Pteranodon ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ; del griego antiguo : πτερόν , romanizado : pteron ' ala ' y ἀνόδων , anodon ' sin dientes ' ) [1] [ se necesita una mejor fuente ] es un género de pterosaurio que incluía algunos de los reptiles voladores más grandes conocidos, con P. longiceps con una envergadura de más de 6 m (20 pies). Vivieron durante elperíodo geológico Cretácico tardío de América del Norte en la actual Kansas , Nebraska , Wyoming , Dakota del Sur y Alabama . [2] Se han encontrado másespecímenes fósiles de Pteranodon que de cualquier otro pterosaurio, con alrededor de 1200 especímenes conocidos por la ciencia, muchos de ellos bien conservados con cráneos casi completos y esqueletos articulados. Fue una parte importante de la comunidad animal en la vía marítima interior occidental . [3]
Pteranodon es el pterosaurio más famoso, que aparece con frecuencia en los medios sobre dinosaurios y está fuertemente asociado con ellos por el público en general. [4] Si bien no son dinosaurios, los pterosaurios como Pteranodon forman un clado estrechamente relacionado con los dinosaurios, ya que ambos caen dentro del clado Avemetatarsalia .
Pteranodon fue el primer pterosaurio encontrado fuera de Europa . Sus fósiles fueron encontrados por primera vez por Othniel Charles Marsh en 1871, [5] en los depósitos de tiza de Smoky Hill del Cretácico Superior en el oeste de Kansas. Estos lechos de tiza se depositaron en el fondo de lo que una vez fue la vía marítima interior occidental , un gran mar poco profundo sobre lo que ahora es la sección media del continente norteamericano. Estos primeros especímenes, YPM 1160 e YPM 1161, consistían en huesos de alas parciales, así como un diente del pez prehistórico Xiphactinus , que Marsh creyó erróneamente que pertenecía a este nuevo pterosaurio (todos los pterosaurios conocidos hasta ese momento tenían dientes). En 1871, Marsh nombró al hallazgo Pterodactylus oweni , asignándolo al género europeo bien conocido (pero mucho más pequeño) Pterodactylus . Marsh también recolectó más huesos de alas del gran pterosaurio en 1871. Al darse cuenta de que el nombre que había elegido ya había sido utilizado para la especie de pterosaurio europeo de Harry Seeley, Pterodactylus oweni , en 1864, Marsh renombró a su pterosaurio gigante norteamericano Pterodactylus occidentalis , que significa "dedo del ala occidental", en su descripción de 1872 del nuevo espécimen. Nombró dos especies adicionales, basándose en las diferencias de tamaño: Pterodactylus ingens (el espécimen más grande hasta el momento) y Pterodactylus velox (el más pequeño). [6]
Mientras tanto, el rival de Marsh, Edward Drinker Cope, había desenterrado varios especímenes del gran pterosaurio norteamericano. Basándose en estos especímenes, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , en un intento de asignarlas al gran género europeo Ornithocheirus , aunque escribió mal el nombre (olvidó la 'e'). [6] El artículo de Cope nombrando su especie fue publicado en 1872, solo cinco días después del artículo de Marsh. Esto resultó en una disputa, librada en la literatura publicada, sobre qué nombres tenían prioridad en lo que obviamente eran las mismas especies. [6] Cope admitió en 1875 que los nombres de Marsh tenían prioridad sobre los suyos, pero sostuvo que Pterodactylus umbrosus era una especie distinta (pero no un género) de cualquiera que Marsh hubiera nombrado previamente. [7] Una reevaluación realizada por científicos posteriores respaldó el caso de Marsh, refutando la afirmación de Cope de que P. umbrosus representaba una especie más grande y distinta. [6]
Aunque los primeros huesos de alas de Pteranodon fueron recolectados por Marsh y Cope a principios de la década de 1870, el primer cráneo de Pteranodon fue encontrado el 2 de mayo de 1876, a lo largo del río Smoky Hill en el condado de Wallace (ahora condado de Logan), Kansas, EE. UU., por Samuel Wendell Williston , un coleccionista de fósiles que trabajaba para Marsh. [3] Pronto se descubrió también un segundo cráneo, más pequeño. Estos cráneos mostraban que los pterosaurios norteamericanos eran diferentes de cualquier especie europea, ya que carecían de dientes y tenían crestas óseas en sus cráneos. Marsh reconoció esta importante diferencia, describiendo los especímenes como "distinguidos de todos los géneros previamente conocidos del orden Pterosauria por la ausencia total de dientes". Marsh reconoció que esta característica justificaba un nuevo género, y acuñó el nombre Pteranodon ("ala sin diente") en 1876. Marsh reclasificó todas