Meiolania es un género extinto detortuga madre meiolánica nativa de Australasia durante gran parte del Cenozoico . Meiolania era una tortuga grande, con un caparazón que medía entre 0,7 y 2 m (2 pies 4 pulgadas y 6 pies 7 pulgadas) de largo. Actualmente se reconocen cuatro especies, aunque se discute la validez de dos de ellas. Meiolania fue descrita por primera vez como una especie de lagarto relacionada con Megalania por Richard Owen hacia fines del siglo XIX, antes de que el continuo descubrimiento de fósiles adicionales solidificara su ubicación como una especie de tortuga.
La especie más conocida es M. platyceps , conocida a partir de cientos de especímenes recolectados en estratos del Pleistoceno de la isla Lord Howe . La especie más antigua conocida es M. brevicollis del Mioceno de Australia continental . Otras especies incluyen M. mackayi del Pleistoceno de Nueva Caledonia , que puede ser sinónimo de M. platyceps , ? M. damelipi del Holoceno de Vanuatu , que puede representar una tortuga no meiolánica, y la especie Wyandotte , una forma sin nombre del Pleistoceno de Australia identificada tentativamente como M. cf. platyceps por el investigador de meiolánicos Eugene S. Gaffney . Restos fósiles adicionales indican la presencia de Meiolania o un pariente cercano en múltiples localidades en Australia, Nueva Caledonia y Fiji .
Meiolania era un animal bien acorazado con un caparazón algo elevado con bordes puntiagudos, extremidades delanteras cubiertas de osteodermo , una cabeza adornada por enormes cuernos parecidos a los de una vaca y una cola encerrada por anillos de cola puntiagudos y rematada por una gran maza ósea . Se ha planteado la hipótesis de que muchas de estas características podrían haber sido utilizadas ya sea en defensa propia o en combate intraespecífico durante la temporada de apareamiento . Además, los cuernos podrían haber cumplido una función durante la búsqueda de alimento, ayudando al animal a apartar el follaje mientras pastaba. El descubrimiento de nidos fósiles y ciertas adaptaciones contra la arena que entraba en su cavidad nasal indican que pasaban al menos algún tiempo en regiones áridas o en las playas de las islas que habitaban.
Ni la dispersión ni la extinción de Meiolania se comprenden por completo. Se han propuesto varias hipótesis que van desde su expansión por el continente ahora sumergido de Zealandia hasta su paso nadando entre islas (la última de las cuales ahora se considera improbable debido a su complexión pesada y la falta de adaptaciones acuáticas). La extinción de esta tortuga fue muy probablemente un proceso multifacético vinculado al cambio climático, la reducción de su territorio nativo por el aumento del nivel del mar, la depredación del ganado invasor y posiblemente la caza por parte de los humanos. Sin embargo, algunos de los registros más recientes son inciertos; la M. damelipi, de unos 3000 años de antigüedad, posiblemente sea otro tipo de tortuga y la meiolaniid de la cueva de Pindai, aún más joven, de unos 2000-1500 años de antigüedad, es indeterminada a nivel de género.
Tal vez el primer descubrimiento registrado de restos de meiolánicos se debe a John Foulis, un médico que vivió en la isla Lord Howe a mediados del siglo XIX. Foulis mencionó que descubrió los huesos de una tortuga al describir la geología de la isla , y autores posteriores afirmaron que envió un cráneo a un museo no especificado. Si bien existen registros de sus escritos, la afirmación posterior no pudo verificarse y sigue siendo cuestionable. Más científicos llegaron a la isla alrededor de 1869 en el barco Thetis después del asesinato de un residente. Entre estos científicos se encontraba el botánico y poeta Robert D. FitzGerald , quien, según Clarke (1875), descubrió tortugas fósiles. Sin embargo, esta afirmación tampoco pudo verificarse con investigaciones posteriores, al igual que la afirmación de que un tal Sr. Leggatt realizó otra recolección, a pesar de que estos restos supuestamente fueron enviados al paleontólogo británico Richard Owen . Sin embargo, existen registros de que FitzGerald le escribió a Owen sobre descubrimientos posteriores en la isla Lord Howe y notas sobre restos de tortugas registradas por el zoólogo Edward P. Ramsay . Otro registro temprano habla de restos de meiolánicos recolectados por el geólogo H. Wilkinson durante otra expedición de Thetis a la isla en 1882. [1]
En 1884, los fósiles de tortuga volvieron a estar en posesión de FitzGerald, quien procedió a enviar los restos a Owen en Londres . Se observa que la colección de restos de Meiolania aparentemente alcanzó un punto culminante en esta época, pero se registró de manera deficiente en contraste con la historia bien conocida de expediciones menos prolíficas. Parece que varios investigadores estaban recolectando fósiles de tortugas de manera activa en ese momento, incluidos FitzGerald y Wilkinson, quienes aparentemente no estaban al tanto de los esfuerzos del otro a pesar de trabajar para la misma institución. Mientras tanto, en Londres, Owen notó que los fósiles de la isla Lord Howe eran similares a un cráneo descubierto varios años antes en Queensland, que había atribuido al escamoso gigante Megalania (en ese momento se pensaba que era un pariente gigante del diablo espinoso en lugar de un lagarto monitor ). Lo que se ha señalado como extraño sobre la conclusión de Owen es que identificó los fósiles como los de un lagarto a pesar del hecho de que varios investigadores en correspondencia con él ya los habían reconocido como pertenecientes a una tortuga. [1] Owen vio el descubrimiento del material de la isla Lord Howe como evidencia de un pariente más pequeño de Megalania , al que posteriormente llamó Meiolania . [2] [3] BMNH R675, un cráneo incompleto y dañado incrustado en calcarenita endurecida , fue elegido para servir como holotipo para el género y, aunque su edad y ubicación precisas no se conocen, Eugene S. Gaffney sugiere que puede haber venido de las rocas de 100.000 a 120.000 años de antigüedad de Ned's Beach. [4] Los fósiles fueron asignados originalmente a dos especies distintas, M. platyceps y M. minor , [2] aunque este último desde entonces se ha hundido en M. platyceps . [5]
No mucho después de que Owen nombrara a Meiolania , se publicó cada vez más material, incluidos fósiles mucho mejor conservados que el holotipo, lo que llevó a revisiones con respecto a la clasificación de Meiolania . En 1887, Thomas Henry Huxley estuvo de acuerdo con los coleccionistas en que Meiolania no era un lagarto sino un tipo de tortuga, a la que llamó Ceratochelys sthenurus . Además de erigir Ceratochelys , Huxley también refirió el cráneo de Queensland a este nuevo género. Mientras tanto, al recibir algunos restos fósiles adicionales recolectados por Wilkinson (incluido un cráneo completamente preservado), Owen llegó a creer que Meiolania estaba relacionado tanto con los lagartos como con las tortugas y, por lo tanto, colocó al animal en un grupo que llamó Ceratosauria (un nombre ya ocupado por un clado de dinosaurios ). [6] Cuando los fósiles fueron examinados por George Albert Boulenger , se puso del lado de Huxley, pero colocó al animal en Pleurodira (tortugas de cuello lateral) en lugar de Cryptodira . Esta fue la primera de una larga serie de opiniones diferentes sobre la relación entre los meiolánicos y las tortugas modernas. Por otra parte, Arthur Smith Woodward realizó más investigaciones sobre los restos continentales y reconoció que el compuesto Megalania de Owen contenía además los fósiles de un marsupial , además de los restos de lagarto monitor y tortuga. Aunque él también estuvo de acuerdo con la conclusión de Huxley de que los fósiles eran los de una tortuga, tanto él como Boulenger señalaron que Meiolania tenía precedencia sobre Ceratochelys y, por lo tanto, sería el nombre correcto. También concluyó que el cráneo de Queensland era claramente distinto del material recolectado en la isla Lord Howe y, por lo tanto, acuñó el nombre Meiolania oweni para el material continental en 1888. [7] [5] [3]
En 1889 se describió material adicional de Gulgong , Nueva Gales del Sur , y en 1893 de Coolah, Nueva Gales del Sur . Se pensó que estos casos correspondían a una edad del Plioceno y Pleistoceno respectivamente y fueron registrados por Robert Etheridge, Junior . Etheridge inicialmente tenía la intención de escribir una descripción detallada sobre Meiolania después de involucrarse personalmente y asegurar la recolección continua de material. Sin embargo, su enfoque finalmente cambió y su trabajo fue continuado por Charles Anderson . [1] Casi al mismo tiempo se descubrieron los restos de una tortuga meiolaniid en Argentina , llamada Niolamia argentina por Florentino Ameghino . Si bien estos restos se consideraron brevemente como una especie de Meiolania [8] [3] y, de hecho, es posible que originalmente se haya tenido la intención de nombrarlos como una especie del género, [9] eventualmente se descubriría que eran lo suficientemente distintos como para conservar el nombre original.
