El néctar es un líquido viscoso y rico en azúcar producido por las plantas en glándulas llamadas nectarios , ya sea dentro de las flores con las que atrae a los animales polinizadores , o por nectarios extraflorales , que proporcionan una fuente de nutrientes a los animales mutualistas , que a su vez brindan protección a los herbívoros . Los polinizadores comunes que consumen néctar incluyen mosquitos , sírfidos , avispas , abejas , mariposas y polillas , colibríes , mieleros y murciélagos . El néctar juega un papel crucial en la economía de la búsqueda de alimento y la evolución de las especies que comen néctar; por ejemplo, el comportamiento de búsqueda de néctar es en gran parte responsable de la evolución divergente de la abeja africana, A. m. scutellata y la abeja occidental . [ cita requerida ]
El néctar es una sustancia económicamente importante, ya que es la fuente de azúcar para la miel . También es útil en la agricultura y la horticultura porque las etapas adultas de algunos insectos depredadores se alimentan de néctar. Por ejemplo, varias avispas depredadoras o parasitoides (por ejemplo, la especie de avispa social Apoica flavissima ) dependen del néctar como fuente principal de alimento. A su vez, estas avispas cazan insectos plaga agrícolas como alimento para sus crías. [1]
El néctar se asocia con mayor frecuencia a las plantas con flores angiospermas , pero también lo producen otros grupos, incluidos los helechos . [2]
El término néctar deriva del griego νεκταρ , la legendaria bebida de la vida eterna. [3] Algunos derivan la palabra de νε- o νη- "no" más κτα- o κτεν- "matar", que significa "imposible de matar", por lo tanto "inmortal". El uso común de la palabra "néctar" para referirse al "dulce líquido de las flores" se registró por primera vez en el año 1600 d. C. [3]
Un nectario o glándula melífera es un tejido floral que se encuentra en diferentes lugares de la flor y es una de varias estructuras florales secretoras, que incluyen elaióforos y osmóforos, que producen néctar, aceite y aroma respectivamente. La función de estas estructuras es atraer a posibles polinizadores , que pueden incluir insectos, incluidas abejas y polillas , y vertebrados como colibríes y murciélagos . Los nectarios pueden aparecer en cualquier parte floral, pero también pueden representar una parte modificada o una estructura novedosa. [4] Los diferentes tipos de nectarios florales incluyen: [5]
La mayoría de los miembros de Lamiaceae tienen un disco nectarífero que rodea la base del ovario y deriva del tejido ovárico en desarrollo. En la mayoría de las Brassicaceae , el nectario está en la base del filamento del estambre. Muchas monocotiledóneas tienen nectarios septales, que están en los márgenes no fusionados de los carpelos. Estos exudan néctar de pequeños poros en la superficie del gineceo. Los nectarios también pueden variar en color, número y simetría. [6] Los nectarios también se pueden clasificar como estructurales o no estructurales. Los nectarios estructurales se refieren a áreas específicas de tejido que exudan néctar, como los tipos de nectarios florales enumerados anteriormente. Los nectarios no estructurales secretan néctar con poca frecuencia de tejidos no diferenciados. [7] Los diferentes tipos de nectarios florales coevolucionaron dependiendo del polinizador que se alimenta del néctar de la planta. El néctar es secretado por las células epidérmicas de los nectarios, que tienen un citoplasma denso , por medio de tricomas o estomas modificados . El tejido vascular adyacente conduce el floema llevando azúcares a la región secretora, donde es secretado por las células a través de vesículas empaquetadas por el retículo endoplasmático . [8] Las células subepidérmicas adyacentes también pueden ser secretoras. [4] Las flores que tienen nectarios más largos a veces tienen una hebra vascular en el nectario para ayudar en el transporte a una distancia más larga. [9] [4]
Los polinizadores se alimentan del néctar y, dependiendo de la ubicación del nectario, el polinizador ayuda en la fertilización y la exogamia de la planta al rozar los órganos reproductivos, el estambre y el pistilo , de la planta y recoger o depositar el polen . [10] El néctar de los nectarios florales a veces se utiliza como recompensa para los insectos, como las hormigas , que protegen a la planta de los depredadores. Muchas familias florales han desarrollado un espolón de néctar . Estos espolones son proyecciones de varias longitudes formadas a partir de diferentes tejidos, como los pétalos o los sépalos. Permiten que los polinizadores se posen en el tejido alargado y lleguen más fácilmente a los nectarios y obtengan la recompensa del néctar. [6] Diferentes características del espolón, como su longitud o posición en la flor, pueden determinar el tipo de polinizador que visita la flor. [11]