las especies norteamericanas nombradas anteriormente de Pterodactylus a Pteranodon . Marsh consideró que el cráneo más pequeño pertenecía a Pteranodon occidentalis , basándose en su tamaño. Marsh clasificó el cráneo más grande, YPM 1117, en la nueva especie Pteranodon longiceps , que pensó que era una especie de tamaño mediano entre el pequeño P. occidentalis y el grande P. ingens . [8] [6] Marsh también nombró varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus fueron nombrados por esqueletos fragmentarios de individuos pequeños, mientras que Pteranodon gracilis se basó en un hueso del ala que confundió con un hueso pélvico. Pronto se dio cuenta de su error y reclasificó ese espécimen nuevamente en un género separado, al que llamó Nyctosaurus . P. nanus también fue reconocido más tarde como un espécimen de Nyctosaurus . [9] [6]
En 1892, Samuel Williston examinó la cuestión de la clasificación de Pteranodon . Observó que, en 1871, Seeley había mencionado la existencia de un conjunto parcial de mandíbulas de pterosaurio sin dientes de Cambridge Greensand de Inglaterra , al que llamó Ornithostoma . Debido a que la característica principal que Marsh había utilizado para separar a Pteranodon de otros pterosaurios era su falta de dientes, Williston concluyó que "Ornithostoma" debe considerarse el sinónimo más antiguo de Pteranodon . Sin embargo, en 1901, Pleininger señaló que "Ornithostoma" nunca había sido descrito científicamente ni se le había asignado un nombre de especie hasta el trabajo de Williston, y por lo tanto había sido un nomen nudum y no podía superar a Pteranodon en la prioridad de denominación. Williston aceptó esta conclusión y volvió a llamar al género Pteranodon . [6] Sin embargo, tanto Williston como Pleininger estaban equivocados, porque lo que pasó desapercibido para ambos fue el hecho de que, en 1891, el propio Seeley había finalmente descrito y nombrado correctamente a Ornithostoma , asignándolo a la especie O. sedgwicki . En la década de 2010, más investigaciones sobre la identidad de Ornithostoma mostraron que probablemente no era Pteranodon o incluso un pariente cercano, sino que de hecho podría haber sido un azdarcoideo , un tipo diferente de pterosaurio sin dientes. [10]
Williston también fue el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de Pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Estuvo de acuerdo con la mayor parte de la clasificación de Marsh, con unas pocas excepciones. En primer lugar, no creía que P. ingens y P. umbrosus pudieran considerarse sinónimos, algo que incluso Cope había llegado a creer. Consideró que tanto P. velox como P. longiceps eran dudosos; el primero se basaba en fragmentos no diagnósticos, y el segundo, aunque conocido a partir de un cráneo completo, probablemente pertenecía a una de las otras especies nombradas previamente. En 1903, Williston revisó la cuestión de la clasificación de Pteranodon y revisó su conclusión anterior de que había siete especies a solo tres. Consideró que tanto P. comptus como P. nanus eran especímenes de Nyctosaurus , y dividió a los otros en especies pequeñas ( P. velox ), medianas ( P. occidentalis ) y grandes ( P. ingens ), basándose principalmente en la forma de los huesos de la parte superior del brazo. Pensó que P. longiceps , el único conocido a partir de un cráneo, podría ser un sinónimo de P. velox o P. occidentalis , basándose en su tamaño. [6]
En 1910, Eaton se convirtió en el primer científico en publicar una descripción más detallada de todo el esqueleto de Pteranodon , como se lo conocía en ese momento. Utilizó sus hallazgos para revisar la clasificación del género una vez más basándose en una mejor comprensión de las diferencias en la anatomía de los pteranodontes. Eaton realizó experimentos utilizando modelos de arcilla de huesos para ayudar a determinar los efectos del aplastamiento y el aplanamiento en las formas de los huesos del brazo que Williston había utilizado en su propia clasificación. Eaton descubrió que la mayoría de las diferencias en las formas de los huesos podían explicarse fácilmente por las presiones de la fosilización, y concluyó que ningún esqueleto de Pteranodon tenía diferencias significativas entre sí además de su tamaño. Por lo tanto, Eaton tuvo que decidir su esquema de clasificación basándose solo en las diferencias en los cráneos, que asignó a las especies tal como lo hizo Marsh, por su tamaño. Al final, Eaton reconoció solo tres especies válidas: P. occidentalis , P. ingens y P. longiceps . [6]
