El guano (español del quechua : wanu ) es el excremento acumulado de aves marinas o murciélagos . El guano es un fertilizante muy eficaz debido al alto contenido de nitrógeno , fosfato y potasio , todos ellos nutrientes clave y esenciales para el crecimiento de las plantas. El guano también era buscado, en menor medida, para la producción de pólvora y otros materiales explosivos.
El comercio de guano de aves marinas del siglo XIX jugó un papel fundamental en el desarrollo de la agricultura moderna con uso intensivo de insumos. La demanda de guano impulsó la colonización humana de remotas islas de aves en muchas partes del mundo.
Los procesos insostenibles de extracción de guano de aves marinas pueden provocar la destrucción permanente del hábitat y la pérdida de millones de aves marinas. [1]
El guano de murciélago se encuentra en cuevas de todo el mundo. Muchos ecosistemas de cuevas dependen totalmente de los murciélagos para obtener nutrientes a través de su guano, que sustenta bacterias , hongos , invertebrados y vertebrados . La pérdida de murciélagos de una cueva puede provocar la extinción de especies que dependen de su guano. La recolección insostenible de guano de murciélago puede provocar que los murciélagos abandonen su refugio.
La demanda de guano disminuyó rápidamente después de 1910 con el desarrollo del proceso Haber-Bosch para extraer nitrógeno de la atmósfera.
El guano de aves marinas es el excremento fecal de aves marinas y tiene un contenido de materia orgánica superior al 40%, y es fuente de nitrógeno (N) y fosfato disponible (P 2 O 5 ). [2] A diferencia de la mayoría de los mamíferos, las aves no excretan urea , sino ácido úrico , por lo que la cantidad de nitrógeno por volumen es mucho mayor que en otros excrementos animales.
El guano de aves marinas contiene nutrientes vegetales que incluyen nitrógeno , fósforo , calcio y potasio .
El guano de murciélago es excremento de murciélago parcialmente descompuesto y tiene un contenido de materia orgánica superior al 40%; es una fuente de nitrógeno y puede contener hasta un 6% de fosfato disponible (P 2 O 5 ). [2] [3]
Las heces de los murciélagos insectívoros están formadas por finas partículas de exoesqueleto de insecto , que en gran parte están compuestas de quitina . Los elementos que se encuentran en grandes concentraciones incluyen nitrógeno , fósforo , potasio y oligoelementos necesarios para el crecimiento de las plantas. El guano de murciélago es ligeramente alcalino con un pH promedio de 7,25.
La quitina de los exoesqueletos de los insectos es un compuesto esencial que necesitan los hongos del suelo para crecer y expandirse. La quitina es un componente importante de las membranas de la pared celular de los hongos. El crecimiento de hongos beneficiosos aumenta la fertilidad del suelo. [4]
La composición del guano de murciélago varía entre especies con diferentes dietas. Los murciélagos insectívoros son las únicas especies que se congregan en cantidades suficientemente grandes como para producir suficiente guano para una recolección sostenible.
La palabra "guano" tiene su origen en la lengua indígena andina quechua , donde se refiere a cualquier forma de estiércol utilizada como fertilizante agrícola. [5] La evidencia arqueológica sugiere que los pueblos andinos recolectaron guano de aves marinas en pequeñas islas y puntos frente a la costa desértica de Perú para usarlo como enmienda del suelo durante más de 1.500 años [6] y quizás hasta 5.000 años. [7] Los documentos coloniales españoles sugieren que los gobernantes del Imperio Inca valoraban mucho el guano, restringían el acceso a él y castigaban cualquier perturbación de las aves con la muerte. [7] El cormorán guanay es históricamente el productor de guano más abundante e importante. [8] Otras especies importantes de aves productoras de guano frente a las costas de Perú son el pelícano peruano y el piquero peruano . [9]
Los primeros registros europeos que señalan el uso de guano como fertilizante se remontan a 1548. [10]
Aunque los primeros envíos de guano llegaron a España ya en 1700, no se convirtió en un producto popular en Europa hasta el siglo XIX. [11]
