La visión es el sentido más importante para las aves , ya que una buena vista es fundamental para un vuelo seguro. Las aves tienen una serie de adaptaciones que les confieren una agudeza visual superior a la de otros grupos de vertebrados ; una paloma ha sido descrita como "dos ojos con alas". [1] Las aves son dinosaurios terópodos , [2] [3] y el ojo de las aves se asemeja al de otros reptiles , con músculos ciliares que pueden cambiar la forma del cristalino rápidamente y en mayor medida que en los mamíferos . [ cita necesaria ] Las aves tienen los ojos más grandes en relación con su tamaño en el reino animal y, en consecuencia, el movimiento está limitado dentro de la cuenca ósea del ojo. [1] Además de los dos párpados que suelen encontrarse en los vertebrados, los ojos de las aves están protegidos por una tercera membrana móvil transparente. La anatomía interna del ojo es similar a la de otros vertebrados, pero tiene una estructura, el pecten oculi , exclusiva de las aves.
Algunos grupos de aves presentan modificaciones específicas en su sistema visual ligadas a su forma de vida. Las aves rapaces tienen una densidad muy alta de receptores y otras adaptaciones que maximizan la agudeza visual. La ubicación de sus ojos les proporciona una buena visión binocular que les permite calcular distancias con precisión. Las especies nocturnas tienen ojos tubulares, un número reducido de detectores de color, pero una alta densidad de bastones que funcionan bien con poca luz. Los charranes , las gaviotas y los albatros se encuentran entre las aves marinas que tienen gotas de aceite rojas o amarillas en los receptores de color para mejorar la visión a distancia, especialmente en condiciones de niebla.
El ojo de un pájaro se parece mucho al de otros reptiles. A diferencia del ojo de los mamíferos , no es esférico y su forma más plana permite enfocar una mayor parte de su campo visual. Un círculo de placas óseas, el anillo esclerótico , rodea el ojo y lo mantiene rígido, pero una mejora con respecto al ojo reptil, que también se encuentra en los mamíferos, es que el cristalino se empuja más hacia adelante, aumentando el tamaño de la imagen en la retina. [4]
Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y solo pueden realizar un movimiento limitado en las órbitas, [5] típicamente entre 10° y 20° (pero en algunos paseriformes, >80°) horizontalmente. Por eso los movimientos de la cabeza en las aves juegan un papel más importante que los movimientos de los ojos. [6] Dos ojos generalmente se mueven de forma independiente, [6] [7] y en algunas especies pueden moverse coordinadamente en direcciones opuestas. [8]
Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo de visión , útil para detectar depredadores, mientras que aquellas con ojos en la parte frontal de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar distancias cuando cazan. [9] [10] La becada americana probablemente tiene el campo de visión más grande de cualquier ave, 360° en el plano horizontal y 180° en el plano vertical. [11]
Los párpados de un pájaro no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo es lubricado por la membrana nictitante , un tercer párpado oculto que recorre horizontalmente el ojo como un limpiaparabrisas. [12] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas cuando están bajo el agua. [5] Al dormir, el párpado inferior se eleva para cubrir el ojo en la mayoría de las aves, con la excepción de los búhos cornudos donde el párpado superior es móvil. [13]
El ojo también se limpia con las secreciones lagrimales de la glándula lagrimal y se protege con una sustancia oleosa de las glándulas de Harder que recubre la córnea y previene la sequedad. El ojo de un pájaro es más grande en comparación con el tamaño del animal que el de cualquier otro grupo de animales, aunque gran parte de él está oculto en su cráneo. El avestruz tiene el ojo más grande de todos los vertebrados terrestres, con una longitud axial de 50 mm (2,0 pulgadas), el doble que el ojo humano. [1]
