Un microfósil es un fósil que mide generalmente entre 0,001 mm y 1 mm, [2] cuyo estudio visual requiere el uso de microscopio óptico o electrónico . Un fósil que puede estudiarse a simple vista o con un aumento de baja potencia, como una lupa, se denomina macrofósil .
Los microfósiles son una característica común del registro geológico , desde el Precámbrico hasta el Holoceno . Son más comunes en depósitos de ambientes marinos , pero también se encuentran en agua salobre, agua dulce y depósitos sedimentarios terrestres . Si bien todos los reinos de la vida están representados en el registro de microfósiles, las formas más abundantes son esqueletos protistas o quistes microbianos de Chrysophyta , Pyrrhophyta , Sarcodina , acritarcos y quitinozoos , junto con polen y esporas de las plantas vasculares .
Un microfósil es un término descriptivo aplicado a plantas y animales fosilizados cuyo tamaño es justo o inferior al nivel en el que el fósil puede analizarse a simple vista. Un punto de corte que se aplica comúnmente entre fósiles "micro" y "macro" es 1 mm. Los microfósiles pueden ser organismos completos (o casi completos) en sí mismos (como los planctónicos marinos, los foraminíferos y los cocolitóforos ) o partes componentes (como dientes pequeños o esporas ) de animales o plantas más grandes. Los microfósiles son de importancia crítica como reservorio de información paleoclimática y también son comúnmente utilizados por los bioestratígrafos para ayudar en la correlación de unidades de roca.
Los microfósiles se encuentran en rocas y sedimentos como restos microscópicos de lo que alguna vez fueron formas de vida como plantas, animales, hongos, protistas, bacterias y arqueas. Los microfósiles terrestres incluyen polen y esporas . Los microfósiles marinos encontrados en sedimentos marinos son los microfósiles más comunes. En todas partes de los océanos, los organismos protistas microscópicos se multiplican prolíficamente, y muchos desarrollan esqueletos diminutos que se fosilizan fácilmente. Estos incluyen foraminíferos , dinoflagelados y radiolarios . Los paleontólogos (geólogos que estudian fósiles) están interesados en estos microfósiles porque pueden usarlos para determinar cómo han cambiado los entornos y los climas en el pasado, y dónde se puede encontrar petróleo y gas en la actualidad. [3]
Algunos microfósiles están formados por organismos coloniales como los briozoos (especialmente los queilostomatos ), que tienen colonias relativamente grandes pero se clasifican por los finos detalles esqueléticos de los pequeños individuos de la colonia. Como otro ejemplo, muchos géneros fósiles de foraminíferos , que son protistas, se conocen a partir de conchas (llamadas testas ) que eran tan grandes como monedas, como el género Nummulites .
En 2017, se descubrieron microorganismos fosilizados, o microfósiles, en precipitados de respiraderos hidrotermales en el Cinturón Nuvvuagittuq de Quebec, Canadá, que pueden tener hasta 4.28 mil millones de años, el registro más antiguo de vida en la Tierra , lo que sugiere "un surgimiento casi instantáneo de la vida" (en una escala de tiempo geológica), después de la formación del océano hace 4.41 mil millones de años , y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.54 mil millones de años. [4] [5] [6] [7] No obstante, la vida puede haber comenzado incluso antes, hace casi 4.5 mil millones de años, como afirman algunos investigadores. [8] [9]
Los fósiles índice , también conocidos como fósiles guía, fósiles indicadores o fósiles de datación, son los restos fosilizados o rastros de plantas o animales particulares que son característicos de un período de tiempo o entorno geológico particular, y pueden usarse para identificar y datar las rocas que los contienen. Para ser prácticos, los fósiles índice deben tener un rango de tiempo vertical limitado, una amplia distribución geográfica y tendencias evolutivas rápidas. Por lo tanto, se sabe que las formaciones rocosas separadas por grandes distancias pero que contienen la misma especie fósil índice se formaron durante el tiempo limitado en que vivió la especie.
Los fósiles índice se utilizaron originalmente para definir e identificar unidades geológicas, luego se convirtieron en una base para definir períodos geológicos y luego para etapas y zonas faunísticas.
