La locomoción ondulatoria es el tipo de movimiento caracterizado por patrones de movimiento ondulatorios que actúan para impulsar a un animal hacia adelante. Ejemplos de este tipo de andar incluyen gatear entre serpientes, o nadar entre la lamprea . Aunque este es típicamente el tipo de andar utilizado por los animales sin extremidades, algunas criaturas con extremidades, como la salamandra, renuncian al uso de sus piernas en ciertos ambientes y exhiben una locomoción ondulatoria. En robótica se estudia esta estrategia de movimiento para crear novedosos dispositivos robóticos capaces de atravesar una variedad de entornos.
En la locomoción sin extremidades, la locomoción hacia adelante se genera propagando ondas de flexión a lo largo del cuerpo del animal. Las fuerzas generadas entre el animal y el entorno que lo rodea conducen a una generación de fuerzas laterales alternas que actúan para hacer avanzar al animal. [1] Estas fuerzas generan empuje y arrastre.
La simulación predice que el empuje y la resistencia están dominados por fuerzas viscosas con números de Reynolds bajos y fuerzas de inercia con números de Reynolds más altos. [2] Cuando el animal nada en un fluido, se cree que intervienen dos fuerzas principales:
Con un número de Reynolds bajo (Re~10 0 ), la fricción superficial representa casi todo el empuje y la resistencia. Para aquellos animales que ondulan con un número de Reynolds intermedio (Re~10 1 ), como las larvas de ascidia, tanto la fricción de la piel como la fuerza de la forma explican la producción de arrastre y empuje. Con un número de Reynolds alto (Re~10 2 ), tanto la fricción superficial como la fuerza de forma actúan para generar arrastre, pero sólo la fuerza de forma produce empuje. [2]
En los animales que se mueven sin el uso de extremidades, la característica más común de la locomoción es una onda rostral a caudal que recorre su cuerpo. Sin embargo, este patrón puede cambiar según el animal ondulado en particular, el entorno y la métrica en la que el animal se está optimizando (es decir, velocidad, energía, etc.). El modo de movimiento más común son las ondulaciones simples en las que la flexión lateral se propaga desde la cabeza hasta la cola.
Las serpientes pueden exhibir cinco modos diferentes de locomoción terrestre: (1) ondulación lateral, (2) giro lateral , (3) concertina , (4) rectilíneo y (5) empuje deslizante. La ondulación lateral se parece mucho al movimiento ondulatorio simple observado en muchos otros animales, como lagartos, anguilas y peces, en los que ondas de flexión lateral se propagan por el cuerpo de la serpiente.
La anguila americana normalmente se mueve en un ambiente acuático, aunque también puede moverse en tierra por períodos cortos de tiempo. Es capaz de moverse con éxito en ambos entornos produciendo ondas viajeras de ondulaciones laterales. Sin embargo, las diferencias entre la estrategia locomotora terrestre y acuática sugieren que la musculatura axial se activa de manera diferente, [5] [6] [7] (consulte los patrones de activación muscular a continuación). En la locomoción terrestre, todos los puntos a lo largo del cuerpo se mueven aproximadamente en el mismo camino y, por lo tanto, los desplazamientos laterales a lo largo del cuerpo de la anguila son aproximadamente los mismos. Sin embargo, en la locomoción acuática, diferentes puntos a lo largo del cuerpo siguen diferentes caminos con una amplitud lateral creciente en la parte posterior. En general, la amplitud de la ondulación lateral y el ángulo de flexión intervertebral es mucho mayor durante la locomoción terrestre que en la acuática.
