Ornithocheiromorpha (del griego antiguo , que significa "forma de mano de pájaro") es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea . Los restos fósiles de este grupo datan de los períodos Cretácico Temprano a Tardío ( etapas Valanginiano a Turoniano ), hace alrededor de 140 a 92,5 millones de años. Los ornithocheiromorphas fueron descubiertos en todo el mundo excepto en la Antártida , aunque la mayoría de los géneros se recuperaron en Europa , Asia y Sudamérica . [2] Fueron los pterosaurios más diversos y exitosos durante el Cretácico Temprano, pero a lo largo del Cretácico Tardío fueron reemplazados por pteranodontianos y azdarcoideos . Ornithocheiromorpha fue definido en 2014 por Andres y colegas, e hicieron de Ornithocheiromorpha el clado más inclusivo que contiene a Ornithocheirus , pero no a Pteranodon . [3]
Los ornitoqueiromorfos son considerados algunos de los animales más grandes que alguna vez hayan volado. También se considera que los miembros de este grupo tienen algunas de las mayores envergaduras de alas de pterosaurios , como la estimada para el enorme Tropeognathus , aunque todavía no tan grande como las estimadas para los azdárquidos , que pueden haber alcanzado hasta 12 metros (39 pies). [4] Cuando aparecieron por primera vez los ornitoqueiromorfos, inicialmente eran carroñeros , que consistían en un entorno más terrestre, pero su éxito los había convertido en los principales depredadores de los cielos, así como en el tipo más común de pterosaurio comedor de peces a lo largo del Cretácico Superior temprano. Algunos paleontólogos también consideran a los ornitoqueiromorfos un paso anterior de la evolución a los pteranodontianos , esto se debe a las técnicas de vuelo y locomociones de vuelo similares, así como a su dieta, que consistía principalmente en peces, y por lo tanto también cazaban de manera muy similar. Los ornitoqueiromorfos también volaban como pájaros planeadores, manteniendo sus alas estiradas y aleteando raramente.
Los primeros especímenes de ornitoqueiromorfos fueron desenterrados en un pozo de tiza cerca de Burham en Kent , Inglaterra . En 1846, el paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los restos encontrados como Pterodactylus giganteus , ya que era común en ese momento asignar cualquier nueva especie de pterosaurio descrita a Pterodactylus . [5] En el mismo pozo de tiza que P. giganteus , se descubrieron otras dos especies de pterosaurios. La primera fue nombrada en 1851 por Bowerbank como Pterodactylus cuvieri , [6] en honor al destacado naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier , mientras que la segunda fue descrita en el mismo año por el paleontólogo británico Sir Richard Owen como Pterodactylus compressirostris . [7] P. compressirostris más tarde se convirtió en la especie tipo de un género recién creado llamado Lonchodectes (que significa " mordedor de lanza ") en una revisión del paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley en 1914. [8] Confusamente, esta especie también fue considerada durante mucho tiempo, incorrectamente, como la especie tipo de Ornithocheirus . [9]
En 1861, se encontraron más especímenes de pterosaurio en el Reino Unido , y Owen les dio la nueva especie Pterodactylus simus . [10] El paleontólogo británico Harry Govier Seeley luego creó el nuevo género Ornithocheirus para la nueva especie en el mismo año, el nombre genérico que se traduce como "mano de pájaro" se debe a la noción de la época de que los pterosaurios eran los antepasados de las aves modernas. En 1870, Seeley reasignó la especie Pterodactylus cuvieri como Ornithocheirus cuvieri . [11] [8] En 1874, Richard Owen propuso dos nuevos géneros, Coloborhynchus , que significa "pico mutilado", y Criorhynchus , que significa "pico de carnero". Mientras que Coloborhynchus consistía en una especie tipo totalmente nueva, C. clavirostris , así como otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus , Criorhynchus consistía enteramente de especies anteriores de Ornithocheirus , incluyendo O. simus , que luego fue reasignado por Owen como Criorhynchus simus . [12]
