Las espículas son elementos estructurales que se encuentran en la mayoría de las esponjas . La malla de muchas espículas sirve como esqueleto de la esponja y, por lo tanto, proporciona soporte estructural y, potencialmente, defensa contra los depredadores. [1]
Las espículas de las esponjas están hechas de carbonato de calcio o sílice . Las espículas grandes visibles a simple vista se denominan megaescleras o macroescleras , mientras que las más pequeñas y microscópicas se denominan microescleras . La composición, el tamaño y la forma de las espículas son características importantes en la sistemática y la taxonomía de las esponjas .
Descripción general
Las esponjas son un clado rico en especies de los animales más antiguos que divergieron (los más basales ). [3] Están distribuidas globalmente, [4] con diversas ecologías y funciones, [5] [6] [7] [8] [9] [10] y un registro que abarca al menos todo el Fanerozoico . [11]
La mayoría de las esponjas producen esqueletos formados por espículas, elementos estructurales que se desarrollan en una amplia variedad de tamaños y formas tridimensionales. Entre los cuatro subclados de Porifera, tres ( Demospongiae , Hexactinellida y Homoscleromorpha ) producen esqueletos de sílice amorfa [12] y uno ( Calcarea ) de magnesio-calcita. [13] Son estos esqueletos los que están compuestos por los elementos llamados espículas. [14] [15] Las morfologías de las espículas suelen ser exclusivas de los taxones de nivel de clado o incluso de especie, y esto las hace útiles en las asignaciones taxonómicas. [16]
Historial de investigación
En 1833, Robert Edmond Grant agrupó las esponjas en un filo que llamó Porifera (del latín porus que significa "poro" y -fer que significa "soporte"). [17] Describió a las esponjas como los animales multicelulares más simples , invertebrados marinos sésiles construidos a partir de material blando y esponjoso (con forma amorfa). [17]
Más tarde, la expedición Challenger (1873-1876) descubrió en las profundidades del océano una rica colección de esponjas vítreas (clase Hexactinellida), que cambió radicalmente esta visión. Estas esponjas vítreas fueron descritas por Franz Schulze (1840-1921), y llegaron a ser consideradas como entidades simétricas radiales fuertemente individualizadas que representan la clase filogenéticamente más antigua de esponjas silíceas . [18] Llaman la atención debido a su plan corporal distintivo (ver imagen principal arriba) que se basa en un esqueleto de filigrana construido utilizando una serie de espículas determinadas morfológicamente. [19]
Desde su descubrimiento, los hexactinellidos fueron considerados "los habitantes más característicos de las grandes profundidades", rivalizando en belleza con la otra clase de poríferos silíceos, las demosponjas . [20] Su delgada red de tejidos vivos está sostenida por un esqueleto característico, un delicado andamiaje de espículas silíceas, algunas de las cuales pueden estar fusionadas entre sí por deposición secundaria de sílice para formar un marco rígido. [21] Los hexactinellida junto con los demospongiae forman una unidad taxonómica común que comprende las esponjas silíceas. Las espículas, los elementos de los que están construidos sus esqueletos, están construidas en una variedad de formas distintas y están hechas de sílice que se deposita en forma de ópalo amorfo (SiO 2 ·nH 2 O). [19]
En la evolución, después del período Ediacárico, apareció una tercera clase de Porifera, los Calcarea , que tienen un esqueleto de carbonato de calcio. [22] [19]
Las esponjas han recibido especial atención por parte de los investigadores desde la introducción de las técnicas de biología molecular a principios del siglo, ya que los hallazgos apuntan a las esponjas como el filo animal filogenéticamente más antiguo. [19] Se ha acumulado nueva información sobre la relevancia de este filo para comprender la dinámica de los procesos evolutivos que ocurrieron durante el Ediacárico , el tiempo anterior a la Explosión Cámbrica que se remonta a aproximadamente 540 millones de años. [19] Según los datos moleculares de los genes de las esponjas que codifican receptores y moléculas de transducción de señales, [23] [24] se estableció que los Hexactinellida eran la clase filogenéticamente más antigua de los Porifera. Con base en el descubrimiento de que los Porifera comparten un ancestro común, los Urmetazoa , con los otros animales, [25] [26] se dedujo que estos animales representan el taxón animal más antiguo y aún existente. Más aún, la aparición de estos animales podría calcularse hace 650–665 millones de años [Ma], una fecha que fue confirmada por registros fósiles. [11] Por lo tanto, los Porifera deben haber vivido ya antes del límite Ediacárico-Cámbrico , 542 Ma, y por lo tanto su conjunto de herramientas genéticas dilucidadas también puede contribuir a la comprensión de la biota de cuerpo blando Ediacárica , como lo esbozó Pilcher. [27] Fue la novedad evolutiva, la formación de un esqueleto duro, lo que contribuyó significativamente a la radiación de los animales en el Proterozoico tardío [28] y la construcción del plan corporal de los metazoos . [29]
Tipos de espículas
Las espículas de esponja pueden ser calcáreas o silíceas . Las espículas silíceas a veces están incrustadas en la espongina . Las espículas se encuentran en una variedad de tipos de simetría.
Los monaxones forman cilindros simples con extremos puntiagudos. Los extremos de los monaxones diactinales son similares, mientras que los monaxones monactinales tienen extremos diferentes: uno puntiagudo, uno redondeado. Los monaxones diactinales se clasifican por la naturaleza de sus extremos: las oxeas tienen extremos puntiagudos y los estróngilos son redondeados. Las oxeas y los estróngilos cubiertos de espinas se denominan acantoxeas y acantostrongilos, respectivamente. [31] : 2
Los monaxones monácticos siempre tienen un extremo puntiagudo; se denominan estilos si el otro extremo es romo, tilóstilos si su extremo romo forma una protuberancia; y acantóstilos si están cubiertos de espinas.
Los triaxones tienen tres ejes; en los tríodos, cada eje lleva un rayo similar; en los pentactos, el triaxón tiene cinco rayos, cuatro de los cuales se encuentran en un solo plano; y las pínnulas son pentactos con grandes espinas en el rayo no plano. [31]
Los tetraxones tienen cuatro ejes y los poliaxones más ( se incorporará una descripción de los tipos a partir de [31] ). Las espículas sigma-C tienen la forma de una C. [31]
Los dendroclones podrían ser exclusivos de las esponjas extintas [32] y son espículas ramificadas que pueden adoptar formas irregulares o formar estructuras con forma de I , Y o X. [33] [34]
Las megaescleras son espículas grandes que miden entre 60 y 2000 μm y a menudo funcionan como los principales elementos de soporte del esqueleto. [35]
Los acantóstilos son estilos espinosos.
Los anatriaenos, ortotriaenos y protriaenos son triaenos [36] - megaescleras con un radio largo y tres radios cortos.
Los estróngilos son megaescleras con ambos extremos romos o redondeados.
Los estilos son megaescleras con un extremo puntiagudo y el otro redondeado.
Los tornotes son megaescleras con extremos en forma de lanza.
Los tilotes son megaescleras con protuberancias en ambos extremos.
Las microescleras son pequeñas espículas que miden entre 10 y 60 μm y se encuentran dispersas por todo el tejido y no forman parte del elemento de soporte principal. [35]
Las quelas son microescleras con estructuras en forma de pala en los extremos. Las anisoquelas son microescleras con extremos diferentes. Las isoquelas son microescleras con dos extremos similares.
Los euasters son microescleras en forma de estrella con múltiples rayos que irradian desde un centro común. Algunos ejemplos son los oxiasters (euasters con rayos puntiagudos) o los esterasters (euasters con forma de bola).