El descubrimiento de especímenes con crestas erguidas, clasificados por Harksen en 1966 como la nueva especie Pteranodon sternbergi , complicó aún más la situación, lo que provocó otra revisión del género por parte de Miller en 1972. Debido a que era imposible determinar la forma de la cresta para todas las especies basándose en esqueletos sin cabeza, Miller concluyó que todas las especies de Pteranodon excepto las dos basadas en cráneos ( P. longiceps y P. sternbergi ) debían considerarse nomena dubia y abandonarse. El cráneo que Eaton pensó que pertenecía a P. ingens fue colocado en la nueva especie Pteranodon marshi , y el cráneo que Eaton asignó a P. occidentalis fue renombrado Pteranodon eatoni . Miller también reconoció otra especie basándose en un cráneo con una cresta similar a la de P. sternbergi ; Miller llamó a esta Pteranodon walkeri . Para ayudar a poner orden en esta maraña de nombres, Miller creó tres categorías o "subgéneros" para ellos. P. marshi y P. longiceps fueron ubicados en el subgénero Longicepia , aunque esto fue cambiado más tarde a simplemente Pteranodon debido a las reglas de prioridad. P. sternbergi y P. walkeri , las especies de cresta erguida, recibieron el subgénero Sternbergia , que luego fue cambiado a Geosternbergia porque Sternbergia ya estaba en uso ("preocupado"). Finalmente, Miller nombró al subgénero Occidentalia por P. eatoni , el cráneo anteriormente asociado con P. occidentalis . Miller expandió aún más el concepto de Pteranodon para incluir a Nyctosaurus como un cuarto subgénero. Miller consideró que estos eran una progresión evolutiva, con el primitivo Nyctosaurus , en ese momento considerado sin cresta, dando lugar a Occidentalia (con una cresta pequeña), que a su vez dio lugar a Pteranodon con su cresta larga hacia atrás, conduciendo finalmente a Geosternbergia con su gran cresta erguida. Sin embargo, Miller cometió varios errores en su estudio sobre qué especímenes había asignado Marsh a qué especie, y la mayoría de los científicos ignoraron su trabajo sobre el tema en sus investigaciones posteriores, aunque Wellnhofer (1978) siguió la lista de especies de Miller. y Schoch (1984) publicó, de manera un tanto extraña, otra revisión que esencialmente regresó al esquema de clasificación original de Marsh, en particular hundiendo a P. longiceps como sinónimo deP. ingens . [6]
A principios de la década de 1990, S. Christopher Bennett también publicó varios artículos importantes que revisaban la anatomía, la taxonomía y la historia de vida de Pteranodon . [11]
También se han descubierto fósiles fragmentarios asignados a Pteranodon en Skåne , Suecia . [12]
Las especies de Pteranodon están muy bien representadas en el registro fósil, lo que permite descripciones detalladas de su anatomía y análisis de su ciclo vital. Se han identificado más de 1000 especímenes, aunque menos de la mitad de ellos están lo suficientemente completos como para brindar a los investigadores una buena información anatómica. Aun así, se trata de más material fósil del que se conoce de cualquier otro pterosaurio, e incluye especímenes tanto machos como hembras de varios grupos de edad y posiblemente especies. [4]
Los especímenes adultos de Pteranodon de las dos especies principales se pueden dividir en dos clases de tamaño distintas. La clase de especímenes más pequeños tienen crestas de cabeza pequeñas y redondeadas y canales pélvicos muy anchos, incluso más anchos que los de la clase de tamaño mucho más grande. El tamaño del canal pélvico probablemente permitió la puesta de huevos, lo que indica que estos adultos más pequeños son hembras. La clase de tamaño más grande, que representa a los individuos machos, tiene caderas estrechas y crestas muy grandes, que probablemente eran para exhibición.
Los machos adultos de Pteranodon se encontraban entre los pterosaurios más grandes y fueron los animales voladores más grandes conocidos hasta finales del siglo XX, cuando se descubrieron los pterosaurios azdárquidos gigantes. La envergadura promedio de un macho adulto de Pteranodon era de 5,6 m (18 pies). Las hembras adultas eran mucho más pequeñas, con un promedio de 3,8 m (12 pies) de envergadura. [4] Se estima que un gran espécimen de Pteranodon longiceps , USNM 50130, tenía una envergadura de 6,25 a 6,5 m (20,5 a 21,3 pies), una longitud corporal de 2,6 m (8,5 pies) y una masa corporal de 50 kg (110 lb). [4] [13] [14] [15] Especímenes aún más grandes tenían envergaduras de 7,25 a 7,6 m (23,8 a 24,9 pies). [4] [16] Aunque la mayoría de los ejemplares se encuentran aplastados, existen suficientes fósiles para elaborar una descripción detallada del animal.