En 2013, los paleontólogos brasileños Taissa Rodrigues y Alexander Kellner realizaron un análisis más profundo sobre la especie Pterodactylus cuvieri . En el análisis, afirmaron que necesitaba un género separado, y asignarlo a Ornithocheirus era inapropiado, por lo tanto, crearon el nuevo género llamado Cimoliopterus , con la nueva combinación resultante Cimoliopterus cuvieri . En el mismo estudio, Rodrigues y Kellner también revisaron la especie Pterodactylus giganteus , y la reasignaron a un género recién creado llamado Lonchodraco , esto resultó en una nueva combinación llamada Lonchodraco giganteus . [13]
En 1887, Seeley había descrito nuevos restos fósiles de la isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Pensó que pertenecía a algún tipo de criatura parecida a un pájaro, a la que llamó Ornithodesmus cluniculus . [14] Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Entonces lo consideró otra especie de Ornithodesmus . En 1901, Seeley nombró a esta nueva especie como O. latidens , que significa "diente ancho". [15] Más tarde, Reginald Hooley discutió O. latidens en detalle, basándose en especímenes que había encontrado, lo que llevó a Ornithodesmus a ser ubicado dentro de una nueva familia llamada Ornithodesmidae. [16] Sin embargo, el paleontólogo Charles William Andrews había expresado dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen de ese género en el que se basaba diferían notablemente de las del espécimen de Hooley. [17]
En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el sacro holotipo y el único espécimen de O. cluniculus no pertenecían a un pterosaurio, sino a un dinosaurio terópodo manirraptorano . También señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que O. latidens había sido tratado en efecto como la especie tipo del género Ornithodesmus . [18] Howse, Milner y David Martill en 2001, trasladaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus . También habían nombrado una nueva familia llamada Istiodactylidae , con Istiodactylus como el único miembro. [19]
Otros descubrimientos importantes de ornitoqueiromorfos incluyen a los anhanguéridos Tropeognathus y Anhanguera de la Formación Romualdo en Brasil . [20] [21] Tropeognathus fue descrito con su especie tipo, T. mesembrinus en 1987 por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer . El nombre genérico se deriva del griego τρόπις, tropis , que significa "quilla", y γνάθος, gnathos , que significa "mandíbula". El nombre específico se deriva del koiné mesembrinos , "del mediodía", simplificado como "meridional", en referencia a la procedencia del hemisferio sur . La descripción condujo entonces a una enorme confusión taxonómica. [22] En 1989, el paleontólogo brasileño Alexander Kellner lo consideró un Anhanguera mesembrinus , [23] luego un Coloborhynchus mesembrinus por Veldmeijer en 1998, [24] y luego un Criorhynchus mesembrinus en 2001 por el paleontólogo alemán Michael Fastnacht. [25] T. mesembrinus fue considerado entonces un sinónimo menor de Ornithocheirus simus por el paleontólogo británico David Unwin en 2001, pero luego propuso un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. [26] [27] Sin embargo, en 2013, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner concluyeron que Tropeognathus sería válido nuevamente, y contendría solo a T. mesembrinus , la especie tipo. [13]