Las pinzas son microescleróticas dobladas sobre sí mismas.
Los microstrongilos son pequeñas varillas con ambos extremos romos o redondeados.
Las microxeas son pequeñas varillas con ambos extremos puntiagudos.
Los sigmas son microescleróticas en forma de C o S.
Espículas calcáreas
La biomineralización animal es un proceso controlado y conduce a la producción de materiales compuestos minerales-orgánicos que difieren considerablemente en forma y propiedades materiales de sus contrapartes puramente inorgánicas. La capacidad de formar biominerales funcionales, como endoesqueletos y exoesqueletos , conchas protectoras o dientes, ha sido un paso significativo en la evolución animal. La biomineralización de carbonato de calcio, el tipo más extendido entre los filos animales, [37] evolucionó varias veces de forma independiente, lo que resultó en múltiples reclutamientos de los mismos genes para la biomineralización en diferentes linajes. [38]
Entre estos genes, los miembros de la familia de genes de la anhidrasa carbónica alfa (CA) son esenciales para la biomineralización. [39] Las CA son enzimas que se unen al zinc y catalizan la conversión reversible de dióxido de carbono y agua en bicarbonato y un protón. [40] La unión del zinc está mediada por tres residuos de histidina esenciales para la función catalítica de la proteína . [41] [42] Las CA están involucradas en muchos procesos fisiológicos que requieren regulación iónica o transporte de carbono, [43] ambos cruciales para la precipitación controlada de biominerales de carbonato. En los mamíferos, donde se estudian mejor, se expresan 16 CA diferentes en tejidos específicos y están activas en compartimentos subcelulares definidos. [44] Se pueden distinguir formas de CA citosólicas , mitocondriales , unidas a la membrana y secretadas, y estos grupos se expandieron y redujeron en diferentes grupos de animales. [39] [45] Algunas CA específicas están involucradas en la biomineralización de carbonato en distintos linajes animales, [39] incluidas las esponjas. [46] [45] [47] [48]
Entre las esponjas actuales, sólo las esponjas calcáreas pueden producir espículas de calcita, mientras que las espículas de otras clases son silíceas. Algunos linajes entre las demosponjas y algunas calcáreas tienen esqueletos basales masivos de carbonato de calcio, las llamadas esponjas coralinas o escleroesponjas . Las CA biomineralizantes utilizadas por las demosponjas productoras de carbonato no son ortólogas a las CA involucradas en la formación de espículas de las esponjas calcáreas, [45] lo que sugiere que los dos tipos de biomineralización evolucionaron independientemente. Esta observación concuerda con la idea de que la formación de espículas calcíticas es una innovación evolutiva de las esponjas calcáreas. [49] [48]
Las espículas están formadas por esclerocitos , que derivan de los arqueocitos . El esclerocito comienza con un filamento orgánico y le agrega sílice. Las espículas generalmente se alargan a una velocidad de 1-10 μm por hora. Una vez que la espícula alcanza una cierta longitud, sobresale del cuerpo celular del esclerocito, pero permanece dentro de la membrana celular . En ocasiones, los esclerocitos pueden comenzar una segunda espícula mientras la primera aún está en progreso. [51]
Las formas de las espículas de las esponjas calcáreas son simples en comparación con las espículas silíceas, a veces muy elaboradas, que se encuentran en las otras clases de esponjas. Con solo unas pocas excepciones, las espículas de las esponjas calcáreas pueden ser de tres tipos básicos: monaxónicas, diactinas de dos puntas, triactinas con tres radios de espículas y tetractinas de cuatro radios. Las células especializadas, los esclerocitos, producen estas espículas, y solo unos pocos esclerocitos interactúan en la formación de una espícula específica: dos esclerocitos producen una diactina, seis esclerocitos forman una triactina y siete una tetractinas. [52] [53] [54] Un par de esclerocitos está involucrado en el crecimiento de cada actina de estas espículas. Después de una fase inicial, la llamada célula fundadora promueve la elongación de la actina, la segunda, llamada célula espesadora en algunas, pero no todas las especies, deposita carbonato de calcio adicional en la actina, a medida que migra de regreso hacia la célula fundadora. [54] [55] Las esponjas calcáreas pueden poseer solo uno o cualquier combinación de los tres tipos de espículas en su cuerpo, y en muchos casos, ciertos tipos de espículas están restringidos a partes específicas del cuerpo. Esto indica que la formación de espículas está bajo un estricto control genético en las esponjas calcáreas, y las CA específicas juegan un papel esencial en este control genético [50] [48]
(a) Ejemplares jóvenes de M. chuni anclados al sustrato fangoso mediante una única espícula basal gigante (gbs). El cuerpo (bo) rodea la espícula como un cilindro redondo y continuo.
(b) Fases de crecimiento del animal sésil con su GBS (gbs) que lo ancla al sustrato y sostiene el cuerpo blando circundante (bo). El hábito característico muestra grandes aberturas atriales (at) dispuestas linealmente de aproximadamente 2 cm de diámetro. Con el crecimiento, el cuerpo blando muere en la región basal y expone el GBS desnudo (a a c).
(c) Parte del cuerpo (bo) con sus aberturas auriculares (at). La superficie del cuerpo está intercalada con aberturas de ingestión que permiten un flujo continuo de agua a través de canales en el interior que desembocan en ósculos que están centralizados en las aberturas auriculares, las placas cribosas.
(d) M. chuni en su hábitat natural de fondos blandos de las laderas batiales de Nueva Caledonia. Los especímenes viven a una profundidad de 800 a 1000 m [23]. En esta región, la esponja se presenta con una densidad de población de 1 a 2 individuos por m 2 . Los animales alcanzan tamaños de alrededor de 1 m de longitud.
(e) Dibujos de diferentes esponjas de vidrio ( hexactinellids ). [19]
Las espículas pertenecientes a Geodiidae se denominan "sterrasters".