Los métodos utilizados para estimar la masa de los grandes ejemplares machos de Pteranodon (aquellos con envergaduras de alrededor de 7 metros) han sido notoriamente poco fiables, lo que ha dado lugar a una amplia gama de estimaciones. En una revisión de las estimaciones del tamaño de los pterosaurios publicada en 2010, los investigadores Mark Witton y Mike Habib argumentaron que la estimación más alta de 93 kg es demasiado alta y que un límite superior de 20 a 35 kg es más realista. Witton y Habib consideraron que los métodos utilizados por los investigadores que obtuvieron estimaciones de masa más pequeñas eran igualmente defectuosos. La mayoría se han producido escalando animales modernos como murciélagos y aves hasta el tamaño de Pteranodon , a pesar del hecho de que los pterosaurios tienen proporciones corporales y anatomía de tejidos blandos muy diferentes a las de cualquier animal vivo. [17]
Otras características distintivas que diferencian a Pteranodon de otros pterosaurios incluyen espinas neurales estrechas en las vértebras, ligamentos óseos en forma de placa que fortalecen las vértebras por encima de la cadera y una cola relativamente corta en la que las últimas vértebras están fusionadas en una varilla larga. [18] La longitud total de la cola era aproximadamente un 3,5% de la envergadura de las alas, o hasta 25 centímetros (9,8 pulgadas) en los machos más grandes. [18]
A diferencia de los pterosaurios anteriores, como Rhamphorhynchus y Pterodactylus , Pteranodon tenía picos desdentados , similares a los de las aves . Los picos de Pteranodon estaban hechos de márgenes óseos sólidos que se proyectaban desde la base de las mandíbulas. Los picos eran largos, delgados y terminaban en puntas delgadas y afiladas. La mandíbula superior, que era más larga que la mandíbula inferior, estaba curvada hacia arriba; mientras que esto normalmente se ha atribuido solo a la curvatura hacia arriba del pico, un espécimen (UALVP 24238) tiene una curvatura que corresponde con el ensanchamiento del pico hacia la punta. Si bien no se conoce la punta del pico en este espécimen, el nivel de curvatura sugiere que habría sido extremadamente largo. La forma única del pico en este espécimen llevó a Alexander Kellner a asignarlo a un género distinto, Dawndraco , en 2010. [11]
La característica más distintiva de Pteranodon es su cresta craneal. Estas crestas consistían en huesos del cráneo (frontales) que se proyectaban hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. El tamaño y la forma de estas crestas variaban debido a una serie de factores, incluidos la edad, el sexo y la especie. El macho de Pteranodon sternbergi , la especie más antigua de las dos descritas hasta la fecha, tenía una cresta más vertical con una amplia proyección hacia adelante, mientras que sus descendientes, Pteranodon longiceps , desarrollaron una cresta más estrecha y que se proyectaba más hacia atrás. [3] Las hembras de ambas especies eran más pequeñas y tenían crestas pequeñas y redondeadas. [6] Las crestas probablemente eran principalmente estructuras de exhibición, aunque también pueden haber tenido otras funciones. [19]
La forma de las alas del Pteranodon sugiere que habría volado de forma bastante similar a un albatros moderno . Esto se basa en el hecho de que el Pteranodon tenía una alta relación de aspecto (envergadura a longitud de cuerda ) similar a la del albatros: 9:1 para el Pteranodon , en comparación con 8:1 para un albatros. Los albatros pasan largos períodos de tiempo pescando en el mar y utilizan un patrón de vuelo llamado " vuelo dinámico " que explota el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano para viajar largas distancias sin aletear y sin la ayuda de las corrientes térmicas (que no se producen sobre el océano abierto de la misma manera que lo hacen sobre la tierra). [20] Si bien la mayor parte del vuelo de un Pteranodon habría dependido del planeo, como las aves marinas de alas largas, probablemente requirió un estallido ocasional, activo y rápido de aleteo, y los estudios de la carga alar de Pteranodon (la fuerza de las alas contra el peso del cuerpo) indican que eran capaces de un vuelo de aleteo sustancial, contrariamente a algunas sugerencias anteriores de que eran tan grandes que solo podían planear. [17] Sin embargo, un estudio más reciente sugiere que dependía del planeo térmico, a diferencia de las aves marinas modernas, pero de manera muy similar a los voladores continentales modernos y al extinto Pelagornis . [21]
Al igual que otros pterosaurios, el Pteranodon probablemente despegó desde una posición cuadrúpeda, de pie. Utilizando sus largas extremidades anteriores como palanca, se habría lanzado al aire en un salto rápido. Casi toda la energía habría sido generada por las extremidades anteriores. El movimiento ascendente de las alas se habría producido cuando el animal despegó del suelo, seguido de un rápido movimiento descendente para generar sustentación adicional y completar el lanzamiento al aire. [17]
Históricamente, la locomoción terrestre de Pteranodon , especialmente si era bípeda o cuadrúpeda , ha sido objeto de debate. Hoy en día, la mayoría de los investigadores de pterosaurios coinciden en que los pterosaurios eran cuadrúpedos, en gran medida gracias al descubrimiento de las huellas de pterosaurios . [22]
La posibilidad de locomoción acuática a través de la natación se ha discutido brevemente en varios artículos (Bennett 2001, 1994 y Bramwell y Whitfield 1974).