Especies de microfósiles como acritarcos , quitinozoos , conodontos , quistes de dinoflagelados , ostrácodos , polen , esporas y foraminíferos se encuentran entre las muchas especies que se han identificado como fósiles índice que se utilizan ampliamente en bioestratigrafía . Diferentes fósiles funcionan bien para sedimentos de diferentes edades. Para que funcionen bien, los fósiles utilizados deben estar ampliamente distribuidos geográficamente, de modo que se puedan encontrar en muchos lugares diferentes. También deben tener una vida corta como especie, de modo que el período de tiempo durante el cual podrían incorporarse al sedimento sea relativamente estrecho. Cuanto más viva sea la especie, peor será la precisión estratigráfica, por lo que los fósiles evolucionan rápidamente.
A menudo, las correlaciones bioestratigráficas se basan en un conjunto faunístico , en lugar de en una especie individual; esto permite una mayor precisión, ya que el lapso de tiempo en el que todas las especies del conjunto existieron juntas es más estrecho que los lapsos de tiempo de cualquiera de los miembros. Además, si solo hay una especie presente en una muestra, puede significar que (1) los estratos se formaron en el rango fósil conocido de ese organismo; o (2) que el rango fósil del organismo no se conocía por completo y los estratos extienden el rango fósil conocido. Si el fósil es fácil de preservar y fácil de identificar, es posible una estimación temporal más precisa de las capas estratigráficas .
Los microfósiles pueden clasificarse por su composición como: (a) silíceos , como en diatomeas y radiolarios , (b) calcáreos , como en cocolitos y foraminíferos , (c) fosfáticos , como en el estudio de algunos vertebrados , o (d) orgánicos , como en el polen y las esporas estudiadas en palinología . Esta división se centra en las diferencias en la composición mineralógica y química de los restos de microfósiles más que en distinciones taxonómicas o ecológicas .
El polen tiene una vaina externa, llamada esporopolenina , que le proporciona cierta resistencia a los rigores del proceso de fosilización que destruye los objetos más débiles. Se produce en enormes cantidades. Existe un extenso registro fósil de granos de polen, a menudo disociados de su planta madre. La disciplina de la palinología se dedica al estudio del polen, que puede usarse tanto para bioestratigrafía como para obtener información sobre la abundancia y variedad de plantas vivas, lo que puede proporcionar información importante sobre los paleoclimas. Además, el análisis del polen se ha utilizado ampliamente para reconstruir cambios pasados en la vegetación y sus impulsores asociados. [11] El polen se encuentra por primera vez en el registro fósil a finales del período Devónico , [12] [13] pero en ese momento es indistinguible de las esporas. [12] Aumenta en abundancia hasta el día de hoy.
Una espora es una unidad de reproducción sexual o asexual que puede estar adaptada para la dispersión y la supervivencia, a menudo durante largos períodos de tiempo, en condiciones desfavorables. Las esporas forman parte de los ciclos de vida de muchas plantas , algas , hongos y protozoos . [14] Las esporas bacterianas no forman parte de un ciclo sexual, sino que son estructuras resistentes que se utilizan para sobrevivir en condiciones desfavorables.
Los quitinozoos son un taxón de microfósiles marinos con paredes orgánicas y forma de matraz producidos por un organismo aún desconocido. [15]
Estos organismos de escala milimétrica, comunes desde el Ordovícico hasta el Devónico (es decir, mediados del Paleozoico), son abundantes en casi todos los tipos de sedimentos marinos en todo el mundo. [16] Esta amplia distribución y su rápido ritmo de evolución los convierten en valiosos marcadores bioestratigráficos .
Su extraña forma ha dificultado la clasificación y la reconstrucción ecológica. Desde su descubrimiento en 1931, se han barajado sugerencias de afinidades con protistos , plantas y hongos . Los organismos se han comprendido mejor a medida que las mejoras en la microscopía facilitaron el estudio de su fina estructura, y se ha sugerido que representan los huevos o la etapa juvenil de un animal marino. [17] Sin embargo, investigaciones recientes han sugerido que representan la prueba de un grupo de protistos con afinidades inciertas. [18]
La ecología de los quitinozoos también es objeto de especulación: algunos pueden haber flotado en la columna de agua, mientras que otros pueden haberse adherido a otros organismos. La mayoría de las especies tenían condiciones de vida particulares y tienden a ser más comunes en paleoambientes específicos. Su abundancia también variaba con las estaciones.