Las espículas silíceas de las demosponjas tienen diversas formas, algunas de las cuales parecen diminutas esferas de vidrio. Se las llama esterrásteres cuando pertenecen a la familia Geodiidae y selenasteres cuando pertenecen a la familia Placospongiidae . [58]
Las espículas silíceas fueron descritas e ilustradas por primera vez en 1753 por Vitaliano Donati [59] , quien las encontró en la especie Geodia cydonium del mar Adriático : llamó a estas espículas "pequeñas bolas". Más tarde, los taxonomistas de esponjas las llamaron cristaloides globulares, espículas globadas o globosteladas, hasta que en 1888 William Sollas [60] acuñó finalmente el término "sterraster" del griego sterros que significa "sólido" o "firme" - ver diagrama a la derecha. Mientras tanto, se observan espículas similares en forma de bola en otro género, Placospongia , y al principio se las considera como "sterrasters" [60] antes de que Richard Hanitsch acuñe el término "selenaster" en 1895 [61] para estas diferentes espículas (que proviene del griego selene para "luna", refiriéndose a la forma de "media luna"). Finalmente, un término adicional "aspidaster" fue creado por von Lendenfeld en 1910, [62] convencido de que los esterrásteres aplanados del género Erylus son significativamente diferentes de los de Geodia . [58]
En la actualidad, los Geodiidae representan una familia de esponjas muy diversa con más de 340 especies, que se encuentran en aguas profundas y poco profundas en todo el mundo, excepto en la Antártida. Las espículas de Sterrasters/aspidaster son actualmente la sinapomorfía principal de los Geodiidae. La familia actualmente incluye cinco géneros con espículas de Sterrasters y varios otros que han perdido sus espículas de manera secundaria. [63] [64] Los Geodia pueden ser animales enormes de más de un metro de diámetro. [65] [66] [67] [58]
Los selenasters son la sinapomorfía principal de Placospongia (familia Placospongiidae , orden Clionaida ), un género monofilético bien sustentado [68] de aguas templadas/tropicales poco profundas en todo el mundo. No es un género muy diverso con solo 10 especies descritas actualmente (WPD) y un puñado de especies no descritas . [69] [68] Las especies de Placospongia suelen ser pequeñas, incrustantes y nunca se encuentran en altas densidades. [58]
Los sterrasters/selenasters son lo suficientemente grandes como para examinar con cierto detalle sus superficies con un microscopio óptico. Sin embargo, el uso del microscopio electrónico de barrido (SEM) permitió una comprensión significativamente mejor de las microornamentaciones de la superficie. También han aparecido algunos términos descriptivos para describir y comparar con mayor detalle las microornamentaciones de estas espículas con forma de bola. Las espículas poliaxiales como los sterrasters y aspidasters, son el resultado de "actinas" fusionadas (= ramas de ásteres, del griego "estrella"), cubiertas posteriormente con "rosetas" hechas de diferentes "rayos". El " hilio " (del latín "cosa pequeña" o "bagatela" u "ojo de frijol") es una pequeña área sin rosetas ni ningún tipo de patrón superficial. No hay términos particulares para describir la superficie de los selenasters, excepto el "hilio", también presente. Aunque no parece haber una variación significativa en el tamaño de las rosetas y el hilio entre especies, [70] [67] notaron que las rosetas podrían ser lisas o verrugosas y plantearon la hipótesis de que este carácter podría tener valor filogenético si se estudiara de manera más amplia. Además, la morfología de la roseta también parecía ser variable entre Geodia , Pachymatisma y Caminella [71] [72] lo que sugiere que un estudio más detallado de la superficie de sterraster/aspidaster potencialmente aportaría nuevos caracteres para la identificación de géneros Geodiidae. [58]
"Ciclo de vida" de la espícula
De la formación a la deposición
La formación de espículas está controlada genéticamente. [73] En la mayoría de los casos, la primera fase de crecimiento es intracelular; comienza en los esclerocitos (células ameboides responsables de la formación de espículas) en el mesohilo [74] [75] y está mediada por la silicateína, una enzima especial que inicia la formación del filamento axial (albergado por el canal axial) que proporciona el eje vertical de la espícula. [76] El canal axial está lleno de material proteico orgánico que generalmente se extiende hasta la punta de la espícula recién formada. [77] La sección transversal del canal axial difiere entre los principales clados de esponjas que producen espículas silíceas (es triangular en las demosponjas, [78] irregular en los homoscleromorfos [14] y cuadrangular en los hexactinellidos. [79] En los calcáreos (que producen espículas calcáreas) el canal axial no está desarrollado. [79] La geometría y la longitud del filamento axial determinan la forma de la espícula. [80] Sin embargo, en las espículas desmoides de los 'litistidos' (un grupo informal de demosponjas con esqueletos articulados), el filamento axial es más corto que los brazos de la espícula y es posible que solo las moléculas orgánicas estén involucradas en el proceso de formación de la espícula. [80] [16]
Durante la formación de las espículas silíceas (Calcarea muestra diferentes mecanismos de biomineralización de espículas), las esponjas obtienen silicio en forma de ácido silícico soluble y lo depositan alrededor del filamento axial, [78] [14] dentro de una membrana especial llamada silicalema. [81] [82] La sílice se dispone primero como pequeños gránulos de 2 μm [78] [80] que se fusionan en esferas más grandes (o se fusionan entre sí dentro del proceso de biosinterización en Hexactinellida. [83] Después de algún tiempo, se agrega sílice amorfa, formando capas concéntricas depositadas uniformemente, [14] separadas entre sí por capas intermedias orgánicas ultrafinas. [84] En esta etapa, las espículas inmaduras se secretan del esclerocito y se cubren con pseudópodos de una a varias células, y el proceso de deposición de sílice y crecimiento de la espícula continúa. [78] [16]
Después de completar la deposición de sílice (o durante esta fase), la espícula es transportada al lugar correcto en el cuerpo de la esponja por células mesohílicas rastreras, donde los espongocitos secretan fibrillas de espongina a su alrededor y las conectan con espículas adyacentes. [14] En algunos hexactinelidos, que se caracterizan por un esqueleto rígido, la fusión de espículas parece ocurrir en paralelo a la secreción de espículas. [85] [16]
Cuando las esponjas están vivas, sus espículas proporcionan un "marco" estructural. Después de su muerte, el cuerpo y la estructura del esqueleto, especialmente el de las demosponjas en las que las espículas están conectadas entre sí solo por fibras de colágeno perecederas, se desintegran rápidamente dejando las espículas "libres". Debido a esto, las esponjas rara vez se conservan completamente en el registro fósil. Sus espículas, sin embargo, se incorporan a los sedimentos, convirtiéndose a menudo en uno de los principales componentes de las rocas sedimentarias. [86] [87] A veces, las espículas se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas esteras o lechos de espículas. [88] Estas acumulaciones son características de las aguas polares. [89] [90] Las espículas pueden fosilizarse para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas ("spongillitas" para las espículas de esponjas de agua dulce); este tipo de rocas son conocidas globalmente, [91] [92] [93] [94] y se han formado a lo largo de todo el Fanerozoico. [92] La sedimentación biosilícea ocasionalmente da lugar a la formación de cherts espiculiticos (en las llamadas rampas de vidrio) que se registran desde el Pérmico al Eoceno en muchas partes del mundo. [95] [96] [16]
Locomoción
En 2016, se descubrió que una comunidad de demosponjas recién descubierta que vivía bajo el hielo del Ártico se movía por el fondo marino extendiendo sus espículas y luego retrayendo su cuerpo en la dirección del movimiento. [97]
Espiculitas
Cuando los cuerpos de las esponjas muertas se desintegran, las espículas se incorporan a los sedimentos marinos y a veces se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas esteras o lechos de espículas, o se fosilizan para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas. [16]