Otro importante colaborador en la historia de la investigación de Meiolania fue William Nichols, un local que sirvió como guía y coleccionista para el Museo Australiano . Según Gaffney, la contribución de Nichols prácticamente duplicó la cantidad de especímenes conocidos de Meiolania y, al mismo tiempo, encontró los primeros restos significativos de conchas de este género. [1]
Después de un breve período de poco o ningún descubrimiento nuevo, el trabajo de Anderson con los restos de tortuga finalmente condujo a la creación de otra especie en 1925, cuando describió los cuernos y los huesos de las extremidades de una tortuga meiolaniid descubierta en la isla Walpole al sur de Nueva Caledonia . Originalmente, estos huesos fueron descubiertos por AC Mackay, un ingeniero que trabajaba para la compañía australiana de guano . Estos restos fueron nombrados Meiolania mackayi por Anderson, aunque revisiones posteriores del material argumentaron que la especie no era lo suficientemente diagnóstica como para haber justificado esta distinción. [10] [4] Además de describir una nueva especie, Anderson supervisó además la creación de una reconstrucción del cráneo de Meiolania y describió una gran cantidad de restos recolectados hacia fines del siglo XIX en la isla Lord Howe. Con esto, Anderson terminó el proyecto iniciado por Etheridge años antes. [3] Anderson, además, fue el primero en mapear la distribución de Meiolania en la isla Lord Howe, aunque la información se basó en gran medida en información que le dio Allan Riverstone McCulloch , ya que Anderson no había visitado la isla él mismo. [1]
Paralelamente a la publicación de Anderson sobre la colección Etheridge, el yerno de William Nichol, Reginald V. Hines, y un maestro de escuela llamado Max Nicholls trabajaron juntos para continuar las excavaciones, descubriendo 200 especímenes adicionales, que vendieron al Museo Australiano. Entre los hallazgos más importantes de ellos estaba un plastrón y una extremidad trasera articulada, que disipó la noción de Anderson de que Meiolania era una tortuga marina. En la década de 1940, la localidad donde tanto Nichols como Hine habían recuperado sus especímenes perdió relevancia, y otras áreas en toda la isla ganaron importancia. Entre los hallazgos más importantes de estas nuevas localidades estaba un caparazón con vértebras articuladas y huesos de las extremidades, pero sin cráneo. El descubrimiento, realizado en Ned's Beach en 1959, se produjo de manera bastante coincidente después de un desafío en broma hecho por Elizabeth Carrington Pope a Ray Missen, un meteorólogo local . Aunque se tomaron fotografías durante la recuperación, un derrumbe en la zona de excavación casi destruyó la cáscara. Poco después se encontraron huevos y durante la excavación de una piscina se encontró el esqueleto más completo hasta la fecha. Aunque se descubrió con el uso de un martillo neumático , el espécimen pudo ser reconstruido y eventualmente serviría como base para reconstrucciones posteriores de Meiolania . [1]
El caparazón más conocido de Meiolania fue descubierto en 1977 y, al igual que los restos de Pope y Missen, fue un hallazgo casual. Alex Ritchie , que trabajaba en el Museo Australiano, no participó en la recuperación del esqueleto de la "piscina" (como lo nombra Gaffney). Cuando le informaron de otro hallazgo, viajó a la isla Lord Howe y concluyó que los restos eran relativamente insignificantes. Sin embargo, durante su estadía descubrió el caparazón mencionado anteriormente y un cráneo asociado en Old Settlement Beach. [1]
La siguiente expedición importante a la isla Lord Howe sería un proyecto conjunto entre el Museo Australiano y el Museo Americano de Historia Natural en 1980, con este último regresando dos años antes para una segunda excavación. Estas expediciones fueron la base para una serie de publicaciones importantes del investigador estadounidense Eugene S. Gaffney, considerado ahora un experto en meiolánicos. El trabajo de Gaffney consistió en descripciones completas y detalladas de todas las partes del cuerpo conocidas de Meiolania y su importancia para la posición filogenética del grupo. Gaffney publicó tres artículos sobre el tema: el primero, que trata sobre la historia del descubrimiento de Meiolania y su cráneo, [1] el segundo sobre las vértebras y la maza de la cola, [11] y la publicación final que cubre el caparazón y las extremidades al tiempo que revisa a Meiolaniidae en su conjunto. [4] Estos artículos se publicaron en 1983, 1985 y 1996, respectivamente.