En 2006 se informó de un descubrimiento en Asia, concretamente en el noroeste de China . Los sedimentos del lago permitieron una conservación excepcional de los fósiles, por lo que los paleontólogos Qiu Zhanxiang y Wang Banyue iniciaron excavaciones oficiales. Parte de los hallazgos consistieron en densas concentraciones de huesos de pterosaurio, asociados a tejidos blandos y huevos. En 2014, se nombró y describió una nueva especie: Hamipterus tianshanensis . Fue nombrada por Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Jiang Shunxing, Wang Qiang, Ma Yingxia, Yahefujiang Paidoula, Cheng Xin, Taissa Rodrigues, Meng Xi, Zhang Jialiang, Li Ning y Zhou Zhonghe. El nombre genérico Hamipterus combina el de la región de Hami , con la palabra pteron , que significa "ala", y el nombre específico se refiere a la procedencia de Tian Shan , una cadena montañosa. [28]
Los ornitoqueiromorfos eran pterosaurios de gran tamaño, con envergaduras que normalmente oscilaban entre 3 y 6 metros (9,8 y 19,7 pies). [4] Istiodactylus , por ejemplo, tenía una envergadura que oscilaba entre 4,3 y 5 metros (14 a 16 pies), y se estima que el cráneo más completo conocido medía unos 45 centímetros (1,48 pies) de largo, según un fragmento perdido hace mucho tiempo de su mandíbula reportado en 2012. [29] Aunque sus mandíbulas medían solo 28,5 centímetros (11,2 pulgadas), lo que era menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo. [17] Los anhanguéridos eran típicamente más grandes que otros del grupo y tuvieron más éxito dentro de la cadena alimentaria en lugar de otros ornitoqueiromorfos, una de las razones es debido a su gran tamaño, por ejemplo, Tropeognathus mesembrinus , tenía una envergadura normal de aproximadamente 8,26 metros (27,1 pies), y 8,70 metros (28,5 pies) como estimación máxima. [30] Otra especie que era impresionantemente grande es Coloborhynchus capito , con una longitud total del cráneo que podría haber sido de hasta 75 centímetros (2,46 pies), lo que lleva a una envergadura estimada de 7 metros (23 pies). [31] Sin embargo, esta especie puede pertenecer a un género diferente llamado Nicorhynchus . [32]
La mayoría de los anhangueridos tenían crestas convexas distintivas en forma de "quilla" en el hocico y la parte inferior de la mandíbula , esto estaba bien desarrollado en varios géneros como Tropeognathus . [33] El similar Anhanguera poseía mandíbulas que eran cónicas en ancho, pero se expandían en una amplia roseta en forma de cuchara en la punta. Las mandíbulas se distinguen de sus parientes por varias diferencias en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, por lo tanto, estaba ubicada más atrás en el cráneo. [34]
Otros anhanguéridos como Cearadactylus tuvieron sus primeras preparaciones con muchos errores graves: la parte frontal del hocico y las mandíbulas inferiores se confundieron lo que llevó a una reconstrucción en la que la parte anterior de la cabeza estaba al revés. [35] Algunos de los dientes fueron restaurados y agrandados extensamente hasta que la parte frontal más ancha de las mandíbulas mostró dientes muy grandes y robustos que se proyectaban hacia afuera. Con esta disposición, el maxilar estaba torcido, y sus dientes entrelazados sugirieron que Cearadactylus tenía una dieta piscívora , lo que le permitía al animal sujetar peces resbaladizos. [36] Otro género más pequeño similar a Cearadactylus es Guidraco . Su cráneo holotipo tiene una longitud de 38 centímetros (15 pulgadas), lo que lo hace más pequeño que otros géneros. El cráneo es muy alargado sin embargo, y se ve un perfil hueco, pero no muy puntiagudo, ya que el borde superior y la línea de la mandíbula corren casi paralelos en la mayor parte de su longitud. [37]
Aunque la mayoría de los ornitoqueiromorfos no tenían una cresta craneal como los pteranodóntidos estrechamente relacionados, hubo algunas excepciones, entre ellas Caulkicephalus y Ludodactylus . [38] Caulkicephalus tenía un hocico redondeado, muy similar al de Ornithocheirus y Anhanguera , y por lo tanto se lo ubica dentro de Anhangueridae u Ornithocheiridae, dependiendo del autor. [39] [40] Caulkicephalus también era un pterosaurio grande, con estimaciones de envergadura de alrededor de 5 metros (16 pies). [40]