Los acritarcos , que en griego significa orígenes confusos , [20] son microfósiles de paredes orgánicas, conocidos desde hace unos 2000 millones de años hasta el presente. Los acritarcos no son un taxón biológico específico, sino más bien un grupo con afinidades inciertas o desconocidas. [21] [22] [23] Lo más común es que estén compuestos de compuestos de carbono insolubles en ácido alterados térmicamente ( kerógeno ). Si bien la clasificación de los acritarcos en géneros de forma es completamente artificial, no carece de mérito, ya que los taxones de forma muestran rasgos similares a los de los taxones genuinos , por ejemplo, la " explosión " en el Cámbrico y la extinción masiva al final del Pérmico .
La diversidad de acritarcos refleja eventos ecológicos importantes como la aparición de depredación y la explosión cámbrica . La diversidad marina precámbrica estaba dominada por acritarcos. Experimentaron un auge hace alrededor de 1.000 millones de años , aumentando en abundancia, diversidad, tamaño, complejidad de forma y especialmente tamaño y número de espinas. Sus formas cada vez más espinosas en los últimos mil millones de años pueden indicar una mayor necesidad de defensa contra la depredación. [24]
Los acritarcos pueden incluir los restos de una amplia gama de tipos de organismos muy diferentes, desde las ootecas de pequeños metazoos hasta los quistes en reposo de muchos tipos de clorofitas (algas verdes). Es probable que la mayoría de las especies de acritarcos del Paleozoico representen varias etapas del ciclo de vida de las algas que fueron ancestrales a los dinoflagelados . [25] La naturaleza de los organismos asociados con los acritarcos más antiguos no se entiende bien en general, aunque muchos probablemente estén relacionados con las algas marinas unicelulares . En teoría, cuando se conoce la fuente biológica (taxón) de un acritarco, ese microfósil en particular se elimina de los acritarcos y se clasifica con su grupo apropiado.
Los acritarcos eran probablemente eucariotas . Mientras que las arqueas, bacterias y cianobacterias ( procariotas ) suelen producir fósiles simples de un tamaño muy pequeño, los fósiles unicelulares eucariotas suelen ser más grandes y complejos, con proyecciones morfológicas externas y ornamentación como espinas y pelos que solo los eucariotas pueden producir; como la mayoría de los acritarcos tienen proyecciones externas (p. ej., pelo, espinas, membranas celulares gruesas, etc.), son predominantemente eucariotas, aunque también existen acritarcos eucariotas simples. [26]
Los acritarcos se encuentran en rocas sedimentarias desde el presente hasta el Arcaico . [27] Por lo general, se aíslan de rocas sedimentarias siliciclásticas utilizando ácido fluorhídrico , pero ocasionalmente se extraen de rocas ricas en carbonato. Son excelentes candidatos para fósiles índice utilizados para datar formaciones rocosas en la Era Paleozoica y cuando no hay otros fósiles disponibles. Debido a que se cree que la mayoría de los acritarcos son marinos (pretriásicos), también son útiles para la interpretación paleoambiental. Los microfósiles del Arcaico y del Proterozoico más temprano denominados "acritarcas" pueden ser en realidad procariotas. Los primeros acritarcos eucariotas conocidos (a partir de 2020) son de entre 1950 y 2150 millones de años atrás. [28]
La aplicación reciente de la microscopía de fuerza atómica , la microscopía confocal , la espectroscopia Raman y otras técnicas analíticas al estudio de la ultraestructura, el ciclo de vida y las afinidades sistemáticas de microfósiles mineralizados, pero originalmente con paredes orgánicas, [29] [30] [31] [32] [33] han demostrado que algunos acritarcos son microalgas fosilizadas . Al final, bien puede ser, como sugirieron Moczydłowska et al. en 2011, que muchos acritarcos resulten ser, de hecho, algas. [34] [35]