En parte debido al trabajo de Gaffney, los meiolánicos habían sido mucho mejor comprendidos en 1992. Estos avances en nuestra comprensión de Meiolania llevaron a Gaffney a reexaminar el material de M. oweni , encontrando que era lo suficientemente distinto de todas las demás especies como para justificar su ubicación en su propio género, Ninjemys . [12] [5] Si bien esto eliminó una especie del género, otra se agregó ese mismo año cuando Dirk Megirian describió a Meiolania brevicollis basándose en restos del Mioceno de los lechos de Camfield ( Territorio del Norte ) de Australia continental. [4] Megirian había mencionado previamente el material de Camfield en un breve informe en 1989, pero en ese momento no pudo identificarlo a nivel de especie. [10]
La especie descrita más recientemente fue publicada en 2010 por White y sus colegas, basándose en material de las extremidades de Vanuatu . Sin embargo, debido al hecho de que esta especie no se conoce a partir de cráneos y elementos de la cola, no se sabe con certeza si en realidad representa una especie de Meiolania y, por lo tanto, tanto el equipo original como los autores posteriores la denominan típicamente " Meiolania damelipi ". [13]
Aunque la taxonomía de este género aún no está completamente aclarada, especialmente con la abundancia de restos aislados y especies nombradas a partir de restos pobres o posiblemente no meiolánicos, los artículos de la década de 2010 en adelante se centraron en gran medida en aspectos de la paleobiología de los animales, con la ayuda de múltiples artículos que reexaminaron los taxones sudamericanos. En 2016 se realizó un análisis de una nidada de huevos asignada a Meiolania , [14] en 2017 se estudió la caja craneana de Meiolania , lo que iluminó algunos aspectos de su estilo de vida, [15] y en 2019 Brown y Moll publicaron una extensa revisión sobre la dispersión, la ecología y el estilo de vida del animal. [16]
El significado del nombre Meiolania ha sido objeto de cierto debate, ya que Owen no ofreció una etimología detallada en la descripción del tipo. [2] Esto ha dado lugar a dos hipótesis principales, ambas coinciden en que el nombre tiene el mismo origen que el de Megalania y que el primer elemento del nombre deriva del griego antiguo "meion", que significa "menor". Sin embargo, el origen de la segunda parte es menos concluyente. Gaffney sostiene que el sufijo deriva de la palabra latina "lanius", que significa "carnicero". De esta manera, Meiolania ("carnicero menor") sería complementario de Megalania ("gran carnicero"). [4] Mientras tanto, Juliana Sterli y sus colegas traducen el nombre a "vagabundo menor" del griego antiguo "ήλaίνω", que significa "vagar". Este argumento está respaldado por el trabajo del propio Richard Owen. Aunque Owen nunca dio una etimología para Meiolania , sí proporcionó una para Megalania . Al contrario de lo que escribe Gaffney, Owen traduce Megalania como "gran vagabundo" en lugar de "gran carnicero".
Otros fósiles indeterminados de Meiolania o meiolaniid se han encontrado en varias islas del Pacífico Sur , incluyendo la isla Tiga , las cuevas Pindai de Grande Terre y Viti Levu ( Fiji ). [13] [10] Aunque estas apariciones a veces se enumeran como ejemplos de Meiolania , son demasiado fragmentarias para asignarlas correctamente al género correctamente y están enumeradas como meiolaniids indeterminados por Gaffney. Esto resalta un problema particular con el registro fósil de Meiolania , la falta de material. Aunque M. platyceps se conoce a partir de una gran cantidad de material y M. brevicollis se puede distinguir morfológicamente de él, otros miembros del género se conocen principalmente a partir de restos aislados y se separan en gran medida en tamaño corporal, grosor del cuerno y geografía. [4] Esto hace que M. platyceps y M. brevicollis sean las únicas especies de Meiolania bien entendidas , y las otras son posibles sinónimos o incluso no pertenecen a Meiolania en absoluto.
El cráneo de Meiolania es robusto, con un hocico redondeado y una serie de cuernos que adornan la espalda. Los huesos nasales están fusionados en un solo elemento que sobresale del cráneo, aunque la distancia está sujeta a variaciones. En algunos especímenes es la parte más frontal del cráneo, mientras que en otros el premaxilar se extiende más. Las fosas nasales están divididas en dos por un tabique óseo internarial , una rareza entre las tortugas. Esto parece ser un rasgo derivado desarrollado por el linaje que conduce a Meiolania . Los meiolánicos basales solo presentan una única abertura nasal, mientras que los de Ninjemys solo están parcialmente divididos. Los especímenes de Meiolania platyceps muestran ambos estados, ya que algunos poseen fosas nasales parcialmente divididas y otros completamente divididas. Esto puede atribuirse a la variación individual o a diferentes etapas de crecimiento de esta parte del cráneo específicamente. Sin embargo, no es consistente con ser un indicador general de la edad, ya que la diferencia de tamaño entre estos especímenes no se alinea con la hipótesis. La cavidad timpánica de Meiolania es grande, comparable a la de los testudínidos modernos . [1] La superficie trituradora del maxilar , utilizada para moler y masticar, muestra una segunda cresta accesoria distintiva que no está presente en taxones más basales como Niolamia y Ninjemys . [4] El cráneo más conocido además de la especie tipo es el de M. brevicollis . Aunque en general se parece a la forma más reciente, la cabeza de esta especie parece haber sido más plana con cuencas oculares más alargadas. Además, las mejillas detrás de los ojos son planas en M. brevicollis y hay una pequeña cresta postorbital detrás de los ojos. [10]
Al igual que otros meiolánicos, Meiolania es fácilmente identificable por el tamaño y la forma de las diversas áreas de escamas. En ausencia de muchas de las suturas óseas reales , son los márgenes de estas escamas los que se utilizan para diagnosticar a las tortugas meiolánicas. Las áreas se denominan escamas, escudos, áreas de escamas o cuernos si presentan protuberancias prominentes. Las escamas C son escudos convexos muy variables ubicados justo encima de la cavidad timpánica. En algunos individuos es simplemente un área redondeada, mientras que en otros presenta una elevación notable. En los casos más extremos, las escamas C pueden formar cuernos similares a las escamas B más prominentes, también conocidas como cuernos o núcleos de cuernos. Son estos cuernos B los más característicos de Meiolania , siendo típicamente elementos grandes con un parecido a los cuernos de una vaca . El tamaño de estos cuernos es variable entre las diferentes especies e incluso entre individuos de una sola forma. En Meiolania platyceps las escamas B varían desde ser cuernos completamente formados hasta no ser más grandes que la escama C precedente. Sin embargo, estas marcadas diferencias dentro de una sola especie no están relacionadas con el dimorfismo sexual . Un estudio que comparó 50 núcleos de cuernos de M. platyceps encontró que no hay evidencia de bimodalidad , lo que significa que la distribución en el tamaño de los cuernos es más compleja que simplemente dividirse entre individuos de cuernos cortos y de cuernos largos. En cambio, los resultados se inclinan hacia la forma de cuernos largos. [1] Entre las diferentes especies, los núcleos de los cuernos de M. brevicollis son los más estrechos, seguidos por los de M. mackayi , cuyo límite superior se superpone con los de las especies más robustas de Wyandotte y M. platyceps . Los cuernos B de la especie Wyandotte muestran una de las curvaturas más fuertes entre las especies y también se encuentran entre los más largos proporcionalmente. [12] Al menos en longitud relativa, los cuernos estrechos de M. brevicollis logran rivalizar con los de la especie Wyandotte. El ángulo en el que se proyectan estos cuernos también puede diferir entre especies, ya que los de M. brevicollis emergen en un ángulo notablemente menor que los de M. platyceps . [10] Independientemente de estas posibles diferencias interespecíficas, son muy diferentes a los cuernos que se proyectan lateralmente de Ninjemys y Niolamia o la pequeña cresta de cuernos que se ve en Warkalania . Además, mientras que en estos taxones las áreas de escamas A, B y C forman una única plataforma continua en la parte posterior de la cabeza, este no es el caso en Meiolania.La zona de la escama A, que recubre la superficie más posterior del cráneo, forma solo cuernos relativamente pequeños que difieren mucho de la estructura masiva en forma de escudo que se observa en Ninjemys y Niolamia . Esto es más notorio en M. brevicollis , en el que los cuernos A son prácticamente vestigiales. [10]