El tamaño del ojo de pájaro está ampliamente relacionado con la masa corporal. Un estudio de cinco órdenes (loros, palomas, petreles, aves rapaces y búhos) mostró que la masa ocular es proporcional a la masa corporal, pero como se esperaba de sus hábitos y ecología visual, las aves rapaces y los búhos tienen ojos relativamente grandes para su masa corporal. [14]
Los estudios de comportamiento muestran que muchas especies de aves se centran preferentemente en objetos distantes con su campo de visión lateral y monocular, y las aves se orientarán hacia los lados para maximizar la resolución visual. Para una paloma, la resolución es dos veces mejor con visión monocular lateral que con visión binocular frontal, mientras que para los humanos ocurre lo contrario. [1]
El rendimiento del ojo en niveles bajos de luz depende de la distancia entre el cristalino y la retina, y las aves pequeñas se ven obligadas a ser diurnas porque sus ojos no son lo suficientemente grandes para ofrecer una visión nocturna adecuada. Aunque muchas especies migran de noche, a menudo chocan incluso con objetos muy iluminados, como faros o plataformas petrolíferas. Las aves rapaces son diurnas porque, aunque sus ojos son grandes, están optimizados para dar la máxima resolución espacial en lugar de captar luz, por lo que tampoco funcionan bien con poca luz. [15] Muchas aves tienen una asimetría en la estructura del ojo que les permite mantener enfocados el horizonte y una parte importante del suelo simultáneamente. El costo de esta adaptación es que tienen miopía en la parte baja de su campo visual. [1]
Las aves con ojos relativamente grandes en comparación con su masa corporal, como el colirrojo común y el petirrojo europeo , cantan más temprano al amanecer que las aves de la misma masa con ojos más pequeños. Sin embargo, si las aves tienen el mismo tamaño de ojos pero diferentes masas corporales, las especies más grandes cantan más tarde que las más pequeñas. Esto puede deberse a que el ave más pequeña tiene que empezar el día más temprano debido a la pérdida de peso durante la noche. [16] La pérdida de peso durante la noche para las aves pequeñas suele ser del 5 al 10 % y puede superar el 15 % en las frías noches de invierno. [16] En un estudio, los petirrojos ganaron más masa al alimentarse al anochecer cuando las noches eran frías. [17]
Las aves nocturnas tienen ojos optimizados para la sensibilidad visual, con córneas grandes en relación con la longitud del ojo, mientras que las aves diurnas tienen ojos más largos en relación con el diámetro de la córnea para brindar una mayor agudeza visual. Se puede deducir información sobre las actividades de especies extintas a partir de mediciones del anillo esclerótico y la profundidad de la órbita. Para realizar esta última medición, el fósil debe haber conservado su forma tridimensional, por lo que el patrón de actividad no puede determinarse con seguridad a partir de especímenes aplanados como el Archaeopteryx , que tiene un anillo esclerótico completo pero no tiene medición de la profundidad de la órbita. [18]
Las principales estructuras del ojo de las aves son similares a las de otros vertebrados . La capa externa del ojo consta de la córnea transparente en la parte frontal y dos capas de esclerótica , una resistente capa de fibra de colágeno blanca que rodea el resto del ojo y sostiene y protege el ojo en su conjunto. El ojo está dividido internamente por el cristalino en dos segmentos principales: el segmento anterior y el segmento posterior . El segmento anterior está lleno de un líquido acuoso llamado humor acuoso y el segmento posterior contiene humor vítreo, una sustancia transparente gelatinosa.