La defensa contra la herbivoría es a menudo una de las funciones de los nectarios extraflorales. Los nectarios florales también pueden participar en la defensa. Además de los azúcares que se encuentran en el néctar, también se pueden encontrar ciertas proteínas en el néctar secretado por los nectarios florales. En las plantas de tabaco , estas proteínas tienen propiedades antimicrobianas y antifúngicas y pueden secretarse para defender el gineceo de ciertos patógenos. [12]
Los nectarios florales han evolucionado y divergido en los diferentes tipos de nectarios debido a los diversos polinizadores que visitan las flores. En Melastomataceae , diferentes tipos de nectarios florales han evolucionado y se han perdido muchas veces. Las flores que ancestralmente producían néctar y tenían nectarios pueden haber perdido su capacidad de producir néctar debido a la falta de consumo de néctar por parte de los polinizadores, como ciertas especies de abejas . En cambio, se centraron en la asignación de energía a la producción de polen . Las especies de angiospermas que tienen nectarios utilizan el néctar para atraer a los polinizadores que consumen el néctar, como las aves y las mariposas . [13] En Bromeliaceae , los nectarios septales (una forma de nectario ginecial) son comunes en las especies que son polinizadas por insectos o aves. En las especies que son polinizadas por el viento, los nectarios a menudo están ausentes porque no hay polinizador. [14] En las flores que generalmente son polinizadas por organismos de lengua larga, como ciertas moscas , polillas , mariposas y pájaros, los nectarios en los ovarios son comunes porque pueden alcanzar la recompensa de néctar al polinizar. Los nectarios de sépalos y pétalos suelen ser más comunes en especies que son polinizadas por insectos de lengua corta que no pueden llegar tan lejos en la flor. [15]
La secreción de néctar aumenta a medida que los polinizadores visitan la flor. Después de la polinización, el néctar se reabsorbe con frecuencia en la planta. [16] La cantidad de néctar en las flores en un momento determinado es variable debido a muchos factores, entre ellos la edad de la flor, [17] la ubicación de la planta, [18] y la gestión del hábitat. [19]
Los nectarios extraflorales (también conocidos como nectarios extranupciales) son glándulas vegetales especializadas secretoras de néctar que se desarrollan fuera de las flores y no participan en la polinización , generalmente en la hoja o el pecíolo (nectarios foliares) y a menudo en relación con la nervadura de la hoja . [20] [21] Son muy diversos en forma, ubicación, tamaño y mecanismo. Se han descrito en prácticamente todas las partes de la planta por encima del suelo, incluidas las estípulas , los cotiledones , los frutos y los tallos , entre otros. Van desde tricomas unicelulares hasta estructuras complejas en forma de copa que pueden estar vascularizadas o no . Al igual que los nectarios florales, consisten en grupos de tricomas glandulares (p. ej., Hibiscus spp.) o células epidérmicas secretoras alargadas. Estas últimas a menudo se asocian con tejido vascular subyacente. Pueden estar asociados con bolsillos especializados ( domatia ), hoyos o regiones elevadas (p. ej., Euphorbiaceae ). Las hojas de algunas eudicotiledóneas tropicales (p. ej., Fabaceae ) y magnolias (p. ej., Piperaceae ) poseen glándulas o cuerpos perlados que son tricomas globulares especializados en atraer hormigas. Secretan materia particularmente rica en carbohidratos, proteínas y lípidos. [20] [22] [23]
Aunque su función no siempre está clara, y puede estar relacionada con la regulación de azúcares, en la mayoría de los casos parecen facilitar las relaciones entre plantas e insectos. [20] A diferencia de los nectarios florales, el néctar producido fuera de la flor generalmente tiene una función defensiva. El néctar atrae a los insectos depredadores que comerán tanto el néctar como cualquier insecto herbívoro alrededor, funcionando así como "guardaespaldas". [24] Los insectos depredadores que buscan alimento muestran una preferencia por las plantas con nectarios extraflorales, particularmente algunas especies de hormigas y avispas , que se ha observado que defienden a las plantas que los tienen. La acacia es un ejemplo de una planta cuyos nectarios atraen hormigas, que protegen a la planta de otros insectos herbívoros . [20] [21] Entre las flores de la pasión , por ejemplo, los nectarios extraflorales previenen a los herbívoros al atraer a las hormigas y disuadir a dos especies de mariposas de poner huevos. [25] En muchas plantas carnívoras , los nectarios extraflorales también se utilizan para atraer presas de insectos . [26]