Se sabe que la dieta de Pteranodon incluía pescado ; se han encontrado huesos fosilizados de pescado en el área del estómago de un Pteranodon , y se ha encontrado un bolo fosilizado de pescado entre las mandíbulas de otro Pteranodon , el espécimen AMNH 5098. Numerosos otros especímenes también conservan fragmentos de escamas de pescado y vértebras cerca del torso, lo que indica que los peces constituían la mayoría de la dieta de Pteranodon (aunque también pueden haber comido invertebrados). [4]
Tradicionalmente, la mayoría de los investigadores han sugerido que Pteranodon habría capturado peces sumergiendo sus picos en el agua mientras volaba a baja altura. Sin embargo, esto probablemente se basó en la suposición de que los animales no podían despegar desde la superficie del agua. [4] Es más probable que Pteranodon pudiera despegar desde el agua y se hubiera sumergido para pescar mientras nadaba en lugar de mientras volaba. Incluso una pequeña hembra de Pteranodon podría haber alcanzado una profundidad de al menos 80 centímetros (31 pulgadas) con su largo pico y cuello mientras flotaba en la superficie, y es posible que hayan alcanzado profundidades aún mayores al sumergirse en el agua desde el aire como algunas aves marinas modernas de alas largas. [4] En 1994, Bennett notó que la cabeza, el cuello y los hombros de Pteranodon eran tan robustos como los de las aves buceadoras, y sugirió que podían bucear plegando sus alas hacia atrás como el alcatraz moderno . [4]
Pteranodon era conocido por su cresta craneal, aunque la función de esta cresta ha sido objeto de debate. Sin embargo, la mayoría de las explicaciones se han centrado en la cresta en forma de cuchilla y puntiaguda hacia atrás del macho de P. longiceps , e ignorado el amplio rango de variación entre edades y sexos. El hecho de que las crestas varíen tanto descarta la mayoría de las funciones prácticas que no sean las de exhibición de apareamiento. [23] Por lo tanto, la exhibición era probablemente la función principal de la cresta, y cualquier otra función era secundaria. [19]
Las interpretaciones científicas de la función de la cresta comenzaron en 1910, cuando George Francis Eaton propuso dos posibilidades: un contrapeso aerodinámico y un punto de unión muscular. Sugirió que la cresta podría haber anclado músculos grandes y largos de la mandíbula, pero admitió que esta función por sí sola no podía explicar el gran tamaño de algunas crestas. [24] Bennett (1992) estuvo de acuerdo con la propia evaluación de Eaton de que la cresta era demasiado grande y variable para haber sido un sitio de unión muscular. [19] Eaton había sugerido que una función secundaria de la cresta podría haber sido como contrapeso contra el pico largo, reduciendo la necesidad de músculos pesados del cuello para controlar la orientación de la cabeza. [24] Las pruebas del túnel de viento mostraron que la cresta funcionó como un contrapeso efectivo hasta cierto punto, pero Bennett señaló que, nuevamente, la hipótesis se centra solo en las crestas largas de P. longiceps macho , no en las crestas más grandes de P. sternbergi y las crestas muy pequeñas que existían entre las hembras. Bennett descubrió que las crestas de las hembras no tenían ningún efecto compensatorio y que las crestas de los machos de P. sternbergi , por sí solas, tendrían un efecto negativo sobre el equilibrio de la cabeza. De hecho, el movimiento lateral de las crestas habría requerido más, no menos, musculatura del cuello para controlar el equilibrio. [19]
En 1943, Dominik von Kripp sugirió que la cresta podría haber servido como timón , una idea adoptada por varios investigadores posteriores. [19] [25] Un investigador, Ross S. Stein, incluso sugirió que la cresta podría haber soportado una membrana de piel que conectaba la cresta que apuntaba hacia atrás con el cuello y la espalda, aumentando su área de superficie y su eficacia como timón. [26] La hipótesis del timón, de nuevo, no tiene en cuenta a las hembras ni a P. sternbergi , que tenía una cresta que apuntaba hacia arriba, no hacia atrás. Bennett también descubrió que, incluso en su capacidad como timón, la cresta no proporcionaría tanta fuerza direccional como simplemente maniobrar las alas. La sugerencia de que la cresta era un freno de aire, y que los animales giraban la cabeza hacia un lado para reducir la velocidad, sufre de un problema similar. [27] Además, las hipótesis del timón y del freno de aire no explican por qué existe una variación tan grande en el tamaño de la cresta incluso entre los adultos. [19]