Una característica típica de muchos animales que utilizan la locomoción ondulatoria es que tienen músculos segmentados, o bloques de miómeros , que van desde la cabeza hasta la cola, que están separados por tejido conectivo llamado miosepto. Además, algunos grupos de músculos segmentados, como la musculatura hipaxial lateral de la salamandra, están orientados en ángulo con respecto a la dirección longitudinal. Para estas fibras orientadas oblicuamente, la tensión en la dirección longitudinal es mayor que la tensión en la dirección de la fibra muscular, lo que lleva a una relación de transmisión arquitectónica mayor que 1. Un ángulo de orientación inicial más alto y un mayor abultamiento dorsoventral producen una contracción muscular más rápida, pero resulta en una menor cantidad de producción de fuerza. [8] Se plantea la hipótesis de que los animales emplean un mecanismo de engranaje variable que permite la autorregulación de la fuerza y la velocidad para satisfacer las demandas mecánicas de la contracción. [9] Cuando un músculo pennate se somete a una fuerza baja, la resistencia a los cambios de ancho en el músculo hace que gire, lo que en consecuencia produce una relación de transmisión arquitectónica (AGR) más alta (alta velocidad). [9] Sin embargo, cuando se somete a una fuerza elevada, el componente de fuerza de la fibra perpendicular supera la resistencia a los cambios de ancho y el músculo se comprime produciendo un AGR más bajo (capaz de mantener una mayor producción de fuerza). [9]
La mayoría de los peces se doblan como un haz simple y homogéneo durante la natación mediante contracciones de fibras musculares rojas longitudinales y fibras musculares blancas orientadas oblicuamente dentro de la musculatura axial segmentada. La tensión de la fibra (εf) experimentada por las fibras musculares rojas longitudinales es equivalente a la tensión longitudinal (εx). Los peces con fibras musculares blancas más profundas muestran diversidad en su disposición. Estas fibras están organizadas en estructuras en forma de cono y se unen a láminas de tejido conectivo conocidas como mioseptos; cada fibra muestra una trayectoria característica dorsoventral (α) y mediolateral (φ). La teoría de la arquitectura segmentada predice que εx > εf. Este fenómeno da como resultado una relación de transmisión arquitectónica, determinada como la deformación longitudinal dividida por la deformación de la fibra (εx/εf), mayor que uno y una amplificación de la velocidad longitudinal; Además, esta amplificación emergente de la velocidad puede aumentarse mediante un engranaje arquitectónico variable a través de cambios de forma mesolateral y dorsoventral, un patrón que se observa en las contracciones del músculo pennate . Una relación de transmisión de rojo a blanco (εf rojo / εf blanco) captura el efecto combinado de las tensiones de la fibra muscular roja longitudinal y las fibras musculares blancas oblicuas. [8] [10]
El comportamiento de flexión simple en vigas homogéneas sugiere que ε aumenta con la distancia desde el eje neutro (z). Esto plantea un problema para animales como peces y salamandras, que sufren movimientos ondulatorios. Las fibras musculares están limitadas por las curvas longitud-tensión y fuerza-velocidad. Además, se ha planteado la hipótesis de que las fibras musculares reclutadas para una tarea particular deben operar dentro de un rango óptimo de tensiones (ε) y velocidades contráctiles para generar fuerza y potencia máximas, respectivamente. La generación no uniforme de ε durante el movimiento ondulatorio obligaría a diferentes fibras musculares reclutadas para la misma tarea a operar en diferentes porciones de las curvas longitud-tensión y fuerza-velocidad; el rendimiento no sería óptimo. Alexander predijo que la orientación dorsoventral (α) y mediolateral (φ) de las fibras blancas de la musculatura axial del pez puede permitir una tensión más uniforme a través de diferentes distancias de fibras mesolaterales. Desafortunadamente, la musculatura de la fibra muscular blanca de los peces es demasiado compleja para estudiar la generación de tensión uniforme; sin embargo, Azizi et al. Estudió este fenómeno utilizando un modelo de salamandra simplificado. [8] [10]
La sirena lacercia, una salamandra acuática, utiliza movimientos de natación similares a los de los peces antes mencionados, pero contiene fibras musculares hipaxiales (que generan flexión) caracterizadas por una organización más simple. Las fibras musculares hipaxiales de S. lacertian están orientadas oblicuamente, pero tienen una trayectoria mediolateral (φ) cercana a cero y una trayectoria dorsolateral (α) constante dentro de cada segmento. Por lo tanto, se puede estudiar el efecto de la trayectoria dorsolateral (α) y la distancia entre una capa de músculo hipaxial determinada y el eje neutro de flexión (z) sobre la tensión de la fibra muscular (ε). [8]
