de propulsión de un pájaro con mayor precisión que las propias rayas águila. [ cita necesaria ]
Los reptiles acuáticos como las tortugas marinas (ver también tortugas ) y especies extintas como los pliosauroides utilizan predominantemente sus aletas pectorales para impulsarse a través del agua y sus aletas pélvicas para maniobrar. Durante la natación mueven sus aletas pectorales en un movimiento dorso-ventral , provocando un movimiento hacia adelante. Durante la natación, giran sus aletas delanteras para disminuir la resistencia a través de la columna de agua y aumentar la eficiencia. Las tortugas marinas recién nacidas exhiben varias habilidades de comportamiento que las ayudan a orientarse hacia el océano, así como a identificar la transición de la arena al agua. Si se giran en la dirección de cabeceo, guiñada o balanceo, las crías son capaces de contrarrestar las fuerzas que actúan sobre ellas corrigiéndolas con sus aletas pectorales o pélvicas y redirigiéndose hacia el océano abierto.
Entre los mamíferos, los otáridos ( lobos marinos ) nadan principalmente con sus aletas delanteras, utilizando las aletas traseras para dirigirse, y los fócidos ( verdaderas focas ) mueven las aletas traseras lateralmente, empujando al animal a través del agua.
Algunos artrópodos, como las langostas y los camarones , pueden impulsarse hacia atrás rápidamente moviendo la cola, lo que se conoce como langosta o reacción de escape caridoide .
Algunas variedades de peces, como los teleósteos, también utilizan arranques rápidos para escapar de los depredadores. Los inicios rápidos se caracterizan por la contracción del músculo en un lado del pescado, torciendo el pescado en forma de C. Luego, se produce la contracción muscular en el lado opuesto para permitir que el pez entre en un estado de natación constante con ondas de ondulación que viajan a lo largo del cuerpo. El poder del movimiento de flexión proviene de las fibras musculares de contracción rápida ubicadas en la región central del pez. La señal para realizar esta contracción proviene de un conjunto de células de Mauthner que envían simultáneamente una señal a los músculos de un lado del pez. [28] Las células de Mauthner se activan cuando algo asusta al pez y pueden activarse mediante estímulos visuales [29] o sonoros.
Los inicios rápidos se dividen en tres etapas. La primera etapa, que se llama carrera preparatoria, se caracteriza por la flexión inicial en forma de C con un pequeño retraso causado por la resistencia hidrodinámica. La segunda etapa, la carrera de propulsión, implica que el cuerpo se doble rápidamente hacia el otro lado, lo que puede ocurrir varias veces. La tercera etapa, la fase de descanso, hace que los peces vuelvan a nadar en estado normal y estable y las ondulaciones del cuerpo comiencen a cesar. Los músculos grandes ubicados más cerca de la porción central del pez son más fuertes y generan más fuerza que los músculos de la cola. Esta asimetría en la composición muscular provoca ondulaciones corporales que ocurren en la Etapa 3. Una vez que se completa el inicio rápido, se ha demostrado que la posición del pez tiene un cierto nivel de imprevisibilidad, lo que ayuda a los peces a sobrevivir contra los depredadores. [29]
La velocidad a la que el cuerpo puede doblarse está limitada por la resistencia contenida en la inercia de cada parte del cuerpo. Sin embargo, esta inercia ayuda al pez a generar propulsión como resultado del impulso creado contra el agua. La propulsión hacia adelante creada a partir de las salidas en C, y la natación en estado estable en general, es el resultado del cuerpo del pez que empuja contra el agua. Las ondas de ondulación crean un impulso hacia atrás contra el agua, proporcionando el empuje hacia adelante necesario para empujar al pez hacia adelante. [30]
La eficiencia de propulsión de Froude se define como la relación entre la potencia de salida y la potencia de entrada:
nf = 2 U 1 / ( U 1 + U 2 )
donde U1 = velocidad de la corriente libre y U2 = velocidad del chorro. Una buena eficiencia para la propulsión carangiforme está entre el 50 y el 80%. [19]
Las diferencias de presión ocurren fuera de la capa límite de los organismos nadadores debido a la interrupción del flujo alrededor del cuerpo. La diferencia en las superficies ascendentes y descendentes del cuerpo es la resistencia a la presión , que crea una fuerza aguas abajo sobre el objeto. La resistencia por fricción, por otro lado, es el resultado de la viscosidad del fluido en la capa límite . Una mayor turbulencia provoca una mayor resistencia por fricción. [18]
El número de Reynolds (Re) es la medida de las relaciones entre las fuerzas inerciales y viscosas en el flujo ((longitud del animal x velocidad del animal)/viscosidad cinemática del fluido). El flujo turbulento se puede encontrar con valores de Re más altos, donde la capa límite se separa y crea una estela, y el flujo laminar se puede encontrar con valores de Re más bajos, cuando la separación de la capa límite se retrasa, lo que reduce la estela y la pérdida de energía cinética al impulso del agua opuesto. [31]
La forma del cuerpo de un organismo nadador afecta la resistencia resultante. Los cuerpos largos y delgados reducen la resistencia a la presión mediante la aerodinámica, mientras que los cuerpos cortos y redondos reducen la resistencia a la fricción; por tanto, la forma óptima de un organismo depende de su nicho. Es probable que los organismos nadadores con forma fusiforme experimenten la mayor reducción tanto en la presión como en la resistencia por fricción. [31]
La forma del ala también afecta la cantidad de resistencia que experimenta un organismo, ya que con diferentes métodos de brazada, la recuperación de la posición previa a la brazada da como resultado la acumulación de resistencia.