Las áreas de escamas de Meiolania se describen como que muestran consistentemente al menos centros ligeramente elevados, por lo que, si bien no todas pueden formar cuernos, son más gruesas en el medio que hacia los bordes. La escama X, que es una escama singular en el centro del techo del cráneo, es pequeña y de forma romboidal . Además, es cóncava, lo que significa que forma una especie de hendidura en el cráneo en la vista de perfil. Si bien esta escama se proyecta entre las escamas D y G, no impide que ninguno de esos pares entre en contacto entre sí a lo largo de la línea media. Aunque las escamas D se han descrito como ligeramente convexas, dicha convexidad está poco desarrollada en comparación con otros meiolánicos y, por lo tanto, parece mucho más baja, lo que distingue a Meiolania de Ninjemys y Niolamia . Las escamas G son mucho más pequeñas y están casi completamente separadas por la escama X. Al igual que las escamas D, no son especialmente convexas y parecen planas. Las escamas Y y Z, que cubren las áreas más frontales del cráneo desde entre los ojos hasta la punta del hocico, son grandes y no están emparejadas. La escama Z es la más anterior de las dos, y cubre la punta del hocico de Meiolania y el área nasal. Aunque los márgenes entre las escamas Z e Y están elevados, hacia la parte inferior de la mandíbula, donde la escama Z se conecta con las escamas F, esta cresta se convierte en un surco. Mientras tanto, la escama Y cubre gran parte del área entre las dos cuencas de los ojos y es más grande que la escama Z. Esta escama presenta una convexidad muy prominente, lo que significa que sobresale, lo que le da una apariencia algo abovedada. Aunque la escama Y también está ligeramente elevada en Ninjemys , no es tan extrema como en Meiolania . [4] [1]
Las escamas F cubren toda el área entre las cuencas de los ojos y los escudos dorsales Y y Z, lo que equivale efectivamente a la mitad del área que rodea cada ojo. Se encuentran con las escamas H hacia la parte posterior del cráneo. Las escamas H tienen una forma similar a un pentágono y cubren ambos lados, así como la parte superior del cráneo. El escudo K es la escama más posterior en el costado del cráneo, que cubre el área detrás de la cavidad timpánica. Algunos individuos presentan una convexidad prominente en esta región. Debajo de la cavidad timpánica, el área de la escama K se encuentra con el área de la escama J, y las dos solo están separadas por un canal poco profundo. No está del todo claro cómo esto podría afectar al tejido blando del cráneo. Por un lado, este contacto poco profundo y mal definido puede indicar que estas dos áreas no estaban cubiertas por escamas sino por piel como en muchas tortugas modernas (lo mismo también tendría que aplicarse a Ninjemys ). Mientras tanto, la protuberancia prominente en la zona de escamas K de algunos otros individuos favorece la interpretación de que la cubierta habría consistido principalmente en escamas como el resto del cráneo. La escama E es un elemento menor ubicado entre la cavidad timpánica y las cuencas oculares, mientras que la escama I cubre el área que forma efectivamente el pico. El área de escamas I está presumiblemente cubierta por una extensión de la ranfoteca que también cubre la superficie masticatoria de las mandíbulas. Se piensa que la ranfoteca se extiende aproximadamente hasta la conexión entre las escamas I y J. [1]
La cintura escapular es típicamente quelonia, mostrando las tres puntas formadas por la escápula y el coracoides que también se ven en otras tortugas. Como ocurre con la mayor parte de la anatomía de Meiolania , la cintura escapular es más robusta que en la mayoría de las tortugas, y guarda similitudes con las tortugas terrestres. El proceso dorsal del omóplato es casi cilíndrico y termina en una superficie redondeada que se articula con el caparazón. El segundo proceso del omóplato, conocido como proceso acromial, diverge del proceso dorsal en un ángulo de 120°. El ángulo entre estos dos procesos se ha utilizado como indicador de la profundidad del caparazón, ya que se une en un ángulo recto de 90° en las tortugas acuáticas de caparazón poco profundo y en ángulos más obtusos en las tortugas de caparazón alto, como las tortugas terrestres y las tortugas mordedoras. Esto se confirma en Meiolania al examinar los restos del caparazón. El último de los tres procesos del omóplato está formado por el coracoides, que es un elemento corto y en forma de abanico como en las tortugas. [4]
No existe una cadera completa para Meiolania , pero se han encontrado numerosos restos parciales. El íleon se extiende casi en línea recta desde la articulación de la cadera y adquiere una forma de carrete, ambas características que también se ven en las tortugas mordedoras y las tortugas terrestres. Donde Meiolania diverge del bauplan típico es en cómo termina el íleon. Entre los criptodiros , el íleon se abre en abanico (como en los baénidos ) o se curva hacia atrás (como en la mayoría de los testudinoides y las tortugas mordedoras). El hecho de que el íleon sea mayoritariamente recto como en los testudinidos podría indicar otro rasgo relacionado con el estilo de vida en lugar de la filogenia. El isquion posee procesos laterales bien desarrollados y el contacto entre este hueso y la mitad inferior del caparazón (el plastrón) se extiende hasta la línea media de la cadera. El área donde se unen el isquion y el pubis es enorme y forma una gran placa de hueso que tiene fenestras tiroideas, algo que normalmente se considera una condición basal para las tortugas que se perdió y se volvió a desarrollar en todo el clado. El pubis también forma múltiples procesos, dos procesos laterales que se conectan al plastrón y un único epipubis osificado que se extiende hasta los procesos laterales. [4]
Las extremidades delanteras de Meiolania eran cortas y robustas, especialmente en M. platyceps , parecidas a las de las tortugas terrestres y disipando así las nociones tempranas que tenían los investigadores sobre que Meiolania era marina. Los huesos del húmero están bien muestreados y, en consecuencia, hay mucha variación. Por ejemplo, Gaffney señala que algunos son inusualmente rugosos en su textura superficial. Los huesos del carpo constan de siete elementos, tres huesos proximales que se articulan con el radio y el cúbito, mientras que los cuatro restantes se conectan a los dedos. Se destaca la presencia de tres carpos proximales, ya que la mayoría de las otras tortugas tienen cuatro carpos proximales en su lugar. Si bien al menos algunas especies modernas también poseen tres, esto se debe a que dos de ellos se han fusionado, creando un solo hueso alargado. Este no parece ser el caso en Meiolania y, en cambio, se plantea la hipótesis de que el hueso faltante simplemente estaba ausente o consistía puramente en cartílago , lo que impedía que se fosilizara junto con los demás. Algo similar podría suceder con los huesos distales del carpo, que al igual que los proximales carecen de un hueso en comparación con otras tortugas. Cinco dedos estaban presentes en cada una de las extremidades anteriores de Meiolania . El primer dedo era corto y ancho, seguido de tres dedos de aproximadamente la misma longitud y un quinto dedo acortado. Cada dedo está rematado por unguales romos y planos que se asemejan a los de las tortugas de tierra , en lugar de las garras estrechas y curvas que se ven en las tortugas acuáticas y las tortugas mordedoras. [4] Mientras tanto, las extremidades de Meiolania damelipi fueron descritas como relativamente más gráciles. [13]