En noviembre de 1802, el geógrafo y explorador prusiano Alexander von Humboldt encontró por primera vez el guano y comenzó a investigar sus propiedades fertilizantes en el Callao , Perú, y sus escritos posteriores sobre este tema hicieron que el tema fuera muy conocido en Europa. [12] Aunque los europeos conocían sus propiedades fertilizantes, el guano no se utilizaba mucho antes de esta época. [12] El químico de Cornualles Humphry Davy pronunció una serie de conferencias que recopiló en un libro superventas de 1813 sobre el papel del estiércol nitrogenado como fertilizante, Elementos de química agrícola . Destacó la especial eficacia del guano peruano, señalando que hace fructíferas las "llanuras estériles" del Perú. [13] Aunque Europa tenía colonias de aves marinas y, por lo tanto, guano, era de peor calidad porque su potencia se filtraba por los altos niveles de lluvia y humedad . [13] Elementos de química agrícola se tradujo al alemán, italiano y francés; El historiador estadounidense Wyndham D. Miles dijo que probablemente era "el libro más popular jamás escrito sobre el tema, superando en ventas las obras de Dundonald , Chaptal , Liebig ..." [14] También dijo que "Ningún otro trabajo sobre química agrícola fue publicado". leído por tantos agricultores de habla inglesa". [14]
La llegada de la caza comercial de ballenas a la costa del Pacífico de América del Sur contribuyó al crecimiento de su industria del guano. Los barcos balleneros transportaban bienes de consumo al Perú, como textiles, harina y manteca de cerdo; El comercio desigual significaba que los barcos que regresaban al norte a menudo iban medio vacíos, lo que dejaba a los empresarios en busca de bienes rentables que pudieran exportarse. En 1840, el político y empresario peruano Francisco Quirós y Ampudia un acuerdo para comercializar la exportación de guano entre una casa mercantil de Liverpool , un grupo de empresarios franceses y el gobierno peruano. Este acuerdo resultó en la abolición de todos los reclamos preexistentes sobre el guano peruano; a partir de entonces, fue recurso exclusivo del Estado. [15] Al nacionalizar sus recursos de guano, el gobierno peruano pudo cobrar regalías por su venta, convirtiéndose en la mayor fuente de ingresos del país. [16] Parte de estos ingresos fueron utilizados por el Estado para liberar a sus más de 25.000 esclavos negros. Perú también utilizó los ingresos del guano para abolir el impuesto por cabeza a sus ciudadanos indígenas. [17] Esta exportación de guano del Perú a Europa ha sido sugerida como el vehículo que trajo una cepa virulenta de plaga de la papa desde las tierras altas andinas que inició la Gran Hambruna de Irlanda . [18]
Pronto el guano se obtuvo de otras regiones además de Perú. En 1846, se habían exportado 462.057 toneladas (509.331 toneladas cortas) de guano desde la isla Ichaboe , frente a la costa de Namibia , y las islas circundantes a Gran Bretaña. La piratería de guano también despegó en otras regiones, lo que provocó que los precios cayeran en picado y que más consumidores lo probaran. Los mayores mercados para el guano entre 1840 y 1879 fueron Gran Bretaña, los Países Bajos , Alemania y Estados Unidos. [19]
A finales de la década de 1860, se hizo evidente que el sitio de guano más productivo del Perú, las Islas Chincha , estaba al borde del agotamiento. Esto provocó que la extracción de guano se trasladara a otras islas al norte y al sur de las islas Chincha. A pesar de este casi agotamiento, Perú logró su mayor exportación de guano en 1870 con más de 700.000 toneladas (770.000 toneladas cortas). [20] La preocupación por el agotamiento mejoró con el descubrimiento de un nuevo recurso peruano: el nitrato de sodio , también llamado salitre de Chile. Después de 1870, el uso del guano peruano como fertilizante fue eclipsado por el salitre chileno en forma de extracción de caliche ( roca sedimentaria ) del interior del desierto de Atacama , cercano a las zonas guaneras. [21]
La Era del Guano terminó con la Guerra del Pacífico (1879-1883), en la que los marinos chilenos invadieron la costa de Bolivia para reclamar sus recursos de guano y salitre. Sabiendo que Bolivia y Perú tenían un acuerdo de defensa mutua, Chile organizó un ataque preventivo contra Perú, lo que resultó en la ocupación de Tarapacá , que incluía las islas de guano de Perú. Con el Tratado de Ancón de 1884 finalizó la Guerra del Pacífico. Bolivia cedió toda su costa a Chile, que también obtuvo la mitad de los ingresos del guano del Perú desde la década de 1880 y sus islas guaneras. El conflicto terminó con el control chileno de los recursos de nitrógeno más valiosos del mundo. [22] El tesoro nacional de Chile creció un 900% entre 1879 y 1902 gracias a los impuestos provenientes de las tierras recién adquiridas. [21]