Azizi et al. encontraron que las contracciones longitudinales de los músculos hipaxiales de volumen constante se compensaban con un aumento en las dimensiones dorsoventrales. El abultamiento estuvo acompañado por la rotación de las fibras, así como por un aumento tanto en la trayectoria de la fibra hipaxial α como en la relación de transmisión arquitectónica (AGR), un fenómeno que también se observa en las contracciones del músculo pennate . Azizi et al. construyó un modelo matemático para predecir el ángulo final de la fibra hipaxial, el AGR y la altura dorsoventral, donde: λx = relación de extensión longitudinal del segmento (porción de la longitud longitudinal final después de la contracción hasta la longitud longitudinal inicial), β = ángulo final de la fibra, γ = inicial ángulo de la fibra, f = longitud inicial de la fibra, y εx y εf = deformación longitudinal y de la fibra, respectivamente. [8]
Esta relación muestra que el AGR aumenta con un aumento en el ángulo de la fibra de γ a β. Además, el ángulo final de la fibra (β) aumenta con el abultamiento dorsolateral (y) y la contracción de la fibra, pero disminuye en función de la longitud inicial de la fibra. [8]
La aplicación de estas últimas conclusiones se puede ver en S. lacertian. Este organismo ondula como un haz homogéneo (como en los peces) durante la natación; por lo tanto, la distancia de una fibra muscular desde el eje neutro (z) durante la flexión debe ser mayor para las capas de músculo oblicuo externo (EO) que para las capas de músculo oblicuo interno (IO). La relación entre las tensiones (ε) experimentadas por EO e IO y sus respectivos valores z viene dada por la siguiente ecuación: donde εEO y εIO = tensión de las capas musculares oblicuas externa e interna, y zEO y zIO = distancia de las capas musculares oblicuas externas e internas. y las capas de músculo oblicuo interno, respectivamente, desde el eje neutro. [10]
εEO = εIO (zEO/zIO) [10]
A través de esta ecuación, vemos que z es directamente proporcional a ε; la tensión experimentada por el EO supera a la del IO. Azizi et al. descubrieron que la trayectoria inicial de la fibra hipaxial α en el EO es mayor que la del IO. Debido a que la trayectoria α inicial es proporcional al AGR, el EO se contrae con un AGR mayor que el IO. La amplificación de la velocidad resultante permite que ambas capas de músculos funcionen con tensiones y velocidades de acortamiento similares; esto permite que EO e IO funcionen en porciones comparables de las curvas longitud-tensión y fuerza-velocidad . Los músculos reclutados para una tarea similar deben operar con tensiones y velocidades similares para maximizar la producción de fuerza y potencia. Por lo tanto, la variabilidad en AGR dentro de la musculatura hipaxial de la sirena lacertiana contrarresta las variaciones en las distancias de las fibras mesolaterales y optimiza el rendimiento. Azizi et al. denominó este fenómeno como homogeneidad de la tensión de la fibra en la musculatura segmentada. [10]
Además de una onda cinemática de rostral a caudal que viaja por el cuerpo del animal durante la locomoción ondulatoria, también hay una onda correspondiente de activación muscular que viaja en dirección rostro-caudal. Sin embargo, si bien este patrón es característico de la locomoción ondulatoria, también puede variar según el entorno.
Locomoción acuática : Los registros de electromiograma (EMG) de la anguila americana revelan un patrón de activación muscular durante el movimiento acuático similar al de los peces. A velocidades lentas, solo se activa el extremo más posterior de los músculos de la anguila y a velocidades más altas se recluta más músculo anterior. [5] [7] Como en muchos otros animales, los músculos se activan tarde en la fase de alargamiento del ciclo de tensión muscular, justo antes del acortamiento muscular, que es un patrón que se cree que maximiza el rendimiento del trabajo del músculo.
Locomoción terrestre : las grabaciones EMG muestran una duración absoluta y un ciclo de trabajo más largos de la actividad muscular durante la locomoción en tierra. [5] Además, la intensidad absoluta es mucho mayor en tierra, lo que se espera del aumento de las fuerzas gravitacionales que actúan sobre el animal. Sin embargo, el nivel de intensidad disminuye más posteriormente a lo largo del cuerpo de la anguila. Además, el momento de la activación muscular cambia hacia una fase posterior del ciclo de tensión del acortamiento muscular.