El fémur muestra los mismos rasgos generales que el húmero , con una gran cantidad de variabilidad entre especímenes, especialmente en la rugosidad y osificación del borde de la superficie articular. Es un elemento robusto, que coincide con la constitución robusta de Meiolania y se asemeja ampliamente a las de las tortugas criptodiras. La cabeza femoral es muy redondeada como la de las tortugas, en lugar de alargada, otra característica asociada con la locomoción terrestre o al menos caminar sobre el fondo en lugar de nadar. Al igual que el fémur, la tibia y el peroné son huesos robustos y robustos, incluso más que en los de otras tortugas terrestres. Como en otras tortugas, el astrágalo y el calcáneo están fusionados en un solo elemento simplemente denominado astrágalo-calcáneo. Sin embargo, donde los dos huesos aún se pueden diferenciar en la mayoría de las otras tortugas en función de la presencia de una zona de sutura, en Meiolania no se puede hacer tal distinción ya que están completamente fusionados entre sí. Los huesos tarsianos distales son poco conocidos, aunque se supone que Meiolania poseía la misma cantidad que las tortugas modernas. Meiolania tenía cuatro dedos con proporciones similares a los de las manos, es decir, eran cortos con ungueales anchos, aplanados y sin curvar. [4]
Se conocen osteodermos u osificaciones dérmicas tanto en M. platyceps como en M. brevicollis y son claramente diferentes de los de los cocodrilos. [10] Se pueden distinguir tres tipos. El primero es un hueso sesamoideo liso incrustado en la musculatura del tendón flexor del tercer dedo, mirando hacia el suelo. El segundo tipo se correlaciona con los osteodermos protectores más tradicionales y se puede encontrar en forma de huesos en forma de disco y cono que probablemente cubrían las extremidades de una manera similar a los huesecillos dérmicos de las tortugas modernas. Estructuras similares son comunes en las tortugas modernas y están parcialmente expuestas con escamas que cubren la superficie exterior. El tercer tipo es una osificación porosa y de superficie rugosa de función poco clara que se encuentra cerca de los dedos. A diferencia de los osteodermos expuestos en forma de cono, este tercer tipo probablemente estaba completamente incrustado en la piel de la tortuga. [4]
Las vértebras del cuello se conocen en dos especies: M. platyceps y M. brevicollis . La primera tenía vértebras más largas, anchas y bajas, mientras que las de la segunda eran más cortas, estrechas y altas. La espina neural del eje es corta en M. platyceps y alta en M. brevicollis . Además, la parte inferior de las cervicales 5.ª y 6.ª poseían una quilla en M. brevicollis , que falta en la especie de la isla Lord Howe. [4] Esto significa esencialmente que M. platyceps tenía un cuello notablemente más largo que el de M. brevicollis . [10] [11] Una de las características más distintivas de las vértebras del cuello de Meiolania es la presencia de costillas cervicales bien desarrolladas . Esto se destaca porque están ausentes en casi todas las demás tortugas. Meiolania tiene al menos cinco pares de costillas cervicales libres, un sexto par posiblemente fusionado y lo que puede ser un pequeño elemento de costilla del atlas . La primera costilla bien desarrollada pertenece a la segunda cervical y está, junto con la tercera y la cuarta, entre las costillas cervicales más grandes. [11]
Como no se dispone de colas completamente articuladas, no se sabe cuántas vértebras formaban la serie caudal. Gaffney sugiere que un mínimo de 10 vértebras formaban la cola basándose en la comparación con las tortugas modernas. Es posible que hubiera más, pero poco probable que hubiera menos. Siguiendo esta interpretación, la cola de Meiolania habría sido proporcionalmente larga, similar a las de las tortugas mordedoras modernas. La cola de Meiolania estaba protegida por una serie de anillos blindados. Estos anillos no encierran completamente la cola alrededor de su circunferencia, ya que la parte inferior del segmento está abierta y el anillo, por lo tanto, está incompleto. Esto es diferente de los anillos en especies más basales, en las que los anillos están cerrados. Según el espécimen AMF:9051, estos anillos se articulaban entre sí y se corresponden directamente con las vértebras, lo que significa que cada anillo rodea una sola vértebra de la cola. No está claro exactamente qué parte de la cola estaba cubierta por anillos. Los fósiles mejor conservados muestran principalmente los que están hacia el final de la cola, sin embargo, Gaffney propone que toda la longitud habría estado cubierta. La evidencia que apoya la afirmación de Gaffney se puede encontrar en un material aislado descrito inicialmente como un "arco esternal" por Owen. Según este fósil, los anillos comienzan como elementos mucho más anchos, que corresponden a una cola más ancha más cerca del torso. Estos anillos anteriores son comparativamente delgados y no se articulan inmediatamente entre sí, lo que significa que no se superponen como lo hacen los posteriores. A lo largo de la cola, dos pares de crestas situadas en la superficie de los anillos crecen gradualmente y forman dos pares distintos de púas similares a espinas hacia el extremo de la cola. El par más grande se coloca sobre los anillos y se curva hacia arriba y hacia atrás, mientras que el segundo par se proyecta desde el costado de los anillos y es notablemente más pequeño. [11]
El segmento final de la cola está cubierto por lo que generalmente se llama una maza o vaina de la cola, que superficialmente se asemeja a las que se ven en ciertas especies de dinosaurios gliptodontes y anquilosáuridos . Esta maza consta de cuatro segmentos puntiagudos similares a los anillos y la punta cónica de la cola. No está del todo claro si la maza se deriva de los anillos de la cola o no. Si bien la estructura general parece similar, con la maza fusionada mostrando la misma disposición de púas, un individuo muestra suturas que no encajan con esta interpretación. Sin embargo, también es posible que dicho espécimen sea un caso atípico que no representa cómo se forma típicamente la maza. A diferencia de los anillos anteriores, la maza fusionada rodea la totalidad de las vértebras, careciendo de la abertura ventral vista antes. La superficie de la maza está cubierta de una multitud de hoyos y agujeros que le dan una textura rugosa y probablemente sirvieron como vías para los vasos de nutrientes, lo que indica que la maza en sí estaba cubierta de una capa cornificada de escamas. Las púas de la maza muestran un nivel mucho mayor de variabilidad en comparación con las de los anillos anteriores. Aunque todavía aparecen en forma de un par dorsolateral y otro lateral, ambos de los cuales se estrechan para formar puntas dirigidas hacia atrás, algunos especímenes de Meiolania conservan púas en su maza que son mucho más romas. La distancia entre las púas puede variar e incluso la progresión del tamaño está sujeta a variación intraespecífica, ya que típicamente las púas de la maza alcanzan su pico al comienzo de la maza y se vuelven gradualmente más pequeñas, mientras que en otros individuos las púas alcanzan su mayor tamaño alrededor del segundo par. Hay signos de abrasión en algunos fósiles, lo que indica que la capa inferior de escamas de la maza fue dañada gradualmente por el animal arrastrando su cola sobre el suelo. La punta de la maza consiste en hueso casi sólido, con la vértebra final apenas separada del anillo circundante. La punta de la maza, al igual que las púas, puede ser puntiaguda o roma según el espécimen. [4] [11] [5]