La columna vertebral de los ornitoqueiromorfos estaba fuertemente neumatizada por un extenso sistema de sacos aéreos, dejando forámenes neumáticos prominentes. [41] El cuello de los ornitoqueiromorfos era típicamente relativamente largo y robusto, siendo más largo que el torso en algunos clados derivados. [42] Las espinas neurales de las vértebras cervicales de los ornitoqueiromorfos eran generalmente altas y puntiagudas. [37] [34] En algunos géneros como Tropeognathus e Istiodactylus , hasta seis vértebras dorsales están fusionadas en un notarium . [43] En algunos géneros como Anhanguera , de cuatro a siete vértebras sacras están fusionadas en un sinsacro . [34] Sin embargo, la cola no es muy conocida en los ornitoqueiromorfos. Zhenyuanopterus , que es conocido por tener 13 vértebras caudales, formó una de las colas más largas de cualquier pterodactiloide. [44] Anhanguera , otro género bien conocido, tenía una cola más corta, con vértebras caudales anchas que presentaban una sección transversal "dúplex" similar a Pteranodon . [34]
La pelvis de los ornitoqueiromorfos era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto, similar a otros ornitoqueiroideos . Los tres huesos pélvicos a menudo estaban fusionados, como se ve en muchas especies como Anhanguera santanae , el íleon era largo y bajo, y sus láminas delantera y trasera se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. [45] A pesar de la longitud de la estructura, los procesos de estas formas similares a varillas indican que los músculos de las extremidades traseras unidos a ellas tenían una fuerza limitada. [46] El hueso púbico se fusionó con el isquion ancho en una lámina isquiopúbica, lo que resultó en una constitución estrecha. A veces, las láminas de ambos lados se fusionaron, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La parte delantera de los huesos púbicos también estaba articulada con una estructura única, lo que resultó en un par de huesos prepúbicos en su interior. Esto formaba una cúspide que cubría el vientre trasero y estaba ubicada entre la pelvis y las costillas del vientre. La articulación de la cadera de los ornitoqueiromorfos no estaba perforada y permitía una considerable movilidad a la pierna, lo que sugiere que era vertical, por lo que tenía una función en la respiración, compensando la rigidez relativa de la cavidad torácica. [47] [45]
Varios estudios muestran que los ornitoqueiromorfos eran menos derivados que los pteranodóntidos desdentados como Pteranodon , y en base a los diferentes cambios evolutivos, por lo tanto necesitan ser agrupados en un clado diferente al de Pteranodon , aunque todavía dentro de Pteranodontoidea . [48] En 2003, David Unwin consideró que la familia Istiodactylidae se agrupaba con los Pteranodontidae desdentados, dentro del grupo Ornithocheiroidea , [27] pero Alexander Kellner, sin embargo, la agrupó con los Anhangueridae dentados, lo que resultó en un cambio de evolución más comprensible entre las dos familias dentadas. [49]
Brian Andres y sus colegas encontraron que las familias Istiodactylidae, Ornithocheiridae y Anhangueridae forman un grupo en 2014, al que llamaron Lanceodontia, y que consiste en los ornitoqueiromorfos más avanzados. Sin embargo, el clado excluye a la familia Lonchodectidae, menos conocida, a pesar de que los miembros de la familia habían sido vistos anteriormente como algunas de las formas más derivadas de pterosaurios dentados. En su análisis, también incluyeron a la familia Boreopteridae dentro del clado Anhangueria , aunque ubicada en una posición más basal, mientras que también contiene el género Guidraco . [3] Sin embargo, en 2018, Nicholas Longrich y sus colegas encontraron a Boreopteridae fuera de Anhangueria como el taxón hermano de la familia Lonchodectidae, ambos grupos ubicados como miembros basales de Ornithocheiromorpha. [50]