Alexander Kellner sugirió que las grandes crestas del pterosaurio Tapejara , así como las de otras especies, podrían utilizarse para el intercambio de calor, lo que les permitía absorber o desprender calor y regular la temperatura corporal, lo que también explicaría la correlación entre el tamaño de la cresta y el tamaño del cuerpo. Sin embargo, no hay evidencia de vasos sanguíneos adicionales en la cresta para este propósito, y las grandes alas membranosas llenas de vasos sanguíneos habrían servido para ese propósito de manera mucho más efectiva. [19]
Descartadas estas hipótesis, la hipótesis mejor sustentada sobre la función de la cresta parece ser la de una exhibición sexual, lo que es coherente con la variación de tamaño observada en los especímenes fósiles, donde las hembras y los juveniles tienen crestas pequeñas y los machos crestas grandes, elaboradas y variables. [19]
Los especímenes adultos de Pteranodon pueden dividirse en dos clases de tamaño distintas, pequeña y grande, siendo la clase de tamaño grande aproximadamente una vez y media más grande que la clase pequeña, y la clase pequeña siendo dos veces más común que la clase grande. Ambas clases de tamaño vivían juntas, y aunque los investigadores habían sugerido previamente que representaban especies diferentes, Christopher Bennett demostró que las diferencias entre ellas son consistentes con el concepto de que representan hembras y machos, y que las especies de Pteranodon eran sexualmente dimórficas . Los cráneos de la clase de tamaño más grande conservan crestas grandes que apuntan hacia arriba y hacia atrás, mientras que las crestas de la clase de tamaño más pequeño son pequeñas y triangulares. Algunos cráneos más grandes también muestran evidencia de una segunda cresta que se extendía larga y baja, hacia la punta del pico, que no se ve en especímenes más pequeños. [19]
El sexo de las diferentes clases de tamaño no se determinó a partir de los cráneos, sino de los huesos pélvicos. Contrariamente a lo que se podría esperar, la clase de tamaño más pequeño tenía huesos pélvicos desproporcionadamente grandes y separados. Bennett interpretó esto como un indicio de un canal de parto más espacioso, a través del cual pasarían los huevos. Concluyó que la clase de tamaño pequeño con crestas pequeñas y triangulares representa a las hembras, y los especímenes más grandes con crestas grandes representan a los machos. [19]
Cabe señalar que el tamaño general y el tamaño de la cresta también corresponden a la edad. Se conocen ejemplares inmaduros tanto de hembras como de machos, y los machos inmaduros suelen tener crestas pequeñas similares a las de las hembras adultas. Por lo tanto, parece que las grandes crestas solo se desarrollaron en los machos cuando alcanzaron su gran tamaño adulto, lo que hace que sea difícil establecer el sexo de los ejemplares inmaduros a partir de restos parciales. [13]
El hecho de que las hembras parezcan haber superado en número a los machos en una proporción de dos a uno sugiere que, al igual que ocurre con los animales modernos con dimorfismo sexual relacionado con el tamaño, como los leones marinos y otros pinnípedos , Pteranodon podría haber sido polígamo , con unos pocos machos compitiendo por asociarse con grupos formados por un gran número de hembras. De forma similar a los pinnípedos modernos, Pteranodon puede haber competido para establecer territorio en colonias rocosas de alta mar, siendo los machos más grandes y con la cresta más grande los que ganaban la mayor parte del territorio y tenían más éxito al aparearse con las hembras. Las crestas de los machos de Pteranodon no habrían sido utilizadas en competición, sino más bien como "símbolos visuales de rango de dominio", con rituales de exhibición que sustituyeron a la competición física con otros machos. Si esta hipótesis es correcta, también es probable que los machos de Pteranodon desempeñaran poco o ningún papel en la crianza de las crías; tal comportamiento no se encuentra en los machos de los animales polígamos modernos que engendran muchas crías al mismo tiempo. [19]
Se han encontrado especímenes asignados a Pteranodon tanto en los depósitos de tiza de Smoky Hill de la Formación Niobrara como en los depósitos ligeramente más jóvenes de Sharon Springs de la Formación Pierre Shale . Cuando Pteranodon estaba vivo, esta área estaba cubierta por un gran mar interior, conocido como la Vía marítima interior occidental . Famosas por los fósiles recolectados desde 1870, estas formaciones se extienden desde el sur de Kansas en los Estados Unidos hasta Manitoba en Canadá. Sin embargo, los especímenes de Pteranodon (o cualquier espécimen de pterosaurio) solo se han encontrado en la mitad sur de la formación, en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur . A pesar del hecho de que se han encontrado numerosos fósiles en las partes contemporáneas de la formación en Canadá, nunca se han encontrado especímenes de pterosaurio allí. Esto sugiere fuertemente que el rango geográfico natural de Pteranodon cubría solo la parte sur de Niobrara, y que su hábitat no se extendía más al norte que Dakota del Sur. [6]