La demanda de guano llevó a Estados Unidos a aprobar la Ley de Islas Guano en 1856, que otorgaba a los ciudadanos estadounidenses que descubrieran una fuente de guano en una isla no reclamada derechos exclusivos sobre los depósitos. [23] En 1857, Estados Unidos comenzó a anexar islas deshabitadas en el Pacífico y el Caribe, totalizando casi 100, aunque algunas islas reclamadas en virtud de la Ley no terminaron teniendo operaciones mineras de guano establecidas en ellas. [24] Varias de estas islas todavía son oficialmente territorios estadounidenses. [23] Las condiciones en las islas de guano anexadas eran malas para los trabajadores, lo que resultó en una rebelión en la isla de Navassa en 1889, donde los trabajadores negros mataron a sus supervisores blancos. Al defender a los trabajadores, el abogado Everett J. Waring argumentó que los hombres no podían ser juzgados según la ley estadounidense porque las islas del guano no eran legalmente parte del país. El caso pasó a la Corte Suprema de los Estados Unidos donde se decidió en Jones v. Estados Unidos (1890) . La Corte decidió que la isla Navassa y otras islas guaneras eran legalmente parte de los EE.UU. [24] El historiador estadounidense Daniel Immerwahr afirmó que al establecer estas reclamaciones territoriales como constitucionales, la Corte sentó las "bases para el fundamento legal del imperio estadounidense ". [24]
Otros países también utilizaron su deseo de guano como motivo para expandir sus imperios. El Reino Unido reclamó Kiritimati y la isla Malden para el Imperio Británico . Otras naciones que reclamaron islas de guano incluyeron Australia, Francia , Alemania , Hawaii , Japón y México . [25]
En 1913, una fábrica en Alemania inició la primera síntesis a gran escala de amoníaco utilizando el proceso catalítico del químico alemán Fritz Haber . La ampliación de este proceso que consume mucha energía significó que los agricultores pudieron abandonar prácticas como la rotación de cultivos con leguminosas fijadoras de nitrógeno o la aplicación de fertilizantes de origen natural como el guano. [26] El comercio internacional de guano y nitratos como el salitre de Chile disminuyó a medida que los fertilizantes sintetizados artificialmente se hicieron más utilizados. [27] Con la creciente popularidad de los alimentos orgánicos en el siglo XXI, la demanda de guano ha comenzado a aumentar nuevamente. [28]
En Estados Unidos, el guano de murciélago se recolectaba en cuevas ya en la década de 1780 para fabricar pólvora . [29] Durante la Guerra Civil estadounidense (1861-1865), el bloqueo de la Unión a los Estados Confederados del sur de América significó que la Confederación recurrió a la extracción de guano de las cuevas para producir salitre . Un horno de guano confederado en New Braunfels, Texas , tenía una producción diaria de 45 kg (100 lb) de salitre, producido a partir de 1100 kg (2500 lb) de guano de dos cuevas de la zona. [30]
Desde la década de 1930, la mina Bat Cave en Arizona se utilizó para la extracción de guano, aunque su desarrollo costó más de lo que valía. US Guano Corporation compró la propiedad en 1958 e invirtió 3,5 millones de dólares para ponerla en funcionamiento; Los depósitos reales de guano en la cueva fueron el uno por ciento de lo previsto y la mina fue abandonada en 1960. [31]
En Australia, el primer reclamo documentado sobre los depósitos de guano de la Cueva de los Murciélagos de Naracoorte fue en 1867. La minería de guano en el país siguió siendo una industria pequeña y localizada. [32] En los tiempos modernos, el guano de murciélago se utiliza en niveles bajos en los países desarrollados . Sigue siendo un recurso importante en los países en desarrollo , [33] particularmente en Asia. [34]