El registro de espículas fósiles y subfósiles de esponjas es extraordinariamente rico y a menudo sirve como base para reconstrucciones de gran alcance de las comunidades de esponjas, aunque las espículas también son portadoras de información ecológica y ambiental significativa. Los requisitos y preferencias específicos de las esponjas se pueden utilizar para interpretar el entorno en el que vivieron y reconstruir oscilaciones en las profundidades del agua, el pH, las temperaturas y otros parámetros, proporcionando instantáneas de las condiciones climáticas pasadas. A su vez, las composiciones de isótopos de silicio en espículas (δ30Si) se utilizan cada vez más para estimar el nivel de ácido silícico en los entornos marinos a lo largo de la historia geológica, lo que permite la reconstrucción del ciclo de sílice y la circulación oceánica pasados . [16]
Las espículas proporcionan soporte estructural para mantener la posición vertical del cuerpo, minimizan el costo metabólico del intercambio de agua, [98] [14] e incluso pueden disuadir a los depredadores. [14] A menudo se desarrollan en diferentes tamaños [12] y una amplia variedad de formas tridimensionales, muchas de las cuales son exclusivas de taxones de clado o incluso de nivel de especie. Las demosponjas se caracterizan por espículas de simetría monaxónica o tetraxónica. [12] Los hexactinellidos producen espículas de simetría hexactínica o triaxónica (cúbica) o formas que se derivan claramente de dichas morfologías. [21] Las espículas de los homoscleromorfos representan tetractinos peculiares ( calthrops ) y sus derivados que se originan a través de la reducción o ramificación de los revestimientos. [99] Las espículas de Calcarea se producen en tres formas básicas: diactinas, triactinas y tetractinos. [100] [16]
La composición mineral de las espículas de esponja hace que estas estructuras sean las partes más resistentes de los cuerpos de las esponjas [79] y asegura la capacidad de las espículas para soportar varios procesos tafonómicos , [86] [101] lo que resulta en que a menudo constituyen la única evidencia de la presencia de algunas esponjas en un ecosistema. [102] Aunque las esponjas a menudo se conocen a partir de ricos conjuntos de especímenes corporalmente preservados, [103] [104] [105] una parte significativa de su registro fósil y subfósil también está representado por sus espículas. Teniendo esto en mente, las espículas pueden ser de importancia crucial para las reconstrucciones de comunidades de esponjas extintas o crípticas (escondidas en cérvicos y cuevas); y, de hecho, se han investigado especialmente con respecto a su importancia taxonómica. [106] [12] Las morfologías de las espículas y su disposición, junto con otras características importantes de las esponjas, como la forma, la consistencia y el color, son esenciales para identificar esponjas. [107] [16]
A diferencia de los fósiles de esponjas de cuerpo entero, las espículas son comunes en muchos entornos deposicionales . [108] Sin embargo, su importancia a menudo se subestima, lo que se debe principalmente a las dificultades para asignar espículas disociadas a taxones de esponjas o debido a la escasez del material. [16]
Interacción con la luz
Las investigaciones sobre la Euplectella aspergillum (canasta de flores de Venus) demostraron que las espículas de ciertas esponjas de aguas profundas tienen características similares a la fibra óptica . Además de poder atrapar y transportar luz, estas espículas tienen una serie de ventajas sobre el cable de fibra óptica comercial. Son más fuertes, resisten la tensión con mayor facilidad y forman sus propios elementos de soporte. Además, la formación a baja temperatura de las espículas, en comparación con el proceso de estiramiento a alta temperatura de las fibras ópticas comerciales, permite la adición de impurezas que mejoran el índice de refracción . Además, estas espículas tienen lentes incorporadas en los extremos que recogen y enfocan la luz en condiciones de oscuridad. Se ha teorizado que esta capacidad puede funcionar como una fuente de luz para las algas simbióticas (como Rosella racovitzae ) o como un atractor para los camarones que viven dentro de la canasta de flores de Venus. Sin embargo, no se ha llegado a una decisión concluyente; puede ser que las capacidades de luz sean simplemente un rasgo coincidente de un elemento puramente estructural. [51] [109] [110] Las espículas canalizan la luz hacia el interior de las esponjas marinas. [111] [112]
^ Jones, Adam C.; Blum, James E.; Pawlik, Joseph R. (8 de agosto de 2005). "Prueba de sinergia defensiva en esponjas del Caribe: ¿mal sabor o espículas de vidrio?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 322 (1): 67–81. doi :10.1016/j.jembe.2005.02.009. ISSN 0022-0981. S2CID 85614908.
^ Riesgo, Ana; Taboada, Sergi; Kenny, Nathan J.; Santodomingo, Nadia; Moles, Juan; Leiva, Carlos; Cox, Eileen; Ávila, Conxita; Cardona, Luis; Maldonado, Manuel (2021). "Recursos de reciclaje: sílice de frústulos de diatomeas como fuente para la formación de espículas en demosesponjas silíceas antárticas". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058.
^ Wörheide, G.; Dohrmann, M.; Erpenbeck, D.; Larroux, C.; Maldonado, M.; Voigt, O.; Borchiellini, C.; Lavrov, DV (2012). "Filogenia profunda y evolución de las esponjas (filo Porifera)". Avances en la ciencia de las esponjas: filogenia, sistemática, ecología . Avances en biología marina. Vol. 61. págs. 1–78. doi :10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6. ISBN9780123877871. Número de identificación personal 22560777.
^ Van Soest, Rob WM ; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martín; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle ; Hooper, John NA (2012). "Diversidad global de esponjas (Porifera)". MÁS UNO . 7 (4): e35105. Código Bib : 2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . PMC 3338747 . PMID 22558119.
^ Wulff, Janie L. (1984). "Crecimiento y rejuvenecimiento de arrecifes de coral mediado por esponjas". Arrecifes de coral . 3 (3): 157–163. Bibcode :1984CorRe...3..157W. doi :10.1007/BF00301960. S2CID 41590456.
^ Wulff, Janie L. (2006). "Rápida disminución de la diversidad y abundancia en una comunidad de esponjas de arrecifes de coral del Caribe". Biological Conservation . 127 (2): 167–176. doi :10.1016/j.biocon.2005.08.007.
^ Bell, James J. (2008). "Los roles funcionales de las esponjas marinas". Ciencia de estuarios, costas y plataformas marinas . 79 (3): 341–353. Bibcode :2008ECSS...79..341B. doi :10.1016/j.ecss.2008.05.002.
^ Maldonado, Manuel; Ribes, Marta; Van Duyl, Fleur C. (2012). "Flujos de nutrientes a través de las esponjas". Avances en la ciencia de las esponjas: fisiología, diversidad química y microbiana, biotecnología . Avances en biología marina. Vol. 62. págs. 113–182. doi :10.1016/B978-0-12-394283-8.00003-5. ISBN .9780123942838. Número de identificación personal 22664122.
^ De Goeij, Jasper M.; Van Oevelen, Dick; Vermeij, Mark JA; Osinga, Ronald; Middelburg, Jack J.; De Goeij, Anton FPM; Almirante, Wim (2013). "Sobrevivir en un desierto marino: el circuito de esponjas retiene recursos dentro de los arrecifes de coral". Ciencia . 342 (6154): 108–110. Código Bib : 2013 Ciencia... 342.. 108D. doi : 10.1126/ciencia.1241981. PMID 24092742. S2CID 6720678.
^ De Goeij, Jasper M.; Lesser, Michael P.; Pawlik, Joseph R. (2017). "Flujos de nutrientes y funciones ecológicas de las esponjas de arrecifes de coral en un océano cambiante". Cambio climático, acidificación de los océanos y esponjas (PDF) . págs. 373–410. doi :10.1007/978-3-319-59008-0_8. hdl :11245.1/97acf693-165b-485e-aa13-624af511bccd. ISBN978-3-319-59007-3.
^ ab Reitner, Joachim; Wörheide, Gert (2002). "Demospongiae fósiles no litistídeos: orígenes de su paleobiodiversidad y puntos destacados en la historia de la conservación". Systema Porifera . págs. 52–68. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_4. ISBN978-0-306-47260-2.
^ abcd Hooper, John NA; Van Soest, Rob WM (2002). "Systema Porifera. Una guía para la clasificación de las esponjas". Systema Porifera . págs. 1–7. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_1. ISBN978-0-306-47260-2.
^ Rossi, André L.; Campos, Andrea PC; Barroso, Madalena MS; Klautau, Michelle; Archanjo, Bráulio S.; Borojevic, Radovan; Fariña, Marcos; Werckmann, Jacques (2014). "Orden cristalino de largo alcance en espículas de la esponja calcárea Paraleucilla magna (Porifera, Calcarea)". Acta Biomaterialia . 10 (9): 3875–3884. doi :10.1016/j.actbio.2014.01.023. PMID 24487057.