La ventilación ram de alta velocidad crea un flujo laminar de agua desde las branquias a lo largo del cuerpo de un organismo.
La secreción de moco a lo largo de la superficie corporal del organismo, o la adición de polímeros de cadena larga al gradiente de velocidad, puede reducir la fricción que experimenta el organismo.
Muchos organismos acuáticos/marinos han desarrollado órganos para compensar su peso y controlar su flotabilidad en el agua. Estas estructuras hacen que la densidad de sus cuerpos sea muy cercana a la del agua circundante. Algunos hidrozoos, como los sifonóforos, tienen flotadores llenos de gas; los Nautilus, Sepia y Spirula ( cefalópodos ) tienen cámaras de gas dentro de sus conchas; y la mayoría de los peces teleósteos y muchos peces linterna (Myctophidae) están equipados con vejigas natatorias . Muchos organismos acuáticos y marinos también pueden estar compuestos de materiales de baja densidad. Los teleósteos de aguas profundas, que no tienen vejiga natatoria, tienen pocos lípidos y proteínas, huesos profundamente osificados y tejidos acuosos que mantienen su flotabilidad. El hígado de algunos tiburones está compuesto de lípidos de baja densidad, como el escualeno de hidrocarburo o los ésteres de cera (que también se encuentran en Myctophidae sin vejiga natatoria), que proporcionan flotabilidad. [19]
Los animales nadadores que son más densos que el agua deben generar sustentación o adaptar un estilo de vida bentónico . El movimiento de los peces para generar sustentación hidrodinámica es necesario para evitar que se hunda. A menudo, sus cuerpos actúan como hidroalas , tarea que resulta más eficaz en los peces de cuerpo plano. Con un ángulo de inclinación pequeño, la elevación es mayor para los peces planos que para los peces con cuerpos estrechos. Los peces de cuerpo estrecho utilizan sus aletas como hidroalas mientras sus cuerpos permanecen horizontales. En los tiburones, la forma heterocercal de la cola impulsa el agua hacia abajo, creando una fuerza ascendente que contrarresta mientras empuja al tiburón hacia adelante. La elevación generada es asistida por las aletas pectorales y el posicionamiento del cuerpo en ángulo hacia arriba. Se supone que los atunes utilizan principalmente sus aletas pectorales para levantarse. [19]
El mantenimiento de la flotabilidad es metabólicamente costoso. Hacer crecer y mantener un órgano de flotabilidad, ajustar la composición de la composición biológica y ejercer esfuerzo físico para mantenerse en movimiento exige grandes cantidades de energía. Se propone que la sustentación se pueda generar físicamente con un menor costo de energía nadando hacia arriba y deslizándose hacia abajo, en un movimiento de "trepar y deslizarse", en lugar de nadar constantemente en un avión. [19]
La temperatura también puede afectar en gran medida la capacidad de los organismos acuáticos para moverse a través del agua. Esto se debe a que la temperatura no sólo afecta las propiedades del agua, sino también a los organismos en el agua, ya que la mayoría tiene un rango ideal específico para sus necesidades corporales y metabólicas.