Las acumulaciones de guano de murciélago pueden ser útiles para determinar las condiciones climáticas pasadas. El nivel de precipitaciones, por ejemplo, influye en la frecuencia relativa de los isótopos de nitrógeno . En épocas de mayores precipitaciones, 15 N es más común. [35] El guano de murciélago también contiene polen , que puede usarse para identificar conjuntos de plantas anteriores. Una capa de carbón vegetal recuperada de un núcleo de guano en el estado estadounidense de Alabama se consideró evidencia de que una tribu de Woodlands habitó la cueva durante algún tiempo, dejando carbón a través de los fuegos que encendían. [36] El análisis de isótopos estables del guano de murciélago también se utilizó para respaldar que el clima del Gran Cañón era más frío y húmedo durante la época del Pleistoceno que lo que es ahora en el Holoceno . Además, las condiciones climáticas eran más variables en el pasado. [37]
La extracción de guano de aves marinas de las islas peruanas se ha mantenido prácticamente igual desde que comenzó la industria, dependiendo de la mano de obra . Primero se utilizan picos, escobas y palas para soltar el guano. El uso de maquinaria de excavación no sólo es poco práctico debido al terreno, sino que también está prohibido porque asustaría a las aves marinas. Luego el guano se coloca en sacos y se lleva a tamices , donde se eliminan las impurezas. [38]
De manera similar, la recolección de guano de murciélago en cuevas era y es manual. En Puerto Rico , las entradas a las cuevas se ampliaron para facilitar el acceso y la extracción. El guano fue liberado del sustrato rocoso mediante explosivos. Luego, lo metieron en carros con palas y lo sacaron de la cueva. De ahí, el guano era llevado a hornos para secarse. Luego, el guano seco se cargaría en sacos, listo para su transporte por barco. [39] Hoy en día, el guano de murciélago se suele cosechar en el mundo en desarrollo, utilizando "lomos y palas fuertes". [33]
Las islas guaneras del Perú sufrieron graves efectos ecológicos como resultado de la minería insostenible . A finales del siglo XIX, aproximadamente 53 millones de aves marinas vivían en las veintidós islas. En 2011, sólo vivían allí 4,2 millones de aves marinas. [40] Después de darse cuenta del agotamiento del guano en la Era del Guano, el gobierno peruano reconoció que necesitaba conservar las aves marinas. En 1906, el gobierno peruano contrató al zoólogo estadounidense Robert Ervin Coker para crear planes de manejo para sus especies marinas, incluidas las aves marinas. Específicamente, hizo cinco recomendaciones: [41]
A pesar de estas políticas, la población de aves marinas continuó disminuyendo, lo que se vio exacerbado por El Niño-Oscilación del Sur de 1911 . [41] En 1913, el ornitólogo escocés Henry Ogg Forbes escribió un informe en nombre de la Corporación Peruana centrándose en cómo las acciones humanas dañaron a las aves y la posterior producción de guano. Forbes sugirió políticas adicionales para conservar las aves marinas, incluyendo mantener a los visitantes no autorizados a una milla de distancia de las islas de guano en todo momento, eliminar todos los depredadores naturales de las aves, patrullas armadas en las islas y disminuir la frecuencia de captura en cada isla a una vez cada tres. a cuatro años. [42] En 2009, estos esfuerzos de conservación culminaron con el establecimiento del Sistema de Reserva Nacional de Islas, Islas y Cabos Guano, que consta de veintidós islas y once cabos . Este Sistema de Reserva fue la primera área marina protegida de América del Sur, abarcando 140.833 hectáreas (348.010 acres). [40]
A diferencia del guano de aves, que se deposita en la superficie de las islas, el guano de murciélago puede encontrarse en lo profundo de las cuevas. La estructura de la cueva a menudo se modifica mediante explosivos o excavaciones [33] para facilitar la extracción del guano, lo que cambia el microclima de la cueva . [34] Los murciélagos son sensibles al microclima de las cuevas, y tales cambios pueden hacer que abandonen la cueva como refugio, como sucedió cuando a la cueva Robertson en Australia se le abrió un agujero en el techo para la recolección de guano. [43] La recolección de guano también puede introducir luz artificial en las cuevas; Una cueva en el estado estadounidense de Nuevo México fue abandonada por su colonia de murciélagos después de la instalación de luces eléctricas. [34]