Las células se pueden conservar en el registro de rocas porque sus paredes celulares están hechas de proteínas que se convierten en el material orgánico kerógeno a medida que la célula se descompone después de la muerte. El kerógeno es insoluble en ácidos minerales , bases y disolventes orgánicos . [36] Con el tiempo, se mineraliza en grafito o carbono similar al grafito , o se degrada en hidrocarburos de petróleo y gas. [37] Hay tres tipos principales de morfologías celulares. Aunque no hay un rango establecido de tamaños para cada tipo, los microfósiles esferoides pueden ser tan pequeños como aproximadamente 8 micrómetros , los microfósiles filamentosos tienen diámetros típicamente menores a 5 micrómetros y tienen una longitud que puede variar desde decenas de micrómetros a 100 micrómetros, y los microfósiles en forma de huso pueden ser tan largos como 50 micrómetros. [38] [39]
El lodo silíceo es un tipo de sedimento pelágico biogénico ubicado en el fondo del océano profundo . Los lodos silíceos son los menos comunes de los sedimentos de aguas profundas y constituyen aproximadamente el 15% del fondo del océano. [40] Los lodos se definen como sedimentos que contienen al menos un 30% de restos esqueléticos de microorganismos pelágicos. [41] Los lodos silíceos están compuestos en gran parte por esqueletos a base de sílice de organismos marinos microscópicos como diatomeas y radiolarios . Otros componentes de los lodos silíceos cerca de los márgenes continentales pueden incluir partículas de sílice de origen terrestre y espículas de esponja. Los lodos silíceos están compuestos de esqueletos hechos de sílice opal Si(O 2 ) , a diferencia de los lodos calcáreos , que están hechos de esqueletos de organismos de carbonato de calcio (es decir, cocolitóforos ). La sílice (Si) es un elemento bioesencial y se recicla de manera eficiente en el entorno marino a través del ciclo de la sílice . [42] La distancia de las masas terrestres, la profundidad del agua y la fertilidad del océano son factores que afectan el contenido de sílice opal en el agua de mar y la presencia de lodos silíceos.
Los fitolitos (del griego, " piedras vegetales ") son estructuras microscópicas rígidas hechas de sílice que se encuentran en algunos tejidos vegetales y que persisten después de la descomposición de la planta. Estas plantas absorben sílice del suelo, con lo que se deposita en diferentes estructuras intracelulares y extracelulares de la planta. Los fitolitos tienen distintas formas y tamaños. El término "fitolito" se utiliza a veces para referirse a todas las secreciones minerales de las plantas, pero más comúnmente se refiere a los restos silíceos de las plantas. [45]
El término calcáreo se puede aplicar a un fósil, sedimento o roca sedimentaria que se forma a partir de, o contiene una alta proporción de, carbonato de calcio en forma de calcita o aragonito . Los sedimentos calcáreos ( caliza ) generalmente se depositan en aguas poco profundas cerca de la tierra, ya que el carbonato es precipitado por organismos marinos que necesitan nutrientes derivados de la tierra. En términos generales, cuanto más lejos de la tierra caen los sedimentos, menos calcáreos son. Algunas áreas pueden tener sedimentos calcáreos intercalados debido a tormentas o cambios en las corrientes oceánicas. El lodo calcáreo es una forma de carbonato de calcio derivado de organismos planctónicos que se acumula en el fondo del mar . Esto solo puede ocurrir si el océano es más superficial que la profundidad de compensación de carbonato . Por debajo de esta profundidad, el carbonato de calcio comienza a disolverse en el océano y solo los sedimentos no calcáreos son estables, como el lodo silíceo o la arcilla roja pelágica .
Los ostrácodos son crustáceos de amplia distribución, generalmente pequeños, a veces conocidos como camarones semilla . Son aplanados de lado a lado y protegidos con una concha calcárea o quitinosa similar a la de un bivalvo . Hay alrededor de 70.000 especies conocidas, de las cuales 13.000 están en vida . [51] Los ostrácodos suelen tener un tamaño de alrededor de 1 mm (0,039 pulgadas), aunque pueden variar de 0,2 a 30 mm (0,008 a 1,181 pulgadas), y algunas especies, como Gigantocypris , son demasiado grandes para ser consideradas microfósiles.
