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Agnata

Agnatha ( / ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; [3] del griego antiguo ἀ- ( a- )  'sin' y γνάθος ( gnáthos )  'mandíbulas') es un infrafilo parafilético [4] de vertebrados no gnatóstomos , o peces sin mandíbulas , en el filo Chordata , subfilo Vertebrata , que consiste tanto en vivos ( ciclóstomos ) como extintos ( conodontos , anáspidos y ostracodermos , entre otros). Entre los animales recientes , los ciclóstomos son hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas , conocidos como gnatóstomos . [5]

Los datos moleculares , tanto de ARNr [6] como de ADNmt [7] , así como los datos embriológicos , [8] apoyan firmemente la hipótesis de que ambos grupos de agnatos actuales, mixinos y lampreas , están más estrechamente relacionados entre sí que con los peces con mandíbulas , formando el clado Cyclostomi . [9] [6] [7] [10]

Los agnatos fósiles más antiguos aparecieron en el Cámbrico . Los peces sin mandíbula actuales comprenden alrededor de 120  especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata , porque perdieron vértebras de manera secundaria; antes de que este evento se infiriera a partir de datos moleculares [6] [7] [11] y de desarrollo [12] , se aceptaba la hipótesis Craniata (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para hacer referencia a los mixinos más los vertebrados.

Metabolismo

Los agnatos son ectotérmicos , lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de los agnatos es lento en agua fría y, por lo tanto, no necesitan comer mucho. No tienen un estómago definido, sino un intestino largo, más o menos homogéneo en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Se inyectan líquidos anticoagulantes que impiden la coagulación de la sangre en el huésped, lo que hace que este produzca más sangre. Los mixinos son carroñeros y comen principalmente animales muertos. Utilizan una hilera de dientes afilados para descomponer al animal. Debido a que los dientes de los agnatos no pueden moverse hacia arriba y hacia abajo, limitan sus posibles tipos de alimentos.

Morfología

Además de la ausencia de mandíbulas , los agnathas modernos se caracterizan por la ausencia de aletas pareadas ; la presencia de una notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más bolsas branquiales pareadas. Las lampreas tienen un ojo pineal sensible a la luz (homólogo a la glándula pineal en los mamíferos ). Todos los Agnatha vivos y la mayoría de los extintos no tienen un estómago identificable ni ningún apéndice . La fertilización y el desarrollo son externos. No hay cuidado parental en la clase Agnatha. Los Agnatha son ectotérmicos o fríos, con un esqueleto cartilaginoso y el corazón contiene 2 cámaras.

Cobertura corporal

En los agnatos modernos, el cuerpo está cubierto de piel, sin escamas dérmicas ni epidérmicas . La piel de los mixinos tiene abundantes glándulas mucosas, que constituyen su mecanismo de defensa. La baba a veces puede obstruir las branquias de los peces enemigos, lo que les provoca la muerte. En contraste directo, muchos agnatos extintos lucían extensos exoesqueletos compuestos por una armadura dérmica pesada y masiva o pequeñas escamas mineralizadas.

Apéndices

Casi todos los agnatos, incluidos todos los actuales , no tienen apéndices pareados, aunque la mayoría sí tienen una aleta dorsal o caudal . Algunos agnatos fósiles, como los osteostracanos y los pituriaspidos , sí tenían aletas pareadas, un rasgo heredado en sus descendientes con mandíbulas . [13]

Reproducción

La fecundación en las lampreas es externa. El modo de fecundación en los mixinos no se conoce. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce el cuidado parental. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo de los mixinos. Se cree que los mixinos solo tienen 30 huevos a lo largo de su vida. [14] Hay muy poco de la etapa larvaria que caracteriza a la lamprea. Las lampreas solo pueden reproducirse una vez. Después de la fecundación externa, las cloacas de la lamprea permanecen abiertas, lo que permite que un hongo ingrese a sus intestinos y las mate [ cita requerida ] . Las lampreas se reproducen en lechos de ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos aproximadamente una pulgada debajo del sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Evolución

Evolución de los peces sin mandíbula. El diagrama se basa en Michael Benton , 2005. [15]

Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los agnatos fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tienen aletas, musculatura vertebrada y branquias de las lutitas Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer agnátido posible de la misma región es Haikouella . Un posible agnátido que no ha sido descrito formalmente fue reportado por Simonetti de la Lutita Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica . Los conodontos , una clase de agnatos que surgió en el Cámbrico temprano, [16] siguieron siendo lo suficientemente comunes hasta su extinción en el Triásico como para que sus dientes (las únicas partes de ellos que generalmente estaban fosilizadas) se usen a menudo como fósiles índice desde el Cámbrico tardío hasta el Triásico. [17]