Existen teorías en pugna sobre la filogenia (relaciones evolutivas) de los ornitoqueiromorfos. A continuación se muestra un cladograma que sigue una topología recuperada por Brian Andres, utilizando la iteración más reciente de su conjunto de datos (Andres, 2021). [51]
A continuación se muestra un cladograma que muestra los resultados de un análisis filogenético presentado por Longrich et al. (2018). En el análisis, colocaron al género Hongshanopterus como miembro basal. [50]
En 2019, se encontraron varias especies nuevas de ornitoqueiromorfos, y la antigua especie Ornithocheirus wiedenrothi fue renombrada como Targaryendraco wiedenrothi . [39] La descripción de Iberodactylus en España también hizo que algunos paleontólogos reclasificaran el género Hamipterus en una familia recién nombrada llamada Hamipteridae . [52] El ornitoqueírido Cimoliopterus también fue reclasificado, y actualmente está agrupado con Aetodactylus y Camposipterus en el clado Targaryendraconia , específicamente en su propia familia, los Cimoliopteridae . [39] Sin embargo, un análisis de Jacobs et al. (2019) recupera tanto a Camposipterus como a Cimoliopterus dentro de Ornithocheiridae nuevamente, utilizando una nueva matriz de datos que no incluye a Targaryendraco. [53] El eupterodactiloide basal previamente recuperado Haopterus fue reclasificado debido a la descripción de Mimodactylus , y se lo ubica en una nueva familia llamada Mimodactylidae . [54] Sin embargo, un análisis más reciente que utilizó los datos de la descripción de Mimodactylus encontró a Haopterus como un miembro basal del grupo más inclusivo Istiodactyliformes. [55] Muchos análisis recientes también recuperaron varios ornitoqueíridos, incluidos Tropeognathus , Coloborhynchus y Caulkicephalus dentro de la familia Anhangueridae, lo que significa que estaban más estrechamente relacionados con Anhanguera que con Ornithocheirus . [52] [39] [55] [54] [32]
Los ornitoqueiromorfos fueron considerados originalmente como criaturas piscívoras , que se alimentaban principalmente de peces pequeños y medianos. [36] Algunos paleontólogos incluso sugirieron detalles sobre cómo estos pterosaurios capturaban peces, algunos de los cuales incluían sumergir sus picos cerca del agua en busca de presas. [36] Hooley, por ejemplo, descubrió que el pico del conocido Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y rayadoras , y sugirió que Istiodactylus probablemente se alimentaba de peces, esto se basó principalmente en su reconstrucción de la mandíbula del animal en 1913. [16] En 1991, Peter Wellnhofer comparó las terminaciones de la mandíbula de Istiodactylus con las de un pato , pero luego notó que no era un "pterosaurio con pico de pato" ni nada similar, a pesar de que popularmente se lo llamaba así. [56] Un análisis de Witton en 2012 encontró que los dientes de Istiodactylus eran diferentes a los dientes curvados y agrandados observados en los ornitoqueíridos más derivados como Ornithocheirus , en cambio señaló que eran más "afilados" y más adecuados para la carroña que para los peces. [29]
Otro ornitoqueiromorfo que poseía características similares a Istiodactylus es Liaoxipterus , que se conoce a partir de un cráneo con varios rasgos únicos, incluidos numerosos dientes con forma de clavija. La forma de sus dientes indicaba que Liaoxipterus era un posible insectívoro , [57] aunque esta conclusión no se considera del todo precisa. [58]
Se considera que los anhanguéridos como Tropeognathus y Coloborhynchus se alimentaban de peces y tenían dientes más largos y afilados en comparación con los dientes más redondeados de Istiodactylus , aunque esto todavía se discute a veces. [36] Otra diferencia que se puede ver en los ornitoqueiromorfos más primitivos es que sus ojos son proporcionalmente más pequeños en comparación con los supuestos anhanguéridos depredadores y más avanzados, esto nuevamente se suma al hecho de que los grupos más primitivos probablemente eran carroñeros y luego tuvieron más éxito dentro de la cadena alimentaria, lo que llevó a los grupos posteriores, más avanzados, a ser los cazadores de peces dominantes durante el Cretácico Tardío temprano. [59]