La lente es un cuerpo transparente, convexo o en forma de "lente", con una capa exterior más dura y una capa interior más blanda. Enfoca la luz en la retina. La forma del cristalino puede ser alterada por los músculos ciliares que están directamente unidos a la cápsula del cristalino por medio de las fibras zonulares. Además de estos músculos, algunas aves también tienen un segundo conjunto, los músculos de Crampton, que pueden cambiar la forma de la córnea, dándoles así a las aves un mayor rango de acomodación del que es posible para los mamíferos. Esta adaptación puede ser rápida en algunas aves acuáticas buceadoras, como los pollos de agua. El iris es un diafragma coloreado operado muscularmente delante del cristalino que controla la cantidad de luz que entra al ojo. En el centro del iris está la pupila, el área circular variable a través de la cual la luz pasa al ojo. [4] [19]
La retina es una estructura multicapa curva relativamente lisa que contiene células fotosensibles de bastones y conos con las neuronas y vasos sanguíneos asociados. La densidad de los fotorreceptores es fundamental para determinar la máxima agudeza visual alcanzable. Los humanos tenemos alrededor de 200.000 receptores por mm 2 , pero el gorrión tiene 400.000 y el ratonero común 1.000.000. No todos los fotorreceptores están conectados individualmente al nervio óptico, y la proporción entre los ganglios nerviosos y los receptores es importante para determinar la resolución. Esto es muy alto para las aves; la lavandera blanca tiene 100.000 células ganglionares y 120.000 fotorreceptores. [4]
Los bastones son más sensibles a la luz, pero no proporcionan información sobre el color, mientras que los conos, menos sensibles, permiten la visión del color. En las aves diurnas , el 80% de los receptores pueden ser conos (90% en algunos vencejos ), mientras que los búhos nocturnos tienen casi todos bastones. Como ocurre con otros vertebrados excepto los mamíferos placentarios , algunos de los conos pueden ser conos dobles . En algunas especies, estos pueden representar el 50% de todos los conos. [20]
Hacia el centro de la retina se encuentra la fóvea (o el área central, menos especializada), que tiene una mayor densidad de receptores y es el área de mayor agudeza visual frontal, es decir, la detección más nítida y clara de objetos. En el 54% de las aves, incluidas las rapaces , los martines pescadores , los colibríes y las golondrinas , existe una segunda fóvea para mejorar la visión lateral. El nervio óptico es un conjunto de fibras nerviosas que transportan mensajes desde el ojo a las partes relevantes del cerebro. Al igual que los mamíferos, las aves tienen un pequeño punto ciego sin fotorreceptores en el disco óptico, debajo del cual se unen al ojo el nervio óptico y los vasos sanguíneos. [4]
El pecten es un cuerpo poco conocido que consta de tejido plegado que se proyecta desde la retina. Está bien provisto de vasos sanguíneos y parece mantener la retina abastecida de nutrientes, [1] y también puede proteger la retina de la luz deslumbrante o ayudar a detectar objetos en movimiento. [4] El pecten oculi está abundantemente lleno de gránulos de melanina que se ha propuesto para absorber la luz parásita que ingresa al ojo del pájaro para reducir el resplandor del fondo. Se ha propuesto que un ligero calentamiento del pecten oculi debido a la absorción de luz por los gránulos de melanina mejora la tasa metabólica del pecten. Se sugiere que esto ayude a aumentar la secreción de nutrientes en el cuerpo vítreo, que eventualmente serán absorbidos por la retina avascular de las aves para mejorar la nutrición. [21] Se ha propuesto que la actividad enzimática extra alta de la fosfatasa alcalina en el pecten oculi respalda la alta actividad secretora del pecten para complementar la nutrición de la retina. [22]
La coroides es una capa situada detrás de la retina que contiene muchas arterias y venas pequeñas . Estos proporcionan sangre arterial a la retina y drenan sangre venosa. La coroides contiene melanina , un pigmento que da al interior del ojo su color oscuro, ayudando a prevenir reflejos perturbadores.