Los conodontos ( diente de cono en griego) son pequeños peces extintos sin mandíbula que se parecen a las anguilas. Durante muchos años, solo se los conocía a partir de microfósiles similares a dientes encontrados de forma aislada y ahora llamados elementos conodontos. La evolución de los tejidos mineralizados ha sido un enigma durante más de un siglo. Se ha planteado la hipótesis de que el primer mecanismo de mineralización del tejido de los cordados comenzó en el esqueleto oral del conodonto o en el esqueleto dérmico de los primeros agnatos . [52] Los elementos conodontos están hechos de un mineral fosfático, la hidroxiapatita . [53]
El conjunto de elementos constituía un aparato de alimentación radicalmente diferente de las mandíbulas de los animales modernos. Ahora se los denomina "elementos conodontos" para evitar confusiones. Las tres formas de dientes (es decir, conos coniformes, barras ramiformes y plataformas pectiniformes) probablemente desempeñaban funciones diferentes. Durante muchos años, los conodontos se conocían solo a partir de enigmáticos microfósiles similares a dientes (de 200 micrómetros a 5 milímetros de longitud) que se encuentran comúnmente, pero no siempre de forma aislada, y no estaban asociados con ningún otro fósil. [54]
Los conodontos están distribuidos globalmente en los sedimentos. Sus diversas formas se consideran fósiles índice , fósiles utilizados para definir e identificar períodos geológicos y datar estratos. Los elementos de los conodontos se pueden utilizar para estimar las temperaturas a las que han estado expuestas las rocas, lo que permite determinar los niveles de maduración térmica de las rocas sedimentarias, lo que es importante para la exploración de hidrocarburos . [55] [56] Los dientes de conodontos son los primeros dientes de vertebrados encontrados en el registro fósil, [52] y algunos dientes de conodontos son los más afilados que se han registrado. [57] [58]
Los escolecodontos ( mandíbulas de gusano en latín) son pequeñas mandíbulas de anélidos poliquetos del orden Eunicida , un grupo diverso y abundante de gusanos que ha habitado diferentes ambientes marinos en los últimos 500 millones de años. Compuestos de sustancia orgánica altamente resistente, los escolecodontos se encuentran frecuentemente como fósiles de las rocas tan antiguas como el Cámbrico tardío . Dado que los propios gusanos eran de cuerpo blando y, por lo tanto, extremadamente raramente preservados en el registro fósil, sus mandíbulas constituyen la principal evidencia de poliquetos en el pasado geológico, y la única forma de restaurar la evolución de este importante grupo de animales. El pequeño tamaño de los escolecodontos, generalmente menos de 1 mm, los coloca en una categoría de microfósiles. Son subproductos comunes de muestras de conodontos, quitinozoos y acritarcos , pero a veces ocurren en los sedimentos donde otros fósiles son muy raros o ausentes. [59]
Los cloudinidos fueron una familia de metazoos temprana que vivió a finales del período Ediacárico hace unos 550 millones de años, [60] [61] y se extinguieron en la base del Cámbrico . [62] Formaron pequeños fósiles cónicos de tamaño milimétrico que consistían en conos calcáreos anidados uno dentro del otro; la apariencia del organismo en sí sigue siendo desconocida. El nombre Cloudina honra a Preston Cloud . [63] Los fósiles consisten en una serie de tubos de calcita apilados en forma de vaso , cuya composición mineral original es desconocida, [64] Los cloudinidos comprenden dos géneros: Cloudina en sí está mineralizado, mientras que Conotubus está en el mejor de los casos débilmente mineralizado, aunque comparte la misma construcción de "embudo en embudo". [65]
Los cloudinidos tenían una amplia distribución geográfica, reflejada en la distribución actual de las localidades en las que se encuentran sus fósiles, y son un componente abundante de algunos depósitos. Los cloudinos suelen encontrarse asociados a estromatolitos microbianos , que se limitan a aguas poco profundas, y se ha sugerido que los cloudinidos vivían incrustados en las esteras microbianas , generando nuevos conos para evitar ser enterrados por el limo. Sin embargo, no se han encontrado especímenes incrustados en esteras, y su modo de vida sigue siendo una cuestión sin resolver.