^ abcdefg Uriz, María-J.; Turon, Xavier; Becerro, Mikel A.; Agell, Gemma (2003). "Espículas silíceas y estructuras esqueléticas en esponjas: origen, diversidad, patrones ultraestructurales y funciones biológicas". Microscopy Research and Technique . 62 (4): 279–299. doi :10.1002/jemt.10395. PMID 14534903. S2CID 535640.
^ Sethmann, Ingo; Wörheide, Gert (2008). "Estructura y composición de espículas de esponjas calcáreas: una revisión y comparación con biominerales estructuralmente relacionados". Micron . 39 (3): 209–228. doi :10.1016/j.micron.2007.01.006. PMID 17360189.
^ abcdefghijkl Łukowiak, Magdalena (2020). "Utilización de espículas de esponjas en reconstrucciones taxonómicas, ecológicas y ambientales: una revisión". PeerJ . 8 : e10601. doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429 . PMID 33384908.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ ab Grant, RE (1833). "Conferencias sobre anatomía comparada y fisiología animal; sobre la clasificación de los animales". The Lancet . 1 : 153–159.
^ Hyman, LH (1992). Los invertebrados: desde los protozoos hasta los ctenóforos. Servicio internacional de suministro de libros y publicaciones periódicas. ISBN9780785503712.
^ abcdefghi Wang, Xiaohong; Gan, Lu; Jochum, Klaus P.; Schröder, Heinz C.; Müller, Werner EG (2011). "La estructura de biosílice más grande de la Tierra: la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni". Medicina complementaria y alternativa basada en evidencia . 2011 : 1–14. doi : 10.1155/2011/540987 . PMC: 3166767. PMID : 21941585.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Campbell, Lord George Granville (21 de febrero de 2018). Bitácora-Cartas del Challenger: por Lord George Campbell. Creative Media Partners, LLC. ISBN9781378320709.
^ ab Leys, SP ; MacKie, GO; Reiswig, HM (2007). La biología de las esponjas de vidrio . Avances en biología marina. Vol. 52. págs. 1–145. doi :10.1016/S0065-2881(06)52001-2. ISBN9780123737182. Número de identificación personal 17298890.
^ Schütze, Joachim; Krasko, Anatoli; Custodio, Marcio Reis; Efremova, Sofla M.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (7 de enero de 1999). "Relaciones evolutivas de los metazoos dentro de los eucariotas basadas en datos moleculares de Porifera". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias biológicas . 266 (1414). La Royal Society: 63–73. doi :10.1098/rspb.1999.0605. ISSN 0962-8452. PMC 1689648 . PMID 10081159.
^ Kruse, M.; Muller, IM; Muller, WE (1997). "Evolución temprana de las quinasas de serina/treonina y tirosina de los metazoos: identificación de quinasas seleccionadas en esponjas marinas". Biología molecular y evolución . 14 (12): 1326–1334. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025742 . PMID 9402742.
^ Kruse, Michael; Leys, Sally P.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (1998). "Posición filogenética de los hexactinellida dentro del filo Porifera basada en la secuencia de aminoácidos de la proteína quinasa C de Rhabdocalyptus dawsoni". Journal of Molecular Evolution . 46 (6): 721–728. Bibcode :1998JMolE..46..721K. doi :10.1007/PL00006353. PMID 9608055. S2CID 10557258.
^ Müller, Werner EG (1998). "Origen de los metazoos: esponjas como fósiles vivos". Naturwissenschaften . 85 (1): 11–25. Código Bib : 1998NW.....85...11M. doi : 10.1007/s001140050444 . PMID 9484707. S2CID 27535038.
^ Müller, WEG; Müller, IM; Rinkevich, B.; Gamulin, V. (1995). "Evolución molecular: evidencia del origen monofilético de animales multicelulares". Naturwissenschaften . 82 (1): 36–38. Código Bib : 1995NW.....82...36M. doi :10.1007/BF01167869. PMID 7898582. S2CID 29453726.
^ Pilcher, Helen (2005). "De vuelta a nuestras raíces". Nature . 435 (7045): 1022–1023. Bibcode :2005Natur.435.1022P. doi : 10.1038/4351022a . PMID 15973376. S2CID 28844289.
^ Knoll, AH (2003). "Biomineralización e historia evolutiva". Reseñas en mineralogía y geoquímica . 54 (1): 329–356. Bibcode :2003RvMG...54..329K. doi :10.2113/0540329.
^ "Morfogénesis molecular: patrones de expresión génica en animales". Reseñas en biología celular y medicina molecular . 2 (1): 1–41. 2016. doi :10.1002/3527600906.mcb.200500041.pub2 (inactivo el 1 de noviembre de 2024). ISBN9783527600908.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
^ Pier, JQ (2019) "Porifera" Digital Atlas of Ancient Life , Paleontological Research Institution, Nueva York. Actualizado: 16 de septiembre de 2020.
^ abcd Eugenio Andri; Stefania Gerbaudo; Massimiliano Testa (2001). "13. Espículas de esponjas silíceas cuaternarias en la cuenca occidental de Woodlark, suroeste del Pacífico (ODP LEG 180)" (PDF) . En Huchon, P.; Taylor, B.; Klaus, A (eds.). Actas del Programa de Perforación Oceánica, Resultados Científicos . Vol. 180. págs. 1–8.
^ Komal Sutar y Bhavika Bhoir. "Estudio de las espículas de esponjas de la costa del distrito de Raigad, Maharashtra, India" (PDF) . vpmthane.org/ .
^ Rigby, JK; Boyd, DW (2004). "Esponjas de la Formación Park City (Pérmico) de Wyoming". Revista de Paleontología . 78 : 71–76. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0071:SFTPCF>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. S2CID 130654425.
^ Bingli, L.; Rigby, J.; Zhongde, Z. (2003). "Esponjas litistídicas del Ordovícico medio del área de Bachu-Kalpin, Xinjiang, noroeste de China". Revista de Paleontología . 77 (3). Sociedad Paleontológica: 430–441. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0430:MOLSFT>2.0.CO;2. JSTOR 4094792. S2CID 130617208.
^ ab Boury-Esnault, Nicole; Rützler, Klaus (1997). "Tesauro de la morfología de las esponjas". Contribuciones del Smithsonian a la zoología . 596 (596): 1–55. doi :10.5479/si.00810282.596.
^ Boury-Esnault, Nicole y Klaus Rutzler, editores. Thesaurus of Sponge Morphology. Smithsonian Contributions to Zoology, número 596, 55 páginas, 305 figuras, 1997. https://www.portol.org/thesaurus
^ Murdock, Duncan JE; Donoghue, Philip CJ (2011). "Orígenes evolutivos de la biomineralización esquelética animal". Células, tejidos y órganos . 194 (2–4): 98–102. doi :10.1159/000324245. PMID 21625061. S2CID 45466684.
^ Murdock, Duncan JE (2020). "El 'kit de herramientas de biomineralización' y el origen de los esqueletos animales". Biological Reviews . 95 (5): 1372–1392. doi : 10.1111/brv.12614 . PMID 32447836. S2CID 218872873.
^ abc Le Roy, Nathalie; Jackson, Daniel J.; Marie, Benjamin; Ramos-Silva, Paula; Marin, Frédéric (2014). "La evolución de las anhidrasas α-carbónicas de los metazoos y sus funciones en la biomineralización del carbonato de calcio". Frontiers in Zoology . 11 . doi : 10.1186/s12983-014-0075-8 . hdl : 10400.7/386 . S2CID 4846408.