Hay dos tipos de receptores de luz en el ojo de un pájaro, bastones y conos . Los bastones, que contienen el pigmento visual rodopsina, son mejores para la visión nocturna porque son sensibles a pequeñas cantidades de luz. Los conos detectan colores (o longitudes de onda) específicos de la luz, por lo que son más importantes para los animales orientados al color, como las aves. [25] La mayoría de las aves son tetracromáticas y poseen cuatro tipos de células cónicas, cada una con un pico de absorción máxima distintivo. En algunas aves, el pico de absorción máxima de la célula cónica responsable de la longitud de onda más corta se extiende hasta el rango ultravioleta (UV), lo que las hace sensibles a los rayos UV. [26] Además de eso, los conos en la retina del ave están dispuestos en una forma característica de distribución espacial, conocida como distribución hiperuniforme, que maximiza su absorción de luz y color. Esta forma de distribuciones espaciales sólo se observa como resultado de algún proceso de optimización, que en este caso puede describirse en términos de la historia evolutiva de las aves. [27]
Los cuatro pigmentos de los conos espectralmente distintos se derivan de la proteína opsina , unida a una pequeña molécula llamada retina , que está estrechamente relacionada con la vitamina A. Cuando el pigmento absorbe luz, la retina cambia de forma y altera el potencial de membrana de la célula cónica que afecta a las neuronas en la capa de ganglios de la retina. Cada neurona de la capa ganglionar puede procesar información de varias células fotorreceptoras y, a su vez, puede desencadenar un impulso nervioso para transmitir información a lo largo del nervio óptico para su posterior procesamiento en centros visuales especializados en el cerebro. Cuanto más intensa es una luz, más fotones son absorbidos por los pigmentos visuales; cuanto mayor es la excitación de cada cono y más brillante aparece la luz. [25]
Con diferencia, el pigmento cónico más abundante en todas las especies de aves examinadas es la forma de yodopsina de longitud de onda larga , que absorbe longitudes de onda cercanas a los 570 nm. Esta es aproximadamente la región espectral ocupada por los pigmentos sensibles al rojo y al verde en la retina de los primates, y este pigmento visual domina la sensibilidad al color de las aves. [28] En los pingüinos , este pigmento parece haber cambiado su pico de absorción a 543 nm, presumiblemente una adaptación a un ambiente acuático azul. [29]
La información transmitida por un solo cono es limitada: por sí sola, la célula no puede decirle al cerebro qué longitud de onda de luz causó su excitación. Un pigmento visual puede absorber dos longitudes de onda por igual, pero aunque sus fotones sean de diferentes energías, el cono no puede distinguirlos, porque ambos hacen que la retina cambie de forma y, por lo tanto, desencadenan el mismo impulso. Para que el cerebro vea el color, debe comparar las respuestas de dos o más clases de conos que contienen diferentes pigmentos visuales, de modo que los cuatro pigmentos en las aves dan una mayor discriminación. [25]
Cada cono de un ave o de un reptil contiene una gotita de aceite de color ; estos ya no existen en los mamíferos. Las gotitas, que contienen altas concentraciones de carotenoides , se colocan de manera que la luz las atraviese antes de llegar al pigmento visual. Actúan como filtros, eliminando algunas longitudes de onda y estrechando los espectros de absorción de los pigmentos. Esto reduce la superposición de respuestas entre pigmentos y aumenta la cantidad de colores que un pájaro puede discernir. [25] Se han identificado seis tipos de gotitas de aceite en forma de cono; cinco de ellos tienen mezclas de carotenoides que absorben a diferentes longitudes de onda e intensidades, y el sexto tipo no tiene pigmentos. [30] Los pigmentos de cono con el pico de absorción máximo más bajo, incluidos aquellos que son sensibles a los rayos UV, poseen el tipo de gotas de aceite "claras" o "transparentes" con poco efecto de sintonización espectral. [31]