El caparazón de Meiolania es aproximadamente ovoide con bordes paralelos y un frente saliente. Carece de la muesca cefálica, una hendidura en la parte delantera del caparazón, así como de la muesca caudal hacia la parte posterior del mismo. La parte posterior del caparazón es dentada, con escudos que forman un borde puntiagudo. Sin embargo, existen preguntas sobre la forma precisa del caparazón que no están completamente resueltas. Los especímenes más completos lo conservan como aplanado, pero también claramente sufrió distorsión y colapso del caparazón durante el proceso de fosilización, por lo que no refleja su forma en vida. El análisis de elementos individuales del caparazón indica al menos algún grado de abovedamiento. Esto indica que la forma general del caparazón es elevada o arqueada, sin embargo, probablemente no tan pronunciada como la abovedamiento que se ve en las tortugas gigantes modernas. En cambio, se cree que el caparazón de Meiolania se parecía a la forma que se ve en especies de tortugas de tierra. [1]
Las estimaciones de tamaño difieren entre todas las especies reconocidas. M. mackayi estaba entre las especies más pequeñas, un 30% más pequeño que M. platyceps , que a su vez era entre un 10 y un 20% [10] [4] más pequeño que M. brevicollis y solo la mitad del tamaño de la especie Wyandotte. [4] Expresado en números, se considera que M. mackayi alcanzó una longitud de caparazón de aproximadamente 0,7 m (2 pies 4 pulgadas) y se estimó que M. platyceps alcanzó una longitud de caparazón de 1 m (3 pies 3 pulgadas). Rhodin señala que el caparazón completo más grande de M. platyceps mide 63,5 cm (25,0 pulgadas), y que el tamaño de los especímenes más grandes se estimó en función de las proporciones de este individuo. [18] Otro método utilizado para determinar el tamaño de Meiolania fue comparar el tamaño de los huevos fósiles con los de las tortugas modernas. Basándose en este método, Lawver y Jackson estimaron que un individuo de M. platyceps responsable de una puesta de 10 huevos debe haber tenido una longitud de caparazón de alrededor de 75 cm (30 pulgadas). [14] Además, algunas fuentes afirman que Meiolania platyceps podría alcanzar longitudes de más de 3 m (9,8 pies) incluyendo la cola, el cuello y la cabeza. [16] La especie Wyandotte se destaca como el miembro más grande de Meiolania , con los núcleos de cuernos indicando un animal similar en tamaño a Ninjemys [12] y una longitud de caparazón de quizás hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas). ? M. damelipi fue descrito como de un tamaño similar a M. platyceps , con Rhodin y colegas estimando una longitud de 1,35 m (4 pies 5 pulgadas) basándose en el material de las extremidades. [17] [18]
A diferencia de la relación entre los meiolaniids y otras tortugas, la estructura interna de Meiolaniidae se entiende bien y la investigación recupera consistentemente los mismos resultados. Dentro de su familia, Meiolania se coloca como uno de los miembros más derivados, mostrando varias características que se observa que han cambiado entre los primeros meiolaniids y Meiolania misma. [12] La segunda superficie de masticación accesoria, las fosas nasales divididas y la pequeña escama X aparecieron por primera vez al comienzo del grupo de Australasia que une a todos los meiolaniids excepto Niolamia . Además, Ninjemys está excluido del clado formado por Warkalania y Meiolania en parte debido a la anatomía de las escamas D, que son altas en el primero y bajas en el segundo. Finalmente, los cuernos recuperados similares a los de una vaca y la ausencia de una plataforma continua de escamas en la parte posterior del cráneo separan a Meiolania de su pariente más cercano, Warkalania . A lo largo de este árbol genealógico, también se puede observar una disminución gradual en el tamaño de las escamas A, que comienzan como una gran estructura similar a un escudo en taxones basales como Niolamia y Ninjemys y se reducen comparativamente en Meiolania . Los cuernos B cambian de orientación, sobresaliendo hacia los lados en las formas tempranas y curvándose hacia atrás en especies posteriores, sin embargo, aquí Warkalania representa un caso atípico con sus cuernos altamente reducidos. [4] [5] Un comodín está representado por Gaffneylania , el meiolaniid descrito más recientemente, ya que fue recuperado en varias posiciones diferentes dentro de la familia. Sin embargo, esto se debe en gran parte a su naturaleza muy fragmentaria que deja varios rasgos importantes ambiguos. [21]
Dentro de la especie Meiolania, las cosas son menos seguras, principalmente debido a lo fragmentarias o incluso poco diagnósticas que son algunas especies. Es hipotéticamente posible encontrar clados dentro del género en función del ancho de los cuernos B, sin embargo, como señala Gaffney, esta no es una característica constante y varía mucho cuando uno se encuentra con un tamaño de muestra mayor. [4]
Si bien la distribución geográfica de los primeros meiolánicos y de la Meiolania brevicollis continental se explica fácilmente a través de la desintegración de Gondwana , deben haber sido necesarios otros medios de dispersión para explicar los numerosos restos encontrados en las islas cercanas a la costa.
Una hipótesis que se ha propuesto con frecuencia, aunque es un tanto controvertida, sobre la aparición de Meiolania es la dispersión directa a través del agua, que puede ir desde la deriva, la flotación, la marcha y el vadeo hasta la natación activa. Mientras que algunos autores simplemente sugieren que Meiolania era un animal terrestre capaz de nadar, otros sugieren un estilo de vida acuático en su totalidad. [16] Mittermeier llega incluso a sugerir que los meiolánicos tenían ancestros marinos, una hipótesis que no cuenta con el respaldo del análisis filogenético moderno.
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Brown y Moll (2019) consideran que el viaje activo a través del agua salada es poco probable e incluso directamente imposible. Según ellos, el tamaño de la cabeza, los cuernos grandes, los huesos fusionados, la osificación pesada y la incapacidad de retraer la cabeza, combinados con la flexibilidad del cuello del animal, que está adaptada principalmente para el movimiento hacia abajo mientras pasta, habrían causado dificultades para mantener la cabeza fuera del agua mientras nadaban o flotaban. Sus extremidades son proporcionalmente cortas y similares a las de las tortugas, diferenciándose claramente de las aletas de las tortugas marinas y las extremidades de otras tortugas acuáticas, lo que las convierte en herramientas ineficientes para la natación activa. A eso se suma la probabilidad de que estuvieran cubiertas de osteodermos , escudos óseos, basados en meiolánicos basales de América del Sur. La forma del caparazón es otro factor en contra de la natación activa. Si bien White menciona el caparazón altamente flotante de las tortugas modernas, el caparazón de Meiolania tiene una forma que atrapa mucho menos aire y, por lo tanto, no le da la misma elevación en el agua que se observa en las especies modernas. Por otra parte, la cola altamente acorazada se asemeja a un ancla , lo que reduce aún más la movilidad en el agua. La combinación de todos estos factores probablemente provocaría que el animal se ahogara si se encontrara en aguas abiertas, especialmente con los factores adicionales de exposición y corrientes que trabajan en su contra. Esta conclusión se ve corroborada por el trabajo de Lichtig y Lucas, quienes consideran que Meiolania tiene flotabilidad negativa (aunque su trabajo es criticado por Brown y Moll). [16]