^ Tripp, Brian C.; Smith, Kerry; Ferry, James G. (2001). "Anhidrasa carbónica: nuevos conocimientos sobre una enzima antigua". Journal of Biological Chemistry . 276 (52): 48615–48618. doi : 10.1074/jbc.r100045200 . PMID 11696553.
^ Aspatwar, Ashok; Tolvanen, Martti EE; Ortutay, Csaba; Parkkila, Seppo (2014). "Proteínas relacionadas con la anhidrasa carbónica: biología molecular y evolución". Anhidrasa carbónica: mecanismo, regulación, vínculos con enfermedades y aplicaciones industriales . Bioquímica subcelular. Vol. 75. págs. 135–156. doi :10.1007/978-94-007-7359-2_8. ISBN978-94-007-7358-5. Número PMID 24146378.
^ Kim, Jin Kyun; Lee, Cheol; Lim, Seon Woo; Adhikari, Aniruddha; Andring, Jacob T.; McKenna, Robert; Ghim, Cheol-Min; Kim, Chae Un (2020). "Aclarar el papel de los iones metálicos en la catálisis de la anhidrasa carbónica". Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 4557. Código bibliográfico : 2020NatCo..11.4557K. doi :10.1038/s41467-020-18425-5. PMC 7486293 . PMID 32917908.
^ Supuran, Claudiu T. (2016). "Estructura y función de las anhidrasas carbónicas". Revista bioquímica . 473 (14): 2023–2032. doi :10.1042/bcj20160115. PMID 27407171.
^ Imtaiyaz Hassan, Md.; Shajee, Bushra; Waheed, Abdul; Ahmad, Faizan; Sly, William S. (2013). "Estructura, función y aplicaciones de las isoenzimas de la anhidrasa carbónica". Química bioorgánica y medicinal . 21 (6): 1570–1582. doi :10.1016/j.bmc.2012.04.044. PMID 22607884.
^ abc Voigt, Oliver; Adamski, Marcin; Sluzek, Kasia; Adamska, Maja (2014). "Los genomas de esponjas calcáreas revelan una evolución compleja de las anhidrasas α-carbónicas y dos enzimas clave de biomineralización". BMC Evolutionary Biology . 14 : 230. doi : 10.1186/s12862-014-0230-z . PMC 4265532 . PMID 25421146.
^ Jackson, DJ; Macis, L.; Reitner, J.; Degnan, BM; Worheide, G. (2007). "La paleogenómica de las esponjas revela un papel antiguo de la anhidrasa carbónica en la esqueletogenia". Science . 316 (5833): 1893–1895. Bibcode :2007Sci...316.1893J. doi : 10.1126/science.1141560 . PMID 17540861. S2CID 7042860.
^ Germer, Juliane; Mann, Karlheinz; Wörheide, Gert; Jackson, Daniel John (2015). "El proteoma formador de esqueleto de un metazoo de ramificación temprana: un estudio molecular de los componentes de biomineralización empleados por la esponja coralina Vaceletia Sp". PLOS ONE . 10 (11): e0140100. Bibcode :2015PLoSO..1040100G. doi : 10.1371/journal.pone.0140100 . PMC 4633127 . PMID 26536128.
^ abcd Voigt, Oliver; Fradusco, Benedetta; Gut, Carolin; Kevrekidis, Charalampos; Vargas, Sergio; Wörheide, Gert (2021). "Anhidrasas carbónicas: una herramienta antigua en la biomineralización de esponjas calcáreas". Frontiers in Genetics . 12 : 624533. doi : 10.3389/fgene.2021.624533 . PMC 8058475 . PMID 33897759.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Manuel, M. (2006). "Filogenia y evolución de las esponjas calcáreas". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 225–241. doi :10.1139/z06-005.
^ ab Voigt, Oliver; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Kittelmann, André; Wencker, Lukardis; Wörheide, Gert (2017). "Formación de espículas en esponjas calcáreas: expresión coordinada de genes de biomineralización y genes específicos de tipo espícula". Informes científicos . 7 : 45658. Código Bib : 2017NatSR...745658V. doi :10.1038/srep45658. PMC 5390275 . PMID 28406140.
^ ab Imsiecke G, Steffen R, Custodio M, Borojevic R, Müller WE (agosto de 1995). "Formación de espículas por esclerocitos de la esponja de agua dulce Ephydatia muelleri en cultivos a corto plazo in vitro". In Vitro Cell Dev Biol Anim . 31 (7): 528–35. doi :10.1007/BF02634030. PMID 8528501. S2CID 22067910.
^ Minchin, EA (1898). "Memorias: materiales para una monografía de los Ascons.--I. Sobre el origen y el crecimiento de las espículas trirradiadas y cuadriradiadas en la familia Clathrinidæ". Journal of Cell Science (160): 469–587. doi :10.1242/jcs.s2-40.160.469.
^ Woodland, W. (1905). "Memorias: estudios sobre la formación de espículas". Journal of Cell Science . 52 (194): 231–282. doi :10.1242/jcs.s2-49.194.231.
^ ab Ledger, Philipw.; Jones, W. Clifford (1977). "Formación de espículas en la esponja calcárea Sycon ciliatum". Investigación celular y tisular . 181 (4): 553–567. doi :10.1007/BF00221776. PMID 884721. S2CID 9916021.
^ Ilan, Micha; Aizenberg, Joanna; Gilor, Osnat (1996). "Dinámica y patrones de crecimiento de las espículas de esponjas calcáreas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias biológicas . 263 (1367): 133–139. Bibcode :1996RSPSB.263..133I. doi :10.1098/rspb.1996.0021. S2CID 85345222.
^ Susanne Gatti (2002). "El papel de las esponjas en el ciclo del carbono y el silicio en la Antártida: un enfoque de modelado" (PDF) . Ber. Polarforsch. Meeresforsch . 434 . ISSN 1618-3193. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2011 . Consultado el 25 de mayo de 2009 .
^ Van Soest, Rob WM; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martin; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle; Hooper, John NA (2012-04-27). "Diversidad global de esponjas (Porifera)". PLOS ONE . 7 (4). Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS): e35105. Bibcode :2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . ISSN 1932-6203. PMC 3338747 . PMID 22558119.
^ abcde Cárdenas, Paco (2020). "Microornamentación superficial de espículas de demosponge Sterraster, implicaciones filogenéticas y paleontológicas". Frontiers in Marine Science . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.613610 .El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Donati, V. (1753). "Auszug cerquero Natur-Geschichte des Adriatischen Meeres", Halle: Palala Press.
^ ab Sollas, WJ (1888). "Informe sobre los tetractinellida recolectados por el HMS Challenger durante los años 1873-1876". Informe sobre los resultados científicos del viaje del HMS Challenger, 1873-1876. Zoología , 25 : 1–458.
^ Hanitsch, R. (1895). "Notas sobre una colección de esponjas de la costa oeste de Portugal". Trans. Liverpool Biol. Soc. , 9 : 205–219.
^ von Lendenfeld, R. (1910). "Las esponjas. 2. Los erylidae". En: Informes sobre los resultados científicos de la expedición al Pacífico tropical oriental, a cargo de Alexander Agassiz, por el vapor 'Albatross' de la Comisión de Pesca de los Estados Unidos, desde octubre de 1904 hasta marzo de 1905, Teniente Comandante LM Garrett, USN, Comandante, y de otras expediciones del Albatross, 1888-1904. (21). Mem. Museum Comp. Zool. , 41 : 261–324.
^ Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Tore; Schander, Christoffer; Tendal, Ole S. (2010). "Taxonomía molecular y filogenia de los Geodiidae (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) – combinando la clasificación filogenética y linneana". Zoologica Scripta . 39 : 89–106. doi :10.1111/j.1463-6409.2009.00402.x. hdl : 1956/4020 . S2CID 85137461.
^ Cárdenas, Paco; Xavier, Joana R.; Reveillaud, Julie; Schander, Christoffer; Rapp, Hans Tore (2011). "La filogenia molecular de Astrophorida (Porifera, Demospongiaep) revela un nivel alto e inesperado de homoplasia de espículas". PLOS ONE . 6 (4): e18318. Bibcode :2011PLoSO...618318C. doi : 10.1371/journal.pone.0018318 . PMC 3072971 . PMID 21494664.
^ Santucci, R. (1922). "La Geodia cydonium en el centro de asociación biológica". Memoria. Comitato Talassografico italiano : 103 : 5–19.
^ Corriero, G. (1987) (1989). "La fauna de esponjas de Stagnone di Marsala (Sicilia): observaciones taxonómicas y ecológicas". Bollettino dei musei e degli istituti biologici dell , Univ. Génova, 53 : 101–113.
^ ab Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Toré; Klitgaard, Anne Birgitte; Mejor, Megan; Thollesson, Mikaël; Tendal, Ole Secher (2013). "Taxonomía, biogeografía y códigos de barras de ADN de Geodiaspecies (Porifera, Demospongiae, Tetractinellida) en la región boreo-ártica del Atlántico". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 169 (2): 251–311. doi : 10.1111/zoj.12056 . S2CID 85922551.
^ ab Becking, Leontine (2013). "Revisión del género Placospongia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida, Placospongiidae) en el Indo-Pacífico occidental". ZooKeys (298): 39–76. doi : 10.3897/zookeys.298.1913 . PMC 3689107 . PMID 23794884.
^ Hajdu, E., Peixinho, S. y Fernández, JCC (2011). "Esponjas Marinhas da Bahia - Guía de Campo e Laboratório". Serie Libros , 45 . Río de Janeiro: Museo Nacional/UFRJ.
^ Cárdenas, Paco; Menegola, Carla; Rapp, Hans Tore; Díaz, Maria Cristina (2009). "Descripción morfológica y códigos de barras de ADN de Tetractinellida (Porifera: Demospongiae) de aguas someras de Bocas del Toro, Panamá, con descripción de una nueva especie". Zootaxa . 2276 : 1–39. doi :10.11646/zootaxa.2276.1.1.
^ Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Tore (2013). "Espiculogénesis alterada en Geodiidae (Porifera, Demospongiae) de aguas profundas que crecen en aguas someras". Invertebrate Biology . 132 (3): 173–194. doi :10.1111/ivb.12027.
^ Cárdenas, Paco; Vacelet, Jean; Chevaldonné, Pierre; Pérez, Thierry; Xavier, Joana R. (2018). "De las cuevas marinas a las profundidades marinas, una nueva mirada a Caminella (Demospongiae, Geodiidae) en la región Atlanto-Mediterránea". Zootaxa . 4466 (1): 174–196. doi :10.11646/zootaxa.4466.1.14. PMID 30313446. S2CID 52976107.
^ Krasko, Anatoli; Lorenz, Bernd; Batel, Renato; Schröder, Heinz C.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (2000). "La expresión de genes de silicateína y colágeno en la esponja marina Suberites domuncula está controlada por silicato y miotrofina". Revista Europea de Bioquímica . 267 (15): 4878–4887. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01547.x . PMID 10903523.
^ Custódio, Marcio; Hajdú, Eduardo; Muricy, Guilherme (2002). "Estudio in vivo de la formación de microescleras en esponjas del género Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida)". Zoomorfología . 121 (4): 203–211. doi :10.1007/s00435-002-0057-9. S2CID 39893025.
^ Müller, Werner EG; Rothenberger, Matías; Boreiko, Alexandra; Tremel, Wolfgang; Reiber, Andreas; Schröder, Heinz C. (2005). "Formación de espículas silíceas en la demosponja marina Suberites domuncula". Investigación de células y tejidos . 321 (2): 285–297. doi :10.1007/s00441-005-1141-5. PMID 15947968. S2CID 12720013.
^ Shimizu, K.; Cha, J.; Stucky, G. D.; Morse, DE (1998). "Silicateína: proteína similar a la catepsina L en biosílice de esponja". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 6234–6238. doi : 10.1073/pnas.95.11.6234 . PMC 27641. PMID 9600948 .
^ Simpson, Tracy L.; Langenbruch, Paul-Friedrich; Scalera-Liaci, Lidia (1985). "Espículas de sílice y filamentos axiales de la esponja marina Stelletta grubii (Porifera, Demospongiae)". Zoomorfología . 105 (6): 375–382. doi :10.1007/BF00312281. S2CID 35458775.
^ abcd Uriz, María J.; Turón, Xavier; Becerro, Mikel A. (2000). "Deposición de sílice en Demosponges: espiculogénesis en Crambe crambe". Investigación de células y tejidos . 301 (2): 299–309. doi :10.1007/s004410000234. PMID 10955725. S2CID 21428171.
^ abc Uriz, María-J. (2006). "Esqueletogénesis mineral en esponjas". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 322–356. doi :10.1139/z06-032.
^ abc Pisera, Andrzej (2003). "Algunos aspectos de la deposición de sílice en desmas de demosponjas litistidas". Microscopy Research and Technique . 62 (4): 312–326. doi : 10.1002/jemt.10398 . PMID 14534905. S2CID 26495972.
^ Simpson, TL (6 de diciembre de 2012). La biología celular de las esponjas. Springer. ISBN9781461252146.
^ Simpson, Tracy L. (1989). "Procesos de silicificación en esponjas: ásteres de Geodia y el problema de la morfogénesis de la forma de la espícula". Origen, evolución y aspectos modernos de la biomineralización en plantas y animales . págs. 125–136. doi :10.1007/978-1-4757-6114-6_9. ISBN978-1-4757-6116-0.
^ Müller, Werner EG; Wang, Xiaohong; Burghard, Zaklina; Bill, Joaquín; Krasko, Anatoli; Boreiko, Alexandra; Schloßmacher, Ute; Schröder, Heinz C.; Wiens, Matías (2009). "Procesos de biosinterización en esponjas hexactinélidas: fusión de biosílice en espículas basales gigantes de Monorhaphis chuni ☆". Revista de biología estructural . 168 (3): 548–561. doi :10.1016/j.jsb.2009.08.003. PMID 19683578.
^ Werner, Pedro; Blumtritt, Horst; Zlotnikov, Igor; Graff, Andrés; Delfín, Yannicke; Fratzl, Peter (2015). "Análisis con microscopio electrónico de la espícula basal de biosílice de la esponja Monorhaphis chuni". Revista de biología estructural . 191 (2): 165-174. doi :10.1016/j.jsb.2015.06.018. PMID 26094876.
^ Reiswig, Henry M. (2002). "Clase Hexactinellida Schmidt, 1870". Systema Porifera . págs. 1201–1210. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_123. ISBN978-0-306-47260-2.
^ ab Rützler, K.; MacIntyre, IG (1978). "Espículas de esponjas silíceas en sedimentos de arrecifes de coral". Biología marina . 49 (2): 147–159. Código Bibliográfico :1978MarBi..49..147R. doi :10.1007/BF00387114. S2CID 86814441.