Los colores y la distribución de las gotas de aceite de la retina varían considerablemente entre especies y dependen más del nicho ecológico utilizado (cazador, pescador, herbívoro) que de las relaciones genéticas . Por ejemplo, los cazadores diurnos como la golondrina común y las aves rapaces tienen pocas gotas de colores, mientras que el charrán común que pesca en la superficie tiene una gran cantidad de gotas rojas y amarillas en la retina dorsal. La evidencia sugiere que las gotas de aceite responden a la selección natural más rápido que los pigmentos visuales del cono. [28] Incluso dentro del rango de longitudes de onda que son visibles para los humanos, las aves paseriformes pueden detectar diferencias de color que los humanos no registran. Esta discriminación más fina, junto con la capacidad de ver la luz ultravioleta, significa que muchas especies muestran un dicromatismo sexual que es visible para las aves pero no para los humanos. [32]
Los pájaros cantores migratorios utilizan el campo magnético de la Tierra, las estrellas, el Sol y otras señales desconocidas para determinar su dirección migratoria. Un estudio estadounidense sugirió que los gorriones migratorios de la sabana utilizaban luz polarizada de un área del cielo cerca del horizonte para recalibrar su sistema de navegación magnética tanto al amanecer como al atardecer. Esto sugirió que los patrones de polarización de los tragaluces son la principal referencia de calibración para todas las aves canoras migratorias. [33] Sin embargo, parece que las aves pueden estar respondiendo a indicadores secundarios del ángulo de polarización y pueden no ser realmente capaces de detectar directamente la dirección de polarización en ausencia de estas señales. [34]
Muchas especies de aves son tetracromáticas , con células cónicas dedicadas a percibir longitudes de onda en las regiones ultravioleta y violeta del espectro de luz. Estas células contienen una combinación de opsinas sensibles a onda corta (SWS1), opsinas similares a SWS1 (SWS2) y pigmentos carotenoides filtrantes de onda larga [35] para filtrar y recibir luz selectivamente entre 300 y 400 nm. Hay dos tipos de visión del color de onda corta en las aves: sensible al violeta (VS) y sensible al ultravioleta (UVS). [36] Las sustituciones de un solo nucleótido en la secuencia de opsina SWS1 son responsables del cambio al azul de la sensibilidad espectral de la opsina de sensible al violeta (λ max = 400) a sensible al ultravioleta (λ max = 310–360). [37] Este es el mecanismo evolutivo propuesto por el cual surgió originalmente la visión ultravioleta. Los principales clados de aves que tienen visión UVS son Palaeognathae (ratites y tinamous), Charadriiformes (aves costeras, gaviotas y álcidos), Trogoniformes (trogones), Psittaciformes (loros) y Passeriformes (aves que se posan, que representan más de la mitad de todas las aves). especies). [38]
La visión UVS puede ser útil para el cortejo. Las aves que no presentan dicromatismo sexual en longitudes de onda visibles para los humanos a veces se distinguen por la presencia de manchas reflectantes ultravioleta en sus plumas. [39] [40] Los herrerillos azules machos tienen un parche en la corona que refleja los rayos ultravioleta que se muestra en el cortejo al hacer posturas y levantar las plumas de la nuca. [41] Los machos de picogrueso azul con el azul más brillante y con mayor desplazamiento de rayos UV en su plumaje son más grandes, ocupan los territorios más extensos con abundantes presas y alimentan a sus crías con más frecuencia que otros machos. [25] Los petreles de las tormentas mediterráneas no muestran dimorfismo sexual en los patrones UV, pero la correlación entre la reflectancia UV y la condición corporal masculina sugiere un posible papel en la selección sexual. [42]
La apariencia del pico es importante en las interacciones del mirlo . Aunque el componente UV parece no ser importante en las interacciones entre machos que poseen territorio, donde el grado de naranja es el factor principal, la hembra responde con más fuerza a los machos con picos que tienen buena reflectividad UV. [43]
También se ha demostrado que la UVS cumple funciones en la búsqueda de alimento, [44] la identificación de presas, [45] y la frugivoría. Generalmente se considera que en las aves existen ventajas similares que se ofrecen a los primates tricromáticos sobre los dicromáticos en la frugivoría [46] . Las superficies cerosas de muchas frutas y bayas pueden reflejar la luz ultravioleta, lo que anuncia su presencia a las aves UVS. [25] Sin embargo, la evidencia generalizada que respalda la frugivoría mediada por el color es equívoca y puede depender de la escala. [47] Los cernícalos comunes son capaces de localizar los rastros de los topillos con visión; Estos pequeños roedores dejan rastros aromáticos de orina y heces que reflejan la luz ultravioleta, haciéndolos visibles para los cernícalos. [45] Sin embargo, esta opinión ha sido cuestionada por el hallazgo de una baja sensibilidad a los rayos UV en las aves rapaces y un débil reflejo de los rayos UV en la orina de los mamíferos. [48]