Muchos agnatos del Ordovícico, Silúrico y Devónico estaban acorazados con pesadas placas óseas puntiagudas. Los primeros agnatos acorazados, los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos ), se conocen del Ordovícico medio , y hacia el Silúrico tardío los agnatos habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , los osteostracanos y los galeaspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclóstomos. Los ciclóstomos aparentemente se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos . [18] Los agnatos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron dos tipos de sistemas inmunes adaptativos recombinatorios (SIA) en vertebrados. Los vertebrados con mandíbulas diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados ​​en dominios de inmunoglobulina principalmente a través de la reorganización de segmentos de genes V(D)J y la hipermutación somática, pero ninguno de los elementos fundamentales de reconocimiento de SIA en vertebrados con mandíbulas se ha encontrado en vertebrados sin mandíbulas. En cambio, el SIA de los vertebrados sin mandíbulas se basa en receptores de linfocitos variables (VLR) que se generan a través del uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repeticiones ricas en leucina (LRR) altamente diversas. [19] Se han identificado tres genes VLR (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinos, y se expresan en tres linajes de linfocitos distintos. Las células VLRA+ y VLRC+ son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial similar al timo, denominada timoides. Las células VLRB+ son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas secretoras de "anticuerpos VLRB". [20]

Clasificación

Filogenia

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al. [41] [42]

Si bien el "agnatha" Conodonta no tenía mandíbulas, si hubiera seguido viviendo, sus descendientes seguirían estando más emparentados con los humanos, por ejemplo, que con las lampreas, y también estaría más emparentado con el ancestro de los humanos. Debido a tales consideraciones, Agnatha no puede consolidarse en un grupo coherente sin eliminar todos los no ciclostomados o incluyendo todos los vertebrados, lo que lo convertiría en un sinónimo menor de vertebrados.

La nueva filogenia de Miyashita et al . (2019) se considera compatible con la evidencia morfológica y molecular. [42] [43]