Se considera que los ornitoqueiromorfos, al igual que otros pterosaurios, eran hábiles voladores y rápidos al moverse en el suelo. Las huellas de varias especies muestran que la mayoría de los pterosaurios no extendían sus extremidades en gran medida, como en los reptiles modernos, sino que mantenían las extremidades relativamente erguidas cuando caminaban, como los dinosaurios . Si bien aún no se conocen las huellas, es probable que los ornitoqueiromorfos también caminaran erguidos. [60] En comparación con otros pterosaurios anteriores, como los ranforrínquidos, los ornitoqueiromorfos tenían proporciones de extremidades inusualmente desiguales, y las extremidades anteriores resultaban en una escala mucho más larga en comparación con las extremidades traseras. Sus parientes cercanos, los pteranodóntidos, también se encontraron con características similares, aunque es más probable que volaran como los albatros modernos en lugar de cualquier otra cosa. Los paleontólogos también sugieren que lo más probable es que pasen largos períodos de tiempo pescando en el mar, viajando distancias muy largas sin aletear mientras que al mismo tiempo vuelan cerca de la superficie del agua con la velocidad del viento explotada y sin la necesidad de térmicas . [61] Esto probablemente habría requerido que usaran modos de locomoción únicos en comparación con otros pterosaurios, esto ya se puede ver en evoluciones anteriores como Istiodactylus y Nurhachius , con poderosas inserciones musculares y huesos pectorales y de la parte superior del brazo bien desarrollados. [29] [62] También es posible que los ornitoqueiromorfos corrieran (pero no caminaran) de forma bípeda, o que usaran un paso a saltos. [60] Muchos investigadores de pterosaurios como Mike Habib han notado que las proporciones de las extremidades de algunos ornitoqueiromorfos como Anhanguera son consistentes con el salto, aunque los istiodactílidos carroñeros son probablemente todavía los mejores ejemplos de pterosaurios con un entorno más terrestre. [63] [16]
Aunque los ornitoqueiromorfos fueron descubiertos en todo el mundo, la mayoría de ellos se concentraron en lugares específicos. Uno de ellos es el sitio fósil llamado Formación Romualdo, que contiene una cantidad impresionante de fósiles de pterosaurios. Es un Lagerstätte diverso en el grupo geológico más grande llamado Grupo Santana (a veces llamado Formación Santana), que se encuentra en la Cuenca de Araripe en el noreste de Brasil, y se remonta a alrededor de 111 y 108 millones de años, durante la etapa Albiana del Cretácico Inferior. La formación incluye muchas especies de Anhanguera , [34] varios restos fósiles de ornitoqueiromorfos basales, incluidos Brasileodactylus , Cearadactylus y Unwindia , así como los anhangueridos Tropeognathus , [20] Coloborhynchus , Maaradactylus y Araripesaurus . [25] Estos géneros de pterosaurios fueron solo algunos de los muchos recuperados del sitio, que también incluyen a los talasodromenos Tupuxuara y Thalassodromeus , [64] así como al tapejárido Tapejara . [65] Algunas otras criaturas de la formación incluyen a los terópodos Irritator , Mirischia y Santanaraptor , y al crocodilomorfo Araripesuchus . La formación también incluye varios restos de tortugas, con algunos especímenes que hacen referencia a Santanachelys , Cearachelys y Araripemys . [66] También se encontraron algunos restos de peces dentro de la Formación Romualdo, algunos de los cuales fueron referidos a Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias y Tribodus . El Grupo Santana también consta de otra Lagerstätte llamada Formación Crato , que no es tan diversa como la Formación Romualdo, pero sus restos fósiles aún se consideran importantes. [67] Este yacimiento fósil