Los animales con cuerpos alargados y patas reducidas o sin patas han evolucionado de manera diferente a sus parientes con extremidades. [11] En el pasado, algunos han especulado que esta evolución se debió a un menor costo energético asociado con la locomoción sin extremidades. Los argumentos biomecánicos utilizados para respaldar este razonamiento incluyen que (1) no hay ningún costo asociado con el desplazamiento vertical del centro de masa que se encuentra típicamente en los animales con extremidades, [11] [12] (2) no hay ningún costo asociado con la aceleración o desacelerar las extremidades, [12] y (3) hay un costo menor para sostener el cuerpo. [11] Esta hipótesis se ha estudiado más a fondo examinando las tasas de consumo de oxígeno en la serpiente durante diferentes modos de locomoción: ondulación lateral, concertina, [13] y giro lateral. [14] El costo neto de transporte (NCT), que indica la cantidad de energía requerida para mover una unidad de masa una distancia determinada, para una serpiente que se mueve con un paso ondulatorio lateral es idéntico al de un lagarto con extremidades con la misma masa. . Sin embargo, una serpiente que utiliza la locomoción en acordeón produce un costo neto de transporte mucho mayor, mientras que el desplazamiento lateral en realidad produce un costo neto de transporte menor. Por tanto, los diferentes modos de locomoción son de primordial importancia a la hora de determinar el coste energético. La razón por la que la ondulación lateral tiene la misma eficiencia energética que los animales con extremidades y no menos, como se planteó anteriormente, podría deberse al costo biomecánico adicional asociado con este tipo de movimiento debido a la fuerza necesaria para doblar el cuerpo lateralmente, empujar sus costados contra una superficie vertical y superar la fricción por deslizamiento. [13]
El patrón motor ondulatorio suele surgir de una serie de osciladores segmentarios acoplados. Cada oscilador segmentario es capaz de producir una salida motora rítmica en ausencia de retroalimentación sensorial. Un ejemplo de ello es el oscilador de medio centro , que consta de dos neuronas que se inhiben mutuamente y producen actividad con un desfase de 180 grados. Las relaciones de fase entre estos osciladores se establecen por las propiedades emergentes de los osciladores y el acoplamiento entre ellos. [15] La natación hacia adelante se puede lograr mediante una serie de osciladores acoplados en los que los osciladores anteriores tienen una frecuencia endógena más corta que los osciladores posteriores. En este caso, todos los osciladores se activarán en el mismo período, pero los osciladores anteriores se activarán en fase. Además, las relaciones de fase pueden establecerse mediante asimetrías en los acoplamientos entre osciladores o mediante mecanismos de retroalimentación sensorial.
La sanguijuela se mueve produciendo ondulaciones dorsoventrales. El desfase entre los segmentos del cuerpo es de unos 20 grados y es independiente del período del ciclo. Por lo tanto, ambos semisegmentos del oscilador se disparan sincrónicamente para producir una contracción. Sólo los ganglios rostrales al punto medio son capaces de producir oscilaciones individualmente. También hay un gradiente en forma de U en la oscilación del segmento endógeno y las frecuencias de oscilación más altas ocurren cerca de la mitad del animal. [15] Aunque los acoplamientos entre neuronas abarcan seis segmentos tanto en la dirección anterior como en la posterior, existen asimetrías entre las distintas interconexiones porque los osciladores están activos en tres fases diferentes. Aquellos que están activos en la fase de 0 grados se proyectan solo en dirección descendente, mientras que aquellos que se proyectan en dirección ascendente están activos a 120 grados o 240 grados. Además, la retroalimentación sensorial del entorno puede contribuir al desfase resultante.
La lamprea se mueve mediante ondulación lateral y, en consecuencia, los semisegmentos motores izquierdo y derecho están activos con un desfase de 180 grados. Además, se ha descubierto que la frecuencia endógena de los osciladores más anteriores es mayor que la de los ganglios más posteriores. [15] Además, las interneuronas inhibidoras de la lamprea proyectan entre 14 y 20 segmentos caudalmente pero tienen proyecciones rostrales cortas. La retroalimentación sensorial puede ser importante para responder apropiadamente a las perturbaciones, pero parece ser menos importante para el mantenimiento de relaciones de fase apropiadas.
Basándose en conexiones biológicamente hipotéticas del generador central de patrones de la salamandra, se ha creado un sistema robótico que presenta las mismas características del animal real. [16] [17] Los estudios de electrofisiología han demostrado que la estimulación de la región locomotora mesencefálica (MLR) ubicada en el cerebro de la salamandra produce diferentes formas de andar, nadar o caminar, dependiendo del nivel de intensidad. De manera similar, el modelo CPG en el robot puede mostrar caminar con niveles bajos de impulso tónico y nadar con niveles altos de impulso tónico. El modelo se basa en cuatro supuestos:
Este modelo abarca las características básicas de la locomoción de la salamandra.