Véase también

Referencias

Wikispecies tiene información relacionada con Agnatha .
  1. ^ Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Restricción geocronológica en la biota cámbrica de Chengjiang, sur de China" (PDF) . Revista de la Sociedad Geológica . 175 (4): 659–666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168.
  2. ^ Märss, T.; Miller, CG (2004). "Telodontes y distribución de conodontos asociados del Llandovery al Lochkoviense inferior de la zona fronteriza galesa". Paleontología . 47 (5): 1211–1265. Código Bibliográfico :2004Palgy..47.1211M. doi :10.1111/j.0031-0239.2004.00409.x.[w. Kiessling/M. Krause/E. ito]
  3. ^ Diccionario Oxford de inglés más breve
  4. ^ Ruggiero, Michael; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas (abril de 2015). "Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos". PLOS One . 10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID  25923521. 
  5. ^ Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sal·lari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip CJ; Peterson, Kevin J. (9 de noviembre de 2010). "Los microARN revelan las interrelaciones de los mixinos, las lampreas y los gnatóstomos y la naturaleza de los vertebrados ancestrales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (45): 19379–19383. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID  20959416. 
  6. ^ abc Mallatt, J.; Sullivan, J. (diciembre de 1998). "Las secuencias de ADNr 28S y 18S apoyan la monofilia de lampreas y mixinos". Biología Molecular y Evolución . 15 (12): 1706-1718. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897. PMID  9866205.
  7. ^ abc Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (febrero de 2002). "ADN mitocondrial completo del mixino, Eptatretus burgeri : el análisis comparativo de las secuencias de ADN mitocondrial apoya firmemente la monofilia del ciclóstomo". Filogenética molecular y evolución . 22 (2): 184–92. Bibcode :2002MolPE..22..184D. doi :10.1006/mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  8. ^ Oisi Y, Ota KG, Kuraku S, Fujimoto S, Kuratani S (enero de 2013). "Desarrollo craneofacial de los mixinos y la evolución de los vertebrados". Naturaleza . 493 (7431): 175–80. Código Bib :2013Natur.493..175O. doi : 10.1038/naturaleza11794. hdl : 20.500.14094/D1005717 . PMID  23254938. S2CID  4403344.
  9. ^ ab Janvier, P. (noviembre de 2010). "Los microARN reviven viejas visiones sobre la divergencia y evolución de los vertebrados sin mandíbula". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (45): 19137–19138. Bibcode :2010PNAS..10719137J. doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID  21041649. Aunque fui uno de los primeros partidarios de la parafilia de los vertebrados, estoy impresionado por la evidencia proporcionada por Heimberg et al . y estoy preparado para admitir que los ciclostomas son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco, si es que dicen algo, sobre los albores de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX estaban en lo cierto al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los mixinos) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres con el tiempo. 
  10. ^ Stock, DW; Whitt, GS (agosto de 1992). "Evidencias de secuencias de ARN ribosómico 18S de que las lampreas y los mixinos forman un grupo natural". Science . 257 (5071): 787–789. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  11. ^ Stock, DW; Whitt, GS (agosto de 1992). "Evidencias de secuencias de ARN ribosómico 18S de que las lampreas y los mixinos forman un grupo natural". Science . 257 (5071): 787–9. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  12. ^ Ota KG, Fujimoto S, Oisi Y, Kuratani S (junio de 2011). "Identificación de elementos similares a vértebras y su posible diferenciación de los esclerotomos en el mixino". Nature Communications . 2 (6): 373. Bibcode :2011NatCo...2..373O. doi :10.1038/ncomms1355. PMC 3157150 . PMID  21712821. 
  13. ^ Romer, AS . y Parsons, TS (1985): El cuerpo vertebrado. (6.ª ed.) Saunders, Filadelfia.
  14. ^ "Hagfish". Aquaticcommunity.com . Consultado el 30 de junio de 2013 .
  15. ^ Benton, MJ (2005) Vertebrate Paleontología , Blackwell, 3.ª edición, Figura 3.25 en la página 73, ISBN 0-632-05637-1 . 
  16. ^ Stanley, Steven M.; Luczaj, John A. (2015). Historia del sistema terrestre (4.ª ed.). Macmillan Education. pág. 311. Los conodontos surgieron a finales del Cámbrico temprano y se diversificaron hasta el Ordovícico. ... Dientes pequeños similares en faunas del Cámbrico muy temprano ... pueden representar ancestros de los conodontos.
  17. ^ Sweet, WC; Donoghue, PCJ (2001). "Conodontos: pasado, presente y futuro" (PDF) . Revista de Paleontología . 75 (6): 1174–1184. Código Bibliográfico :2001JPal...75.1174S. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  53395896. Archivado (PDF) desde el original el 2022-10-30.
  18. ^ Baker CV (diciembre de 2008). "La evolución y elaboración de las células de la cresta neural de vertebrados". Current Opinion in Genetics & Development . 18 (6): 536–543. doi :10.1016/j.gde.2008.11.006. PMID  19121930.
  19. ^ Hirano, Masayuki; Das, Sabyasachi; Guo, Peng; Cooper, Max D. (1 de enero de 2011). "Capítulo 4: La evolución de la inmunidad adaptativa en vertebrados". En Alt, Frederick W. (ed.). Avances en inmunología . Vol. 109. Academic Press. págs. 125-157. doi :10.1016/b978-0-12-387664-5.00004-2. ISBN . 9780123876645. PMID  21569914 . Consultado el 3 de diciembre de 2019 .
  20. ^ Wu, Fenfang; Chen, Liyong; Ren, Yong; Yang, Xiaojing; Yu, Tongzhou; Feng, Bo; Chen, Shangwu; Xu, Anlong (octubre de 2016). "Un receptor inhibidor de VLRB en la lamprea agnatana". Informes científicos . 6 (1): 33760. Código bibliográfico : 2016NatSR...633760W. doi :10.1038/srep33760. ISSN  2045-2322. PMC 5071834 . PMID  27762335. 