Charles Darwin comprendió que el néctar extrafloral "aunque en pequeñas cantidades, es buscado con avidez por los insectos", pero creía que "sus visitas no benefician en modo alguno a la planta". [27] En cambio, creía que los nectarios extraflorales eran de naturaleza excretora ( hidátodos ). Sus funciones defensivas fueron reconocidas por primera vez por el botánico italiano Federico Delpino en su importante monografía Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). El estudio de Delpino se inspiró en un desacuerdo con Darwin, con quien se carteaba regularmente. [27]
Se han descrito nectarios extraflorales en más de 3941 especies de plantas vasculares pertenecientes a 745 géneros y 108 familias , de las cuales el 99,7% pertenecen a plantas con flores (angiospermas), que comprenden entre el 1,0 y el 1,8% de todas las especies conocidas. Son más comunes entre las eudicotiledóneas , presentándose en 3642 especies (de 654 géneros y 89 familias), particularmente entre las rósidas que comprenden más de la mitad de las ocurrencias conocidas. Las familias que muestran la mayor cantidad de ocurrencias registradas de nectarios extraflorales son Fabaceae , con 1069 especies, Passifloraceae , con 438 especies, y Malvaceae , con 301 especies. Los géneros con la mayor cantidad de ocurrencias registradas son Passiflora (322 especies, Passifloraceae), Inga (294 especies, Fabaceae) y Acacia (204 especies, Fabaceae). [22] Otros géneros con nectarios extraflorales incluyen Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) y Gossypium ( Malvaceae ). [25]
También se han observado nectarios foliares en 101 especies de helechos pertenecientes a once géneros y seis familias, la mayoría de ellas pertenecientes a Cyatheales (helechos arborescentes) y Polypodiales . [28] [22] Los nectarios de helechos parecen haber evolucionado hace unos 135 millones de años, casi simultáneamente con las angiospermas. Sin embargo, los nectarios de helechos no se diversificaron notablemente hasta casi 100 millones de años después, en el Cenozoico , con un apoyo débil para un papel desempeñado por las diversificaciones de herbívoros artrópodos. [29] [30] Están ausentes en briofitas , gimnospermas , angiospermas tempranas , magnólidos y miembros de Apiales entre las eudicotiledóneas. [22] Los estudios filogenéticos y la amplia distribución de nectarios extraflorales entre plantas vasculares apuntan a múltiples orígenes evolutivos independientes de nectarios extraflorales en al menos 457 linajes independientes. [22]
Los principales ingredientes del néctar son azúcares en proporciones variables de sacarosa , glucosa y fructosa . [31] Además, los néctares tienen otros fitoquímicos diversos que sirven tanto para atraer a los polinizadores como para disuadir a los depredadores. [32] [7] Los carbohidratos , aminoácidos y volátiles funcionan para atraer a algunas especies, mientras que los alcaloides y polifenoles parecen proporcionar una función protectora. [32] La Nicotiana attenuata , una planta de tabaco nativa del estado estadounidense de Utah , utiliza varios aromas volátiles para atraer a las aves polinizadoras y polillas. El aroma más fuerte es la bencilacetona , pero la planta también agrega nicotina amarga , que es menos aromática, por lo que el ave puede no detectarla hasta después de beber. Los investigadores especulan que el propósito de esta adición es disuadir al recolector después de solo un sorbo, motivándolo a visitar otras plantas, maximizando así la eficiencia de polinización obtenida por la planta para una producción mínima de néctar. [7] [33] Las neurotoxinas como la esculina están presentes en algunos néctares como el del castaño de Indias de California . [34] El néctar contiene agua, aceites esenciales , carbohidratos , aminoácidos , iones y muchos otros compuestos. [16] [7] [35]
Algunas plantas polinizadas por insectos carecen de nectarios, pero atraen a los polinizadores a través de otras estructuras secretoras. Los elaióforos son similares a los nectarios pero secretan aceite. Los osmóforos son estructuras estructurales modificadas que producen aromas volátiles. En las orquídeas , estos tienen cualidades de feromonas . Los osmóforos tienen una epidermis gruesa, abovedada o papilada y un citoplasma denso. Platanthera bifolia produce un aroma nocturno desde la epidermis del labelo . Ophrys labella tiene células epidérmicas en forma de cúpula, papiladas y de tinción oscura que forman osmóforos. Los narcisos emiten volátiles específicos de los polinizadores desde la corona . [4]