También se han encontrado algunos fósiles muy fragmentarios pertenecientes a pterosaurios pteranodóntidos, y posiblemente al propio Pteranodon , en la Costa del Golfo y la Costa Este de los Estados Unidos . Por ejemplo, algunos fragmentos de huesos de la Formación Mooreville de Alabama y la Formación Merchantville de Delaware pueden haber provenido de Pteranodon , aunque son demasiado incompletos para hacer una identificación definitiva. [6] Algunos restos de Japón también se han atribuido tentativamente a Pteranodon , pero su distancia de su hábitat conocido en la Vía Marítima Interior Occidental hace que esta identificación sea poco probable. [6]
Pteranodon longiceps habría compartido el cielo con el pterosaurio de cresta gigante Nyctosaurus . En comparación con P. longiceps , que era una especie muy común, Nyctosaurus era raro, ya que representaba solo el 3% de los fósiles de pterosaurios de la formación. También menos común fue el pájaro dentado primitivo , Ichthyornis . [28]
Es probable que, como en otros animales polígamos (en los que los machos compiten por asociarse con harenes de hembras), Pteranodon viviera principalmente en colonias marinas, donde podían anidar lejos de los depredadores terrestres y alimentarse lejos de la costa; la mayoría de los fósiles de Pteranodon se encuentran en lugares que, en ese momento, estaban a cientos de kilómetros de la costa. [19]
Bajo la superficie, el mar estaba poblado principalmente por invertebrados como amonitas y calamares . La vida vertebrada, aparte de los peces basales, incluía tortugas marinas , como Toxochelys , los plesiosaurios Elasmosaurus y Styxosaurus , y el ave buceadora no voladora Parahesperornis . Los mosasaurios eran los reptiles marinos más comunes, con géneros que incluían a Clidastes , Mosasaurus y Tylosaurus . [3] Se sabe que al menos algunos de estos reptiles marinos se alimentaban de Pteranodon . Barnum Brown , en 1904, informó que los contenidos del estómago de plesiosaurio contenían huesos de "pterodáctilo", muy probablemente de Pteranodon . [29]
También se han encontrado fósiles de dinosaurios terrestres en la tiza de Niobrara, lo que sugiere que los animales que murieron en la costa deben haber sido arrastrados al mar (un espécimen de un hadrosaurio parece haber sido carroñado por un tiburón ). [30]
Los fósiles de Pteranodon se conocen principalmente en la Formación Niobrara del centro de los Estados Unidos. En términos generales, Pteranodon existió durante más de cuatro millones de años, durante la etapa Santoniana del período Cretácico . [6] El género está presente en la mayoría de las capas de la Formación Niobrara, excepto en las dos superiores; en 2003, Kenneth Carpenter examinó la distribución y datación de los fósiles en esta formación, demostrando que Pteranodon sternbergi existió allí desde hace 88 a 85 millones de años, mientras que P. longiceps existió entre 86 y 84,5 millones de años. Una posible tercera especie, que Kellner nombró Geosternbergia maiseyi en 2010, se conoce del miembro Sharon Springs de la Formación Pierre Shale en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur , que data de entre 81,5 y 80,5 millones de años. [28]
A principios de la década de 1990, Bennett observó que las dos formas principales de pteranodonte presentes en la Formación Niobrara estaban separadas en el tiempo con precisión y casi ninguna superposición. Debido a esto y a su gran similitud general, sugirió que probablemente representan cronoespecies dentro de un único linaje evolutivo que duró unos 4 millones de años. En otras palabras, solo una especie de Pteranodon habría estado presente en un momento dado, y P. sternbergi (o Geosternbergia ) con toda probabilidad fue la especie antecesora directa de P. longiceps . [4]
Muchos investigadores consideran que existen al menos dos especies de Pteranodon . Sin embargo, aparte de las diferencias entre machos y hembras descritas anteriormente, los esqueletos postcraneales de Pteranodon muestran poca o ninguna variación entre especies o especímenes, y los cuerpos y las alas de todos los pteranodontes eran esencialmente idénticos. [6]
Tradicionalmente se reconocen como válidas dos especies de Pteranodon : Pteranodon longiceps , la especie tipo , y Pteranodon sternbergi . Las especies difieren solo en la forma de la cresta en los machos adultos (descrita anteriormente) y posiblemente en el ángulo de ciertos huesos del cráneo. [6] Debido a que los fósiles de cráneos de Pteranodon bien conservados son extremadamente raros, los investigadores utilizan la estratigrafía (es decir, en qué capa de roca de la formación geológica se encuentra un fósil) para determinar la identidad de las especies en la mayoría de los casos.