  21. ^ Marlétaz, Fernando; Timoshevskaya, Nataliya; Timoshevskiy, Vladimir A.; Parey, Elise; Simakov, Oleg; Gavriouchkina, Daria; Suzuki, Masakazu; Kubokawa, Kaoru; Brenner, Sídney; Smith, Jeramiah J.; Rokhsar, Daniel S. (2024). "El genoma del mixino y la evolución de los vertebrados". Naturaleza . 627 (8005): 811–820. Código Bib :2024Natur.627..811M. doi :10.1038/s41586-024-07070-3. ISSN  1476-4687. PMC 10972751 . PMID  38262590. 
  22. ^ Speer, Brian R. (1997). "Introducción a los Myxini". Museo de Paleontología de la UC. Universidad de California, Berkeley. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2017. Consultado el 21 de febrero de 2013 .
  23. ^ Shu, Degan (abril de 2003). "Una perspectiva paleontológica del origen de los vertebrados". Boletín Científico Chino . 48 (8): 725–735. Código Bibliográfico :2003ChSBu..48..725S. doi :10.1007/BF03187041. S2CID  85163902.
  24. ^ van der Laan, Richard (2016). " Nombres de grupos familiares de peces fósiles ". Revista Europea de Taxonomía (466). doi :10.5852/ejt.2018.466.
  25. ^ Sweet, Walter C.; Cooper, Barry J. (diciembre de 2008). «Introducción de CH Pander a los conodontos, 1856». Episodios . 31 (4): 429–432. doi : 10.18814/epiiugs/2008/v31i4/009 . Consultado el 3 de enero de 2019 .
  26. ^ Gabbott, SE; RJ Aldridge; JN Theron (1995). "Un conodonto gigante con tejido muscular preservado del Ordovícico superior de Sudáfrica". Nature . 374 (6525): 800–803. Bibcode :1995Natur.374..800G. doi :10.1038/374800a0. S2CID  4342260.
  27. ^ Quinton, Page C. (2016). "Efectos de los protocolos de extracción en la composición isotópica de oxígeno de elementos conodontes". Chemical Geology . 431 : 36–43. Bibcode :2016ChGeo.431...36Q. doi :10.1016/j.chemgeo.2016.03.023.
  28. ^ Bergström, SM; Carnes, JB; Ethington, RL; Votaw, RB; Wigley, PB (1974). "Appalachignathus, un nuevo género de conodontes multielementos del Ordovícico medio de América del Norte". Revista de Paleontología . 48 (2): 227–235. Bibcode :2001JPal...75.1174S. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. JSTOR  1303249. S2CID  53395896.
  29. ^ Ginot, Samuel; Goudemand, Nicolas (diciembre de 2020). "Los cambios climáticos globales explican las principales tendencias de la diversidad de conodontes, pero no su desaparición final" (PDF) . Cambio global y planetario . 195 : 103325. Bibcode :2020GPC...19503325G. doi : 10.1016/j.gloplacha.2020.103325 . S2CID  225005180.
  30. ^ Du, Yixing; Onoue, Tetsuji; Tomimatsu, Yuki; Wu, Qiangwang; Rigo, Manuel (2023). "Conodontos del Jurásico Inferior del área de Inuyama en Japón: implicaciones para la extinción de conodontes". Frontiers in Ecology and Evolution . 11 . doi : 10.3389/fevo.2023.1135789 . hdl : 11577/3479836 . ISSN  2296-701X.
  31. ^ Turner S, Tarling DH (1982). "Thelodont y otras distribuciones de agnatos como pruebas de reconstrucciones continentales del Paleozoico Inferior". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 39 (3–4): 295–311. Bibcode :1982PPP....39..295T. doi :10.1016/0031-0182(82)90027-X.
  32. ^ Sarjeant WA, Halstead LB (1995). Fósiles de vertebrados y la evolución de los conceptos científicos: escritos en homenaje a Beverly Halstead. Gordon y Breach. ISBN 978-2-88124-996-9.
  33. ^ Donoghue PC, Forey PL, Aldridge RJ (mayo de 2000). "Afinidad de los conodontes y filogenia de los cordados". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  34. ^ Turner S (1999). "Conjuntos de telodontes del Silúrico temprano al Devónico temprano y su posible significado ecológico". En AJ Boucot, J. Lawson (eds.). Paleocomunidades – Proyecto Ecostratigrafía, Informe final (Informe). Programa Internacional de Correlación Geológica. Vol. 53. Cambridge University Press . págs. 42–78.
  35. ^ El Silúrico temprano y medio. Véase Kazlev MA, White T (6 de marzo de 2001). "Thelodonti". Palaeos.com . Archivado desde el original el 28 de octubre de 2007. Consultado el 30 de octubre de 2007 .
  36. ^ Ferrón HG, Botella H (2017). "Escamación y ecología de telodontos". MÁS UNO . 12 (2): e0172781. Código Bib : 2017PLoSO..1272781F. doi : 10.1371/journal.pone.0172781 . PMC 5328365 . PMID  28241029. 
  37. ^ Ahlberg PE (2001). Principales acontecimientos en la evolución temprana de los vertebrados: paleontología, filogenia, genética y desarrollo. Washington, DC: Taylor & Francis. pág. 188. ISBN 978-0-415-23370-5.
  38. ^ Patterson, Colin (1987). Moléculas y morfología en la evolución: ¿conflicto o compromiso?. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. p. 142. ISBN 978-0-521-32271-3.
  39. ^ Hall, Brian Keith; Hanken, James (1993). La calavera. Chicago, IL: University of Chicago Press. pág. 131. ISBN 978-0-226-31568-3.
  40. ^ Colbert, Michael; Morales, Edwin H. (1991). Evolución de los vertebrados: Una historia de los animales con columna vertebral a través del tiempo (4.ª ed.). Nueva York, NY: Wiley-Liss. ISBN 978-0-471-85074-8.
  41. ^ Haaramo, Mikko (2007). "Chordata - lancetas, tunicados y vertebrados". Archivo de filogenia de Mikko . Consultado el 30 de diciembre de 2016 .
  42. ^ ab Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (abril de 2018). "Un marco filogenómico y una escala temporal para estudios comparativos de tunicados". BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID  29653534. 
  43. ^ Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; et al. (2019). "Mineris del mar de Tetis del Cretácico y una reconciliación del conflicto morfológico-molecular en la filogenia de los vertebrados tempranos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (6): 2146–2151. Bibcode :2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . PMC 6369785 . PMID  30670644.