^ Harrison, Frederick W.; Warner, Barry G. (1986). "Esponjas fósiles de agua dulce (Porifera: Spongillidae) del oeste de Canadá: un grupo ignorado de indicadores paleoecológicos cuaternarios". Transactions of the American Microscopical Society . 105 (2): 110–120. doi :10.2307/3226383. JSTOR 3226383.
^ Gutt, J.; Böhmer, A.; Dimmler, W. (2013). "Las esteras de espículas de esponjas antárticas dan forma a la diversidad macrobentónica y actúan como una trampa de silicio". Marine Ecology Progress Series . 480 : 57–71. Bibcode :2013MEPS..480...57G. doi : 10.3354/meps10226 .
^ Koltun, VM (1968). "Espículas de esponjas como elemento de los sedimentos del fondo de la Antártida". En: Simposio SCAR sobre Oceanografía Antártica , Instituto de Investigación Polar Scott, páginas 21–123.
^ Gutt, Julian (2007). "Comunidades macrozoobentónicas antárticas: una revisión y una clasificación ecológica". Antarctic Science . 19 (2): 165–182. Bibcode :2007AntSc..19..165G. doi :10.1017/S0954102007000247. S2CID 129803464.
^ Cayeux L. (1929). "Les roches sédimentaires de France: roches siliceuses". Mémoires de la Carte Géologique de France 1929 , páginas 1-774
^ ab Gammon, PR, Middleton, GV, Church, MJ, Coniglio, M., Hardie, LA y Longstaffe, FJ (1978) "Espiculitas y espongolitas". En: Enciclopedia de sedimentos y rocas sedimentarias , Dordrecht: Springer.
^ Reid, CM; James, NP; Kyser, TK; Barrett, N.; Hirst, AJ (2008). "Espiculitas silíceas estuarinas modernas, Tasmania, Australia: un vínculo no polar con los cherts espiculiticos del Fanerozoico". Geología . 36 (2): 107. Bibcode :2008Geo....36..107R. doi :10.1130/G24333A.1.
^ Schindler, Thomas; Wuttke, Michael; Poschmann, Markus (2008). "Registro más antiguo de esponjas de agua dulce (Porifera: Spongillina): hallazgos de espiculita en el Permo-Carbonífero de Europa". Paläontologische Zeitschrift . 82 (4): 373–384. Código Bib : 2008PalZ...82..373S. doi :10.1007/BF03184428. S2CID 129770411.
^ Gates, Laura M.; James, Noel P.; Beauchamp, Benoit (2004). "Una rampa de vidrio: sedimentación de sílex espiculitico del Pérmico en aguas someras, cuenca de Sverdrup, Ártico canadiense". Geología sedimentaria . 168 (1–2): 125–147. Código Bibliográfico :2004SedG..168..125G. doi :10.1016/j.sedgeo.2004.03.008.
^ Ritterbush, Kathleen (2019). "Praderas de esponjas y rampas de vidrio: cambios de estado y de régimen". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 513 : 116–131. Bibcode :2019PPP...513..116R. doi :10.1016/j.palaeo.2018.08.009. S2CID 134003011.
^ Morganti, Teresa M. (2021). "La observación in situ de los rastros de esponjas sugiere una locomoción común de las esponjas en el Ártico central profundo". Current Biology . 31 (8): R368–R370. Bibcode :2021CBio...31.R368M. doi : 10.1016/j.cub.2021.03.014 . PMID 33905688. S2CID 233429396.
^ Riisgård, Hans Ulrik; Larsen, Poul S. (1995). "Alimentación por filtración en macroinvertebrados marinos: características de la bomba, modelado y costo de energía". Biological Reviews . 70 (1): 67–106. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01440.x. PMID 21545387. S2CID 28635129.
^ Murici, Guilherme; Díaz, María Cristina (2002). "Orden Homosclerophorida Dendy, 1905, Familia Plakinidae Schulze, 1880". Sistema Porífero . págs. 71–82. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_6. ISBN978-0-306-47260-2.
^ Manuel, Michael; Borojevic, Radovan; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean (2002). "Clase Calcarea Bowerbank, 1864". Sistema Porífero . págs. 1103-1116. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_115. ISBN978-0-306-47260-2.
^ Lukowiak, M.; Pisera, A.; O'Dea, A. (2013). "¿Las espículas en los sedimentos reflejan la comunidad de esponjas vivas? Una prueba en una laguna de aguas poco profundas del Caribe". PALAIOS . 28 (6): 373–385. Bibcode :2013Palai..28..373L. doi :10.2110/palo.2012.p12-082r. S2CID 2072201.
^ Łukowiak, Magdalena (2016). "Análisis espicular de sedimentos superficiales como herramienta complementaria para estudios de comunidades de esponjas modernas". Helgoland Marine Research . 70 . doi : 10.1186/s10152-016-0459-6 . S2CID 9536558.
^ Volkmer-Ribeiro, C.; Reitner, J. (1991). "Estudio renovado del material tipo de Palaeospongilla chubutensis Ott y Volkheimer (1972)". Esponjas fósiles y recientes . págs. 121–133. doi :10.1007/978-3-642-75656-6_10. hdl :11858/00-1735-0000-0001-33B1-2. ISBN978-3-642-75658-0.
^ Olszewska-Nejbert, Danuta; Świerczewska-Gładysz, Ewa (2013). "Esponjas silíceas del Cenomaniano (Cretácico Superior) de Nezvys'ko y Rakovets' (Pokuttian Podillia, Ucrania occidental)". Investigación del Cretácico . 43 : 116-144. Código Bib : 2013CrRes..43..116O. doi :10.1016/j.cretres.2013.03.001.
^ Łukowiak, M.; Pisera, A. (2017). "Fauna de demosponjas no litistidas del Eoceno preservada corporalmente del sur de Australia: taxonomía y afinidades". Revista de Paleontología Sistemática . 15 (6): 473–497. Código Bibliográfico :2017JSPal..15..473L. doi :10.1080/14772019.2016.1197329. S2CID 89387705.
^ Díaz, MC y Rützler, K. (2001). "Esponjas: un componente esencial de los arrecifes de coral del Caribe". Boletín de ciencias marinas , 69 (2): 535–546.
^ Collin, R., Diaz, MC, Norenburg, JL, Rocha, RD, Sanchez, JA, Schulz, A., Schwartz, ML y Valdes, A. (2005) "Guía de identificación fotográfica de algunos invertebrados marinos comunes de Bocas del Toro, Panamá". Revista científica del Caribe .
^ Pisera, A. (2006). "Paleontología de las esponjas: una revisión". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 242–261. doi :10.1139/z05-169.
^ Aizenburg, Joanna; et al. (2004). "Fibras de vidrio biológicas: correlación entre propiedades ópticas y estructurales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (10): 3358–3363. Bibcode :2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466 . PMID 14993612.
^ Aizenberg, J.; Sundar, VC; Yablon, AD; Weaver, JC; Chen, G. (marzo de 2004). "Fibras de vidrio biológicas: correlación entre propiedades ópticas y estructurales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (10): 3358–3363. Bibcode :2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466 . PMID 14993612.
^ Brümmer, Franz; Pfannkuchen, Martin; Baltz, Alexander; Hauser, Thomas; Thiel, Vera (2008). "Luz en el interior de las esponjas". Revista de biología marina experimental y ecología . 367 (2): 61–64. Código Bibliográfico :2008JEMBE.367...61B. doi :10.1016/j.jembe.2008.06.036.
^ "Los expertos en 'fibra óptica' de la naturaleza". BBC. 2008-11-10 . Consultado el 2008-11-10 .