Además de dañar a los murciélagos al exigirles que encuentren otro refugio, las técnicas de recolección de guano pueden, en última instancia, dañar también los medios de vida humanos. Dañar o matar a los murciélagos significa que se producirá menos guano, lo que dará lugar a prácticas de recolección insostenibles. [33] Por el contrario, las prácticas de recolección sostenibles no afectan negativamente a las colonias de murciélagos ni a otra fauna de las cavernas. Las recomendaciones de 2014 de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) para la recolección sostenible de guano incluyen extraer guano cuando los murciélagos no están presentes, como cuando los murciélagos migratorios se van durante la temporada o cuando los murciélagos no migratorios salen a buscar comida por la noche. [44]
La minería del guano en Perú se realizó al principio con esclavos negros. [45] Después de que Perú puso fin formalmente a la esclavitud , buscó otra fuente de mano de obra barata. En las décadas de 1840 y 1850, miles de hombres fueron mirlos (coaccionados o secuestrados) de las islas del Pacífico y del sur de China. [45] Miles de culis del sur de China trabajaron como "esclavos virtuales" en la minería del guano. [17] En 1852, los trabajadores chinos constituían dos tercios de los mineros de guano del Perú; [46] otros que extrajeron guano incluyeron convictos y trabajadores forzados que pagaban deudas . [17] Los trabajadores chinos aceptaron trabajar durante ocho años a cambio de un pasaje desde China, aunque muchos fueron engañados diciendo que se dirigían a las minas de oro de California . [46] Las condiciones en las islas del guano eran muy pobres, lo que comúnmente resultaba en azotes , disturbios y suicidio . Los trabajadores sufrieron daños pulmonares al inhalar polvo de guano, fueron enterrados vivos por la caída de montones de guano y corrieron el riesgo de caer al océano. [17] Después de visitar las islas del guano, el político estadounidense George Washington Peck escribió:
Observé a los culis palear y moverse como si quisieran salvar su vida y, sin embargo, sus espaldas estaban cubiertas de grandes ronchas... Es fácil distinguir a los culis que han estado en las islas por poco tiempo de los recién llegados. Pronto se vuelven demacrados y sus rostros tienen una expresión salvaje y despreciativa. Que se los mata trabajando es tan evidente como que los caballos de tiro en nuestras ciudades se consumen de la misma manera. [46]
Cientos o miles de isleños del Pacífico , especialmente nativos hawaianos , viajaron o fueron mirlos a las islas de guano peruanas y controladas por Estados Unidos para trabajar, incluidas la isla Howland , la isla Jarvis y la isla Baker . Si bien la mayoría de los hawaianos sabían leer y escribir, por lo general no sabían leer inglés; el contrato que recibieron en su propio idioma carecía de modificaciones clave que tenía la versión en inglés. Debido a esto, al contrato en idioma hawaiano a menudo le faltaba información clave, como la fecha de salida, la duración del contrato y el nombre de la empresa para la que trabajarían. Cuando llegaron a su destino para comenzar a minar, se enteraron de que ambos contratos carecían de sentido en términos de condiciones laborales. En cambio, su supervisor (comúnmente conocido como luna ), que generalmente era blanco, tenía un poder casi ilimitado sobre ellos. Los salarios variaron desde mínimos de $5/mes hasta máximos de $14/mes. Los trabajadores nativos hawaianos de la isla Jarvis se referían a la isla como Paukeaho , que significa "sin aliento" o "agotado", debido a la tensión que supone cargar pesados sacos de guano en los barcos. Los isleños del Pacífico también corrían peligro de muerte: uno de cada treinta y seis trabajadores de Honolulu murió antes de completar su contrato. [47] Los esclavos mirlos de la Isla de Pascua en 1862 fueron repatriados por el gobierno peruano en 1863; sólo doce de 800 esclavos sobrevivieron al viaje. [45]
En la isla de Navassa, la empresa minera de guano pasó de presos blancos a trabajadores en su mayoría negros después de la Guerra Civil estadounidense. Los trabajadores negros de Baltimore afirmaron que fueron engañados para que firmaran contratos con historias sobre recolección de frutas, no extracción de guano, y "acceso a mujeres hermosas". En cambio, el trabajo era agotador y los castigos brutales. Los trabajadores eran frecuentemente colocados en cepos o atados y colgados en el aire. Siguió una revuelta laboral, donde los trabajadores atacaron a sus capataces con piedras, hachas e incluso dinamita, matando a cinco capataces. [48]