La clasificación de los cloudinidos ha resultado difícil: inicialmente se los consideró gusanos poliquetos y luego cnidarios similares a los corales sobre la base de lo que parecen brotes en algunos especímenes. La opinión científica actual está dividida entre clasificarlos como poliquetos y considerar que no es seguro clasificarlos como miembros de una agrupación más amplia. En 2020, un nuevo estudio mostró la presencia de intestinos de tipo nefrozoario , los más antiguos registrados, lo que respalda la interpretación bilateral . [61]
Los cloudinidos son importantes en la historia de la evolución animal por dos razones. Se encuentran entre los primeros y más abundantes fósiles de concha pequeña con esqueletos mineralizados y, por lo tanto, aparecen en el debate sobre por qué estos esqueletos aparecieron por primera vez en el Ediacárico tardío. La respuesta más ampliamente aceptada es que sus conchas son una defensa contra los depredadores, ya que algunos especímenes de Cloudina de China presentan las marcas de múltiples ataques, lo que sugiere que sobrevivieron al menos a algunos de ellos. Los agujeros hechos por los depredadores son aproximadamente proporcionales al tamaño de los especímenes de Cloudina , y los fósiles de Sinotubulites , que a menudo se encuentran en los mismos estratos, hasta ahora no han mostrado tales agujeros. Estos dos puntos sugieren que los depredadores atacaron de manera selectiva, y la carrera armamentista evolutiva que esto indica se cita comúnmente como una causa de la explosión cámbrica de diversidad y complejidad animal .
Algunos dinoflagelados producen estados de reposo , llamados quistes de dinoflagelados o dinoquistes , como parte de sus ciclos de vida. Los dinoflagelados están representados principalmente en el registro fósil por estos dinoquistes, típicamente de 15 a 100 micrómetros de diámetro, que se acumulan en sedimentos como microfósiles. Los dinoquistes de paredes orgánicas tienen paredes celulares resistentes hechas de dinosporina . También hay quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos .
Los dinocistos son producidos por una proporción de dinoflagelados como una etapa latente y cigótica de su ciclo de vida. Se sabe que estas etapas de dinocistos ocurren en 84 de las 350 especies de dinoflagelados de agua dulce descritas, y en aproximadamente el 10% de las especies marinas conocidas. [66] [67] Los dinocistos tienen un largo registro geológico con marcadores geoquímicos que sugieren una presencia que se remonta al Cámbrico Temprano . [68]
Las espículas son elementos estructurales que se encuentran en la mayoría de las esponjas . Proporcionan soporte estructural y disuaden a los depredadores . [69] La malla de muchas espículas sirve como esqueleto de la esponja , proporcionando soporte estructural y defensa contra los depredadores.
Las espículas más pequeñas y microscópicas pueden convertirse en microfósiles y se denominan microescleras . Las espículas más grandes visibles a simple vista se denominan megaescleras . Las espículas pueden ser calcáreas , silíceas o estar compuestas de espongina . Se encuentran en una variedad de tipos de simetría.
Los sedimentos del fondo del océano tienen dos orígenes principales, terrígeno y biógeno.
Los sedimentos terrígenos representan alrededor del 45% del sedimento marino total y se originan en la erosión de las rocas en la tierra, transportadas por ríos y escorrentías terrestres, polvo transportado por el viento, volcanes o trituración de glaciares.
Los sedimentos biógenos representan el otro 55% del sedimento total y se originan en los restos esqueléticos de protistos marinos (plancton unicelular y microorganismos bentónicos). También pueden estar presentes cantidades mucho más pequeñas de minerales precipitados y polvo meteórico. El término "limo" , en el contexto de un sedimento marino, no se refiere a la consistencia del sedimento sino a su origen biológico. El término "limo" fue utilizado originalmente por John Murray , el "padre de la oceanografía moderna", quien propuso el término " limo radiolario" para los depósitos de sílice de las conchas de radiolarios traídos a la superficie durante la expedición Challenger . [70] Un limo biogénico es un sedimento pelágico que contiene al menos un 30 por ciento de restos esqueléticos de organismos marinos.
El estudio de los microfósiles se denomina micropaleontología . En la micropaleontología, lo que de otro modo serían categorías distintas se agrupan basándose únicamente en su tamaño, incluyendo organismos microscópicos y partes diminutas de organismos más grandes. Numerosos sedimentos tienen microfósiles, que sirven como marcadores bioestratigráficos , paleoambientales y paleoceanográficos importantes. [73] Su presencia generalizada en todo el mundo y su dureza física hacen que los microfósiles sean importantes para la bioestratigrafía, mientras que la forma en que han reaccionado a los cambios ambientales los hace útiles para reconstruir entornos pasados. [74]
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