Aunque es posible que no hayan estado nadando activamente para establecerse en nuevas islas, otra posibilidad es la dispersión a través del rafting . [14] [17] Este modo de dispersión podría permitirles llegar a trozos de tierra aislados mediante el uso de plataformas naturales, como tocones de árboles o masas de escombros. Brown y Moll consideran que esto es más probable, aunque conlleva sus propios problemas. Los adultos habrían necesitado balsas grandes, mientras que los juveniles habrían tenido que enfrentarse a una mayor depredación una vez que llegaban a su destino, al tiempo que necesitaban más tiempo para alcanzar la madurez sexual. Aun así, el rafting es una hipótesis válida, ya que está bien documentado en las tortugas modernas. El rafting se ha utilizado para explicar la existencia actual de tortugas gigantes en cadenas de islas aisladas dentro del océano Índico , y se han encontrado tortugas gigantes de Aldabra flotando en mar abierto. [14] En 2004, una tortuga gigante de Aldabra hembra llegó a la costa de Kimbiji , Tanzania, después de haber viajado 740 km (460 mi) desde su hogar en Grande Terre . Sin embargo, la tortuga fue encontrada demacrada y cubierta de percebes . Otro ejemplo de tortugas gigantes en rafting se registró en 1936, cuando dos tortugas adultas de las Galápagos fueron encontradas a la deriva a 32 km (20 mi) de la costa de Florida , probablemente después de ser arrastradas de una colonia cautiva por un huracán . Al mismo tiempo, el cuello retráctil, el centro de gravedad y la mayor flotabilidad pueden ser factores en los que las tortugas modernas son más adecuadas para sobrevivir al rafting que los meiolánicos. [16]
Otra hipótesis es la de Bauer y Vindum (1990), quienes sugieren que las Meiolania podrían haber llegado a Nueva Caledonia no por dispersión natural, sino porque fueron introducidas allí por los humanos. Aunque existen ejemplos conocidos de tortugas gigantes vivas transportadas en barcos como fuente de alimento, Brown y Moll consideran que esta hipótesis es improbable. Señalan múltiples problemas con la idea que hacen que la introducción humana sea un escenario impráctico e improbable. El transporte de Meiolania adultas habría conllevado varios problemas, en particular relacionados con el tamaño y la naturaleza acorazada y posiblemente muy defensiva de estos animales. Incluso si los humanos hubieran podido dominar y transportar adultos grandes a grandes distancias, habrían tenido que introducir una gran cantidad de ellos para mantener la población, dados los lentos ciclos de reproducción de las tortugas. Finalmente, los estudios han demostrado que las tortugas adultas introducidas en nuevas áreas tienen muchas probabilidades de dispersarse poco después de su liberación si no se las contiene, lo que es un inconveniente si la tortuga estaba destinada a servir como fuente de alimento. La introducción de ejemplares jóvenes sería más fácil logísticamente debido a su menor tamaño y a la mayor probabilidad de que se quedaran en la zona en la que fueron liberados. Sin embargo, también constituyen una fuente de carne poco sostenible debido al largo tiempo que tardan las tortugas en crecer y reproducirse, lo que nuevamente causa problemas para establecer una población estable. Brown y Moll señalan además que no hay evidencia de que los lapita mantuvieran o incluso domesticaran a Meiolania . [16]
Las hipótesis finales para el descubrimiento de meiolanos en islas remotas dependen más de eventos geológicos y movimientos terrestres que de viajes transoceánicos. Una explicación podría encontrarse en lo que se denomina el modelo de "rayuela de escalera mecánica". Según este modelo, una cadena de islas puede experimentar un proceso que vería tierra emerger en una de las cadenas y sumergirse en la otra. Esto puede continuar de manera continua y, por lo tanto, permitir que un animal, como Meiolania , viaje sobre islas conectadas directamente o nade a través de estrechos canales. Esto significa que incluso si una isla en particular ha emergido recientemente, la fauna en ella podría haber llegado de una isla cercana que ya no está sobre el nivel del mar. Este escenario se puede aplicar a Meiolania platyceps en la isla Lord Howe, por ejemplo, ya que la isla es simplemente la última de una serie de islas volcánicas formadas por la Elevación Lord Howe . [4] Mientras tanto, Brown y Moll favorecen la hipótesis de que Zealandia podría haber jugado un papel importante en la dispersión de Meiolania . Según ellos, muchas de las islas de las que era originaria Meiolania son de hecho partes de una Zealandia ahora en gran parte sumergida y podrían indicar que estas tortugas estaban más extendidas en el pasado, para luego quedar "varadas" en las islas remotas después de que el continente se inundara. [16]
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La idea de que Meiolania era un animal marino ha sido sugerida en multitud de ocasiones desde su descubrimiento inicial. Allan Riverstone McCulloch, por ejemplo, creía que los fósiles de la isla Lord Howe se conservaron cuando las tortugas llegaron a la costa para poner sus huevos, solo para morir en el proceso. Mientras tanto, Anderson, quien describió una serie de elementos de las extremidades de lo que él consideraba dos especies diferentes, comparó a Meiolania con las tortugas de pantano y de río, señalando que sus extremidades eran mucho menos especializadas que las de las verdaderas tortugas marinas . Propuso que Meiolania era más semiacuática, habitando la costa y los estuarios, pero aún así era capaz de viajar por el océano para dispersarse a otras islas. [3]
Entre las publicaciones más recientes que sugieren un estilo de vida más acuático se encuentra Lichtig y Lucas (2018). Su análisis se centró principalmente en las proporciones de las dimensiones del caparazón y la anatomía de las extremidades en comparación con las especies de tortugas modernas, lo que los llevó a proponer que Meiolania era un caminante del fondo que comparan con los miembros modernos de Chelydridae , las tortugas mordedoras. Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada por Brown y Moll al año siguiente. Además de la naturaleza cuestionable de su enfoque basado en proporciones, los dos autores señalan que Lichtig y Lucas basaron su conclusión en un solo espécimen juvenil que era una reconstrucción compuesta, por lo que no solo proporcionó un tamaño de muestra extremadamente pobre sino que tampoco reflejaba las proporciones reales del animal, mucho menos las de un adulto. Otro problema más señalado por Brown y Moll es que la naturaleza acuática propuesta en el estudio de Lichtig y Lucas solo resulta de uno de los dos cálculos ofrecidos por ellos. [16]
La mayoría de los demás autores, tanto históricos como contemporáneos, apoyan la idea de que Meiolania era terrestre. Un estudio con importantes implicaciones para esta hipótesis fue publicado por Paulina-Carabajal et al. en 2017. En este estudio, se escanearon y analizaron los endocastos de los meiolánicos Meiolania , Gaffneylania y Niolamia , con especial atención a la cavidad nasal y el oído interno . Una característica particularmente notable a este respecto es el vestíbulo alargado de la nariz. Esto se compara con dos grupos de animales, por un lado, algunas especies de tortugas con narices tipo snorkel ( tortugas de caparazón blando , matamatas y tortugas de nariz de cerdo ) y, por otro, lagartijas que viven en condiciones secas y áridas. En el caso de estos últimos, el vestíbulo alargado ayuda a mantener la arena fuera de la nariz de los animales, lo que es particularmente útil en desiertos u otros entornos arenosos. Esto coincide con el hecho de que algunos investigadores han sugerido que Meiolania platyceps era un animal playero, que pasaba al menos parte de su vida en áreas arenosas, aunque fuera solo para poner huevos. El tamaño de la cavidad nasal (cavum nasi proprium) en sí también es indicativo de un estilo de vida terrestre. En general, las tortugas acuáticas poseen las cavidades nasales más pequeñas en los testudinos vivos, mientras que las de las tortugas terrestres son notablemente más grandes y permiten un mejor sentido del olfato. Mientras tanto, la cavidad nasal de los meiolánicos es incluso más grande. Una relación similar se puede ver en la anatomía del oído interno, especialmente en el amplio ángulo entre los canales semicirculares anterior y posterior. Este ángulo solo mide entre 80 y 95° en las tortugas acuáticas, 100° en las tortugas terrestres y 115° en los meiolánicos. La anatomía del oído interno de las tortugas y los meiolánicos generalmente se asocia con la estabilización de la cabeza al caminar, mientras que las tortugas acuáticas están diseñadas para lidiar con el balanceo durante la natación. [16] [15] Varios aspectos de su morfología general también la asemejan más a las tortugas terrestres que a las acuáticas, como la robustez de las extremidades, la cabeza redondeada del fémur y la forma de la cintura escapular. [4]