Aunque el proceso de extracción del guano es prácticamente el mismo hoy en día, las condiciones de los trabajadores han mejorado. En 2018, los mineros de guano en Perú ganaban 750 dólares al mes, lo que es más del doble del ingreso mensual promedio nacional de 300 dólares. Los trabajadores también cuentan con seguro médico , alimentación y turnos de ocho horas. [38]
El guano es uno de los hábitats del hongo Histoplasma capsulatum , que puede causar la enfermedad histoplasmosis en humanos, gatos y perros . [49] H. capsulatum crece mejor en las condiciones ricas en nitrógeno presentes en el guano. [50] En los Estados Unidos, la histoplasmosis afecta a 3,4 adultos por cada 100.000 mayores de 65 años, con tasas más altas en el medio oeste de los Estados Unidos (6,1 casos por 100.000). [51] Además de los Estados Unidos, H. capsulatum se encuentra en América Central y del Sur, África, Asia y Australia. [52] De 105 brotes en los EE. UU. entre 1938 y 2013, diecisiete ocurrieron después de la exposición a un gallinero , mientras que nueve ocurrieron después de la exposición a una cueva. [53] Las aves o sus excrementos estuvieron presentes en el 56% de los brotes, mientras que los murciélagos o sus excrementos estuvieron presentes en el 23%. [53] Es muy raro desarrollar cualquier síntoma después de la exposición a H. capsulatum ; menos del 1% de los infectados desarrollan síntomas. [53] Sólo los pacientes con casos más graves requieren atención médica, y sólo alrededor del 1% de los casos agudos son mortales. [53] Sin embargo , es una enfermedad mucho más grave para las personas inmunocomprometidas . La histoplasmosis es el primer síntoma del VIH/SIDA en 50 a 75% de los pacientes y provoca la muerte en 39 a 58% de los que tienen VIH/SIDA. [50] Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades recomiendan que las personas inmunocomprometidas eviten explorar cuevas o edificios antiguos, limpiar gallineros o alterar el suelo donde haya guano. [49]
La rabia , que puede afectar a humanos que han sido mordidos por mamíferos infectados, incluidos los murciélagos, no se puede transmitir a través del guano de murciélago. [54] Un estudio de 2011 sobre viromas de guano de murciélago en los estados estadounidenses de Texas y California no recuperó virus que sean patógenos para los humanos, ni parientes cercanos de virus patógenos. [55] Se plantea la hipótesis de que los murciélagos frugívoros egipcios , que son nativos de África y Oriente Medio, pueden transmitir el virus de Marburg entre sí a través del contacto con secreciones infectadas como el guano, pero una revisión de 2018 concluyó que se necesitan más estudios para determinar la Mecanismos específicos de exposición que causan la enfermedad por el virus de Marburg en humanos. La exposición al guano podría ser una vía de transmisión a los humanos. [56]
Ya en el siglo XVIII hay informes de viajeros que se quejaban del aire insalubre de Arica e Iquique debido a la abundante contaminación de aves. [57]
Las aves coloniales y sus depósitos de guano desempeñan un papel enorme en el ecosistema circundante. El guano de aves estimula la productividad , aunque la riqueza de especies puede ser menor en las islas guaneras que en las islas sin depósitos. [58] Las islas guaneras tienen una mayor abundancia de escarabajos detritívoros que las islas sin guano. La zona intermareal se inunda con los nutrientes del guano, lo que hace que las algas crezcan más rápidamente y se fusionen formando mantos de algas . Estas esteras de algas a su vez están colonizadas por invertebrados. [59] La abundancia de nutrientes frente a la costa de las islas de guano también sustenta los ecosistemas de arrecifes de coral . [60]
Los ecosistemas de cuevas suelen estar limitados por la disponibilidad de nutrientes. Sin embargo, los murciélagos aportan nutrientes a estos ecosistemas a través de sus excreciones, que a menudo son el recurso energético dominante de una cueva. Muchas especies de cavernas dependen del guano de murciélago para su sustento, directa o indirectamente. [61] Debido a que los murciélagos que se posan en cuevas suelen ser muy coloniales , pueden depositar cantidades sustanciales de nutrientes en las cuevas. La colonia de murciélagos más grande del mundo en Bracken Cave (alrededor de 20 millones de individuos) deposita 50.000 kg (110.000 lb) de guano en la cueva cada año. Incluso las colonias más pequeñas tienen impactos relativamente grandes: una colonia de 3.000 murciélagos grises deposita anualmente 9 kg (20 libras) de guano en su cueva. [62]