Q10 (coeficiente de temperatura) , el factor por el cual una tasa aumenta con un aumento de temperatura de 10 °C, se utiliza para medir cómo el rendimiento de los organismos depende de la temperatura. La mayoría tiene tasas aumentadas a medida que el agua se calienta, pero algunos tienen límites y otros encuentran formas de alterar tales efectos, como mediante endotermia o un reclutamiento más temprano de músculo más rápido. [32]
Por ejemplo, se descubrió que Crocodylus porosus , o cocodrilos de estuario, aumentaban la velocidad de nado de 15 °C a 23 °C y luego tenían una velocidad máxima de nado de 23 °C a 33 °C. Sin embargo, el rendimiento comenzó a disminuir a medida que la temperatura aumentaba más allá de ese punto, lo que muestra un límite en el rango de temperaturas en el que esta especie podría desempeñarse idealmente. [33]
Cuanto más parte del cuerpo del animal se sumerge mientras nada, menos energía utiliza. Nadar en la superficie requiere de dos a tres veces más energía que cuando está completamente sumergido. Esto se debe a la onda de proa que se forma en la parte delantera cuando el animal empuja la superficie del agua al nadar, creando una resistencia adicional. [34]
Si bien los tetrápodos perdieron muchas de sus adaptaciones naturales a la natación cuando evolucionaron hacia la tierra, muchos han vuelto a desarrollar la capacidad de nadar o, de hecho, han regresado a un estilo de vida completamente acuático.
Los animales primaria o exclusivamente acuáticos han evolucionado varias veces a partir de los tetrápodos terrestres: los ejemplos incluyen anfibios como los tritones , reptiles como los cocodrilos , tortugas marinas , ictiosaurios , plesiosaurios y mosasaurios , mamíferos marinos como las ballenas , focas y nutrias , y aves como las pingüinos . Muchas especies de serpientes también son acuáticas y viven toda su vida en el agua. Entre los invertebrados, varias especies de insectos tienen adaptaciones para la vida y la locomoción acuáticas. Ejemplos de insectos acuáticos incluyen las larvas de libélulas , los barqueros acuáticos y los escarabajos buceadores . También hay arañas acuáticas , aunque suelen preferir otros modos de locomoción bajo el agua además de nadar propiamente dicha.
Algunos ejemplos son: Algunas razas de perros nadan de forma recreativa. Umbra, un perro que posee el récord mundial, puede nadar 4 millas (6,4 km) en 73 minutos, lo que la coloca en el 25% superior en competencias humanas de natación de larga distancia. [35] El gato pescador es una especie salvaje de gato que ha desarrollado adaptaciones especiales para un estilo de vida acuático o semiacuático: dedos palmeados. Los tigres y algunos jaguares individuales son los únicos grandes felinos que se sabe que se sumergen fácilmente en el agua, aunque se ha observado nadar a otros grandes felinos, incluidos leones. A algunas razas de gatos domésticos también les gusta nadar, como el Van turco .
Los caballos , los alces y los alces son nadadores muy poderosos y pueden recorrer largas distancias en el agua. Los elefantes también son capaces de nadar, incluso en aguas profundas. Testigos presenciales han confirmado que los camellos , incluidos los dromedarios y los camellos bactrianos , pueden nadar, [36] a pesar de que hay poca agua profunda en sus hábitats naturales.
Tanto los conejos domésticos como los salvajes saben nadar. A veces se entrena a los conejos domésticos para nadar como atracción de circo. Un conejo salvaje nadó en un aparente ataque al barco del presidente estadounidense Jimmy Carter cuando estaba amenazado en su hábitat natural. [37]
Se destaca que el conejillo de indias (o cobaya) tiene una excelente capacidad para nadar. [38] Los ratones pueden nadar bastante bien. Les entra el pánico cuando se les coloca en agua, pero muchos ratones de laboratorio se utilizan en el laberinto acuático de Morris , una prueba para medir el aprendizaje. Cuando los ratones nadan, utilizan la cola como flagelos y patean con las patas.
Muchas serpientes también son excelentes nadadoras. Las anacondas adultas grandes pasan la mayor parte del tiempo en el agua y tienen dificultades para moverse en tierra.
Muchos monos pueden nadar de forma natural y algunos, como el mono narigudo , el macaco cangrejero y el macaco rhesus, nadan con regularidad.
La natación es conocida entre los humanos desde tiempos prehistóricos; El registro más antiguo de natación se remonta a pinturas de la Edad de Piedra de hace unos 7.000 años. La natación competitiva comenzó en Europa alrededor de 1800 y fue parte de los primeros Juegos Olímpicos de verano modernos de 1896 en Atenas , aunque no en una forma comparable a los eventos contemporáneos. No fue hasta 1908 que la Federación Internacional de Natación implementó regulaciones para producir natación competitiva . [39]