Se han utilizado múltiples aspectos de la anatomía de Meiolania para inferir su dieta. Se cree que la flexibilidad del cuello, que se centra principalmente en el movimiento de lado a lado y está restringida por la proyección del caparazón, así como por el peso de los cuernos, indica que Meiolania era un herbívoro terrestre . Probablemente se alimentaba de una variedad de material vegetal, incluidas varias plantas herbáceas , helechos y tal vez incluso la fruta caída de las palmeras . Aunque esta puede haber sido su forma preferida de alimentación, no es del todo imposible que Meiolania pudiera haber ramoneado ocasionalmente en la vegetación baja. El clima templado de la isla Lord Howe habría proporcionado a la tortuga un suministro constante de alimento y es posible que Meiolania deambulara periódicamente por la isla en busca de alimento, apareciendo estacionalmente en ciertas regiones. La búsqueda de alimento podría haber hecho uso del sentido del olfato mejorado propuesto por Paulina-Carabajal y sus colegas. [15] Si bien es posible que ? Meiolania damelipi no era un meiolánico, el análisis isotópico coincide con la ecología de Meiolania platyceps , lo que sugiere una dieta herbívora a omnívora. [16]
Aunque no se sabe nada concreto sobre el comportamiento de apareamiento de Meiolania , una hipótesis generalizada sugiere que el cráneo altamente ornamentado, las extremidades acorazadas y la maza de la cola podrían haber cumplido una función en el combate intraespecífico entre machos rivales durante la temporada de apareamiento. El combate puede haber sido instigado a través de señales químicas producidas por una de las muchas glándulas odoríferas que se encuentran en las tortugas modernas (glándulas almizcleras, secreciones cloacales y glándulas mentales). Si bien dichas glándulas no se conservan en fósiles, la cavidad nasal agrandada y el sentido del olfato inferido agudizado respaldan esta interpretación. Las tortugas modernas se involucran con sus rivales principalmente a través de maniobras realizadas con el caparazón, que incluyen golpes, embestidas, torsión y otras. El combate entre especímenes de Meiolania podría involucrar además el uso de extremidades acorazadas, las colas puntiagudas cubiertas de anillos óseos y los grandes cuernos situados sobre la cabeza del animal. Esto también puede explicar la gran movilidad lateral que se ha inferido para el cuello de Meiolania . [16] [15]
Se cree que Meiolania platyceps atravesó al menos ocasionalmente las playas de la isla Lord Howe, al menos mientras ponía huevos. [16] Esto es evidente a través del descubrimiento de puestas de huevos en la isla Lord Howe, que se ubican en el oógeno Testudoolithus lordhowensis . Estos huevos han sido asignados a Meiolania en ausencia de otras tortugas de la isla, así como la estrecha asociación entre los huevos y los fósiles de Meiolania en algunas localidades. Además, los huevos son rígidos y, por lo tanto, difieren claramente de los huevos más flexibles que producirían las tortugas marinas. Según estos fósiles, Meiolania puso huevos grandes y esféricos que medían 53,9 mm (2,12 pulgadas) de ancho, probablemente pesaban 85,91 g (3,030 oz) y eran ligeramente más altos que anchos (1,2:1). Esto hace que los huevos sean los huevos de tortuga fósiles más grandes conocidos y solo más pequeños que los huevos puestos por las tortugas gigantes modernas de Galápagos y Aldabra. El estudio de la conductancia de gases de las cáscaras de huevos fósiles permitió la comparación con las tortugas modernas para determinar la posible estrategia de anidación. El análisis mostró que los huevos eran altamente conductores, carecían de adaptaciones contra la evaporación del agua como se observa en los huevos de aves y, por lo tanto, probablemente fueron puestos en un nido en un entorno con alta humedad, por ejemplo, una playa de arena. Esto confirma que la playa probablemente era el área buscada intencionalmente por estos animales. La puesta que sirve como holotipo para T. lordhowensis consta de un mínimo de 10 huevos, puestos en dos capas dentro de un solo nido. [14]
Debido a la gran distribución de Meiolania , que abarcó muchos ecosistemas completamente independientes unos de otros, se cree que la extinción del género fue un proceso multifacético causado por varios factores no directamente relacionados entre sí. [13]
En Lord Howe, el aumento del nivel del mar tras el final de la última edad de hielo redujo considerablemente la superficie terrestre de la isla, lo que puede haber provocado la desaparición de las tortugas en la isla. Esto no explica las extinciones en otras islas que conservaron una superficie terrestre mucho más significativa. No está claro cuánto tiempo sobrevivió Meiolania en la mayor parte de su área de distribución y si alguna vez entró en contacto con los humanos. [13]
Sin embargo, existen posibles excepciones a esto. Entre los registros más recientes de Meiolania puede estar el de M. damelipi de Vanuatu (suponiendo que los restos sean en realidad los de un meiolaniid). Estos restos se encontraron inicialmente en capas arqueológicas sobre las de un cementerio humano, y datan de aproximadamente 2.800 años AP. Estudios posteriores identificaron sitios similares en Vanuatu y Fiji, ampliando enormemente el área en la que los humanos y las tortugas de la megafauna entraron en contacto entre sí. White y sus colegas proponen que las tortugas en el sitio de Vanuatu pueden haber sido sacrificadas por su carne basándose en el hecho de que solo había huesos de las extremidades en abundancia, es decir, partes de la tortuga que habrían sido mucho más carnosas que los cráneos y las colas diagnósticas. Los huesos recuperados en el sitio muestran signos claros de haber sido cortados y consumidos, mostrando marcas dejadas por herramientas de corte, quemaduras y fracturas, además de que todos los huesos se encontraron en asociación con asentamientos humanos. Aunque la caza de tortugas por parte del pueblo lapita puede haber sido un factor contribuyente, la hipótesis de la matanza excesiva en el Pleistoceno sigue siendo una idea controvertida entre los investigadores. Tal vez un factor más importante podría haber sido la introducción de especies invasoras en el frágil ecosistema de la isla, en concreto los cerdos, que se habrían alimentado de huevos y tortugas jóvenes. Cualquiera que sea la combinación precisa de factores, ? Meiolania damelipi parece haber desaparecido de la isla sólo 300 años después de que los primeros humanos se asentaran allí. Se puede observar un patrón similar con respecto a la extinción de los cocodrilos y las aves de la isla en todo el Pacífico occidental. [13] [17] [19]
Otro ejemplo, incluso más reciente, de un meiolaniid que sobrevivió a los tiempos humanos proviene de Nueva Caledonia. Los restos de la cueva de Pindai han sido datados en 1720 ± 70 años AP ((160–300 d. C. ) mediante datación por radiocarbono no calibrada y en 1820–1419 años AP (130–531 d. C.) mediante datación calibrada por 14C. Si bien no está claro si estos restos pertenecen o no a Meiolania en sí como los de la cercana isla Walpole, al menos se ha confirmado que en realidad representan un meiolaniid, a diferencia de la incertidumbre con respecto a M. damelipi . [18]