se encuentra debajo de la Formación Romualdo, y data de hace unos 115 y 113 millones de años durante el Aptiano , lo que significa que su contenido fósil es de mayor antigüedad. De manera similar, la Formación Crato también contenía varias especies de pterosaurios, incluidos los lanceodontios basales Ludodactylus [38] y Brasileodactylus , así como el ornitoqueíridoArthurdactylus . Otros géneros de pterosaurios incluyen los tapejáridos Tupandactylus y Aymberedactylus , [65] así como el chaoyangopterido Lacusovagus . La formación también contiene otras criaturas como el enantiornitino Cratoavis , el neosuquio Susisuchus y varias especies de peces, incluyendo Belonostomus , Calamopleurus , [68] Cladocyclus , [69] Dastilbe [70] y Lepidotes . [71] Se sugirió que estos géneros de peces eran presas de los pterosaurios que vivían en la formación, pero los restos fósiles son limitados, por lo que el tema aún es controvertido. [36]
Otro yacimiento fósil importante es la Formación Wessex en la Isla de Wight, cerca de la costa de Inglaterra, que data de hace unos 140 y 125 millones de años ( etapas Berriasiano a Barremiano ). La formación no contiene muchos restos fósiles de pterosaurios en comparación con la Formación Romualdo, pero sigue siendo un yacimiento muy importante. Se encontraron restos fósiles del istiodactílido Istiodactylus , [29] el anhanguérido Caulkicephalus , [40] y el tapejárido Wightia . [72] La formación también es conocida por varios terópodos, incluido el espinosáurido Baryonyx , el tiranosáurido Eotyrannus , el dromeosáurido Ornithodesmus , el compsognátido Aristosuchus y el alosauroide Neovenator . [73] [74] También se encontraron diferentes tipos de dinosaurios herbívoros como Iguanodon , Polacanthus , Ornithopsis , Mantellisaurus e Hypsilophodon dentro del sitio fósil. [75] [76] Algunos otros animales de la formación incluyen al neosuquio Bernissartia , tortugas marinas como Helochelydra y Brodiechelys , el pez cartilaginoso Hybodus , peces con aletas radiadas como Belonostomus , Caturus , Lepidotes y Scheenstia , así como los mamíferos Eobaatar , Loxaulax y Yaverlestes . [71] [77] [78]
Se cree que algunos fósiles reportados de la Formación Toolebuc y la Formación Winton son de algunos de los ornitoqueiromorfos más derivados, debido a la edad de los restos fósiles, que datan de las etapas Albiana y Cenomaniana del Cretácico, y algunos incluso se cree que pertenecen a la etapa Turoniana. La Formación Toolebuc incluye varios restos de ornitoqueiromorfos que ahora se refieren a los géneros Aussiedraco y Mythunga . [79] [80] La formación también incluye varios dinosaurios herbívoros como el ornitópodo Muttaburrasaurus y el anquilosaurio Kunbarrasaurus . [81] [82] También se descubrieron restos fósiles de animales marinos dentro del sitio fósil, y algunos especímenes pertenecen al ictiosaurio Platypterygius , el pliosaurido Kronosaurus y el elasmosáurido Eromangasaurus . [83] Restos de tortugas que se propusieron como presas de pterosaurios también se encontraron dentro de la Formación Toolebuc, esto incluía los géneros Bouliachelys , Cratochelone y Notochelone . [36] La Formación Winton consistió en un ambiente más terrestre, que contenía varios dinosaurios saurópodos como Austrosaurus , Diamantinasaurus , Savannasaurus y Wintonotitan , así como grandes dinosaurios carnívoros como Australovenator [84] y crocodilomorfos como Isisfordia . El único pterosaurio de la formación es el género derivado Ferrodraco , [85] que también se considera como uno de los últimos ornitoqueiromorfos, y un pariente cercano de Mythunga . [80]
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Hulke, JW (1873). "Contribución a la anatomía de Hypsilophodon Foxii". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . Vol. 29. págs. 522–532. doi :10.1144/GSL.JGS.1873.029.01-02.46 – vía Wikisource .
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