Pteranodon sternbergi es la única especie conocida de Pteranodon con una cresta erguida. La mandíbula inferior de P. sternbergi medía 1,25 metros (4,1 pies) de largo. [31] Fue recolectado por George F. Sternberg en 1952 y descrito por John Christian Harksen en 1966, de la parte inferior de la Formación Niobrara. Era más antiguo que P. longiceps y Bennett lo considera el ancestro directo de la especie posterior. [6]
Debido a que los fósiles identificables como P. sternbergi se encuentran exclusivamente en las capas inferiores de la Formación Niobrara, y los fósiles de P. longiceps exclusivamente en las capas superiores, un fósil que carece del cráneo puede identificarse basándose en su posición en la columna geológica (aunque para muchos hallazgos fósiles tempranos, no se registraron datos precisos sobre su ubicación, lo que hizo que muchos fósiles no fueran identificables). [11]
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro de Pteranodontia de Andres y Myers (2013). [32]
Debido a las sutiles variaciones entre los especímenes de pteranodóntidos de la Formación Niobrara, la mayoría de los investigadores los han asignado a todos al único género Pteranodon , en al menos dos especies ( P. longiceps y P. sternbergi ) que se distinguen principalmente por la forma de la cresta. Sin embargo, la clasificación de estas dos formas ha variado de un investigador a otro. En 1972, Halsey Wilkinson Miller publicó un artículo en el que sostenía que las diversas formas de Pteranodon eran lo suficientemente diferentes como para ser ubicadas en subgéneros distintos. Las denominó Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (por la especie ahora en desuso P. occidentalis ) y Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Sin embargo, el nombre Sternbergia fue objeto de preocupación, y en 1978 Miller renombró la especie Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi , y nombró una tercera combinación de subgénero/especie para P. longiceps , como Pteranodon (Longicepia) longiceps . Sin embargo, la mayoría de los investigadores de pterosaurios destacados de finales del siglo XX, incluidos S. Christopher Bennett y Peter Wellnhofer , no adoptaron estos nombres subgenéricos y continuaron colocando todas las especies de pteranodontes en el único género Pteranodon .
En 2010, el investigador de pterosaurios Alexander Kellner revisó la clasificación de HW Miller. Kellner siguió la opinión de Miller de que las diferencias entre las especies de Pteranodon eran lo suficientemente grandes como para colocarlas en géneros diferentes. Colocó a P. sternbergi en el género nombrado por Miller, Geosternbergia , junto con el espécimen de cráneo de Pierre Shale que Bennett había considerado previamente como un gran macho de P. longiceps . Kellner argumentó que la cresta de este espécimen, aunque incompletamente preservada, era más similar a Geosternbergia . Debido a que el espécimen era millones de años más joven que cualquier Geosternbergia conocido , lo asignó a la nueva especie Geosternbergia maiseyi . Se conocen numerosos otros especímenes de pteranodonte de la misma formación y período de tiempo, y Kellner sugirió que pueden pertenecer a la misma especie que G. maiseyi , pero debido a que carecen de cráneos, no pudo identificarlos con confianza. [11] Sin embargo, ambas especies previamente referidas como Geosternbergia se incluyeron por separado como las de Pteranodon ( P. sternbergi y P. maiseyi ) con base en el análisis filogenético en 2024. [33]
Desde la década de 1870 se han nombrado varias especies adicionales de Pteranodon , aunque ahora la mayoría se consideran sinónimos menores de dos o tres especies válidas. La especie mejor respaldada es la especie tipo , P. longiceps , basada en el espécimen bien conservado que incluye el primer cráneo conocido encontrado por SW Williston. Este individuo tenía una envergadura de 7 metros (23 pies). [34] Otras especies válidas incluyen a P. sternbergi , posiblemente más grande, con una envergadura estimada originalmente en 9 m (30 pies). [34] Bennett (1994) y otros consideran que P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia y P. comptus son nomina dubia y cuestionan su validez. Probablemente todos sean sinónimos de las especies más conocidas.
Debido a que la característica distintiva clave que Marsh notó para Pteranodon fue su falta de dientes, cualquier fragmento de mandíbula de pterosaurio sin dientes, dondequiera que se encontrara en el mundo, tendió a atribuirse a Pteranodon durante finales del siglo XIX y principios del XX. Esto resultó en una plétora de especies y una gran confusión. El nombre se convirtió en un taxón de basura , como el dinosaurio Megalosaurus , para etiquetar cualquier resto de pterosaurio que no pudiera distinguirse más que por la ausencia de dientes. Las especies (a menudo dudosas que ahora se sabe que se basan en la variación sexual o caracteres juveniles) han sido reclasificadas varias veces, y en la década de 1970 Halsey Wilkinson Miller ha erigido varios subgéneros para mantenerlos en varias combinaciones, lo que confunde aún más la taxonomía (los subgéneros incluyen Longicepia , Occidentalia y Geosternbergia ). Entre los autores notables que han discutido los diversos aspectos de Pteranodon se incluyen Bennett, Padian, Unwin, Kellner y Wellnhofer. Dos especies, P. oregonensis y P. orientalis , no son pteranodóntidos y han sido renombradas Bennettazhia oregonensis y Bogolubovia orientalis respectivamente.
El estado de los nombres que figuran a continuación se basa en una encuesta realizada por Bennett en 1994, a menos que se indique lo contrario. [6]