Los invertebrados habitan en las pilas de guano, incluidas larvas de moscas , nematodos , colémbolos , escarabajos , ácaros , pseudoescorpiones , trips , lepismas , polillas , recolectores , arañas , isópodos , milpiés , ciempiés y cochinillas . Las comunidades de invertebrados asociadas al guano dependen del gremio alimentario de las especies de murciélagos : el guano de murciélagos frugívoros tiene la mayor diversidad de invertebrados. Algunos invertebrados se alimentan directamente del guano, mientras que otros consumen los hongos que lo utilizan como medio de crecimiento. Los depredadores como las arañas dependen del guano para sustentar su base de presas. [63] Los vertebrados también consumen guano, incluido el bagre cabeza de toro y las larvas de salamandra de gruta . [61]
El guano de murciélago es parte integral de la existencia de fauna cavernícola en peligro de extinción. El cangrejo de río Shelta Cave, en peligro crítico de extinción, se alimenta de guano y otros detritos . [64] El pez de las cavernas de Ozark , una especie incluida en la lista federal de EE. UU. , también consume guano. [61] La pérdida de murciélagos de una cueva puede provocar la disminución o extinción de otras especies que dependen de su guano. Una inundación de cueva en 1987 provocó la muerte de su colonia de murciélagos; Como resultado, la salamandra de Valdina Farms probablemente ahora esté extinta. [65]
El guano de murciélago también desempeña un papel en la configuración de las cuevas, haciéndolas más grandes. Se ha estimado que entre el 70% y el 95% del volumen total de la cueva de Gomantong en Borneo se debe a procesos biológicos como la excreción de guano, ya que la acidez del guano erosiona el sustrato rocoso. Se prevé que la presencia de altas densidades de murciélagos en una cueva provocará la erosión de 1 metro (3 pies) de roca durante 30.000 años. [66]
Existen varias referencias al guano en los arts. En su poema "Guanosong" de 1845, el autor alemán Joseph Victor von Scheffel utilizó un verso humorístico para tomar posición en la polémica popular contra la Naturphilosophie de Hegel . El poema comienza con una alusión a Lorelei de Heinrich Heine y puede cantarse con la misma melodía. [67] Sin embargo, el poema termina con la contundente declaración de un agricultor de colza suabo de Böblingen , que elogia a las gaviotas del Perú porque proporcionan mejor abono incluso que su compatriota Hegel. Esto refutó la creencia generalizada de la Ilustración de que la naturaleza en el Nuevo Mundo era inferior a la del Viejo Mundo . El poema ha sido traducido, entre otros, por Charles Godfrey Leland . [68]
El autor inglés Robert Smith Surtees parodió la obsesión de los terratenientes ricos con la "religión del progreso" en 1843. [67] [69] En una de sus obras protagonizada por el personaje John Jorrocks, Surtees hace que el personaje desarrolle una obsesión por probar lo último. experimentos agrícolas, incluido el guano. En un esfuerzo por impresionar a la clase alta que lo rodea y disfrazar sus orígenes de clase baja, Jorrocks hace referencias al guano en las conversaciones cada vez que puede. [67] En un momento, exclama "¡Guano!" junto con otras dos variedades de fertilizante, a lo que el Duque responde: "¡Veo que lo entiendes todo!". [70]
Guano es también el homónimo de una de las nucleobases en el ARN y el ADN : la guanina , una base purínica , que consiste en un sistema de anillos planos fusionados de pirimidina e imidazol con dobles enlaces conjugados. La guanina fue obtenida por primera vez del guano por Julius Bodo Unger , quien la describió incorrectamente por primera vez como xantina , una purina estrechamente relacionada, en 1844. Después de que Einbrodt lo corrigiera dos años más tarde, [71] Bodo Unger estuvo de acuerdo y lo publicó con el nuevo nombre de "guanina" en 1846. [71] [72]
Se ha detectado ARN de MARV en varios tejidos, incluidos las glándulas salivales, los riñones, la vejiga, el intestino grueso y la sangre, así como en las secreciones orales, la orina y las heces de R. aegyptiacus infectado; el virus se aisló de hisopos orales y rectales de los murciélagos infectados. Este hallazgo indica que la transmisión horizontal al reservorio se produce por exposición directa o indirecta a estos fluidos y que la exposición directa o indirecta podría transmitir el virus a otros animales y humanos.