Si bien la visión tetracromática no es exclusiva de las aves (los insectos, reptiles y crustáceos también son sensibles a las longitudes de onda cortas), algunos depredadores de las aves UVS no pueden ver la luz ultravioleta. Esto plantea la posibilidad de que la visión ultravioleta proporcione a las aves un canal en el que puedan enviar señales de forma privada, pasando así desapercibidas para los depredadores. [49] Sin embargo, la evidencia reciente no parece apoyar esta hipótesis. [50]
Las aves también pueden utilizar pistas ultravioleta para distinguir entre masas de agua limpias y contaminadas. El principal producto de desecho del metabolismo del nitrógeno aviar es el ácido úrico que absorbe la luz ultravioleta y permanece en su mayor parte sin disolverse en agua, mientras que la carbamida en la orina de los mamíferos refleja la luz ultravioleta. [45] Sin embargo, los experimentos de doble elección con palomas no pudieron mostrar preferencias detectables hacia el agua limpia. [51]
El contraste (o más precisamente el contraste de Michelson) se define como la diferencia de luminancia entre dos áreas de estímulo, dividida por la suma de luminancia de las dos. La sensibilidad al contraste es la inversa del contraste más pequeño que se puede detectar; una sensibilidad de contraste de 100 significa que el contraste más pequeño (Michelson) que se puede detectar es del 1%. Las aves tienen una sensibilidad al contraste comparativamente menor que los mamíferos. Se ha demostrado que los humanos detectan contrastes tan bajos como 0,5-1% [52] , mientras que la mayoría de las aves analizadas requieren ca. 10% de contraste para mostrar una respuesta conductual. [53] [54] [55] Una función de sensibilidad al contraste describe la capacidad de un animal para detectar el contraste de patrones de rejilla de diferentes frecuencias espaciales (es decir, diferentes detalles). Para experimentos de visualización estacionaria, la sensibilidad al contraste es mayor en una frecuencia espacial media y menor para frecuencias espaciales más altas y más bajas. [56]
Las aves pueden resolver movimientos rápidos mejor que los humanos, para quienes un parpadeo a una velocidad superior a 50 ciclos de pulsos de luz por segundo parece un movimiento continuo. Por lo tanto, los seres humanos no pueden distinguir los destellos individuales de una bombilla fluorescente que oscila a 60 ciclos de impulsos de luz por segundo, pero los periquitos y las gallinas tienen umbrales de parpadeo o ciclos de impulsos de luz por segundo de más de 100 ciclos de impulsos de luz por segundo. [ cita necesaria ] El halcón de Cooper puede perseguir presas ágiles a través del bosque y evitar ramas y otros objetos a gran velocidad; para los humanos, tal persecución parecería borrosa. [11]
Las aves también pueden detectar objetos que se mueven lentamente. El movimiento del sol y las constelaciones a través del cielo es imperceptible para los humanos, pero detectado por las aves. La capacidad de detectar estos movimientos permite a las aves migratorias orientarse adecuadamente. [11]
Para obtener imágenes estables mientras vuelan o cuando están posadas en una rama que se balancea, las aves mantienen la cabeza lo más firme posible con reflejos compensadores. Mantener una imagen estable es especialmente relevante para las aves rapaces. [11] Debido a que la imagen puede centrarse en la fóvea profunda de un solo ojo a la vez, la mayoría de los halcones cuando bucean utilizan un camino en espiral para acercarse a su presa después de haber fijado a un individuo objetivo. La alternativa de girar la cabeza para tener una mejor vista ralentiza la inmersión al aumentar la resistencia, mientras que girar en espiral no reduce significativamente la velocidad. [57] [58]
Cuando un objeto es parcialmente bloqueado por otro, los humanos inconscientemente tendemos a compensarlo y completar las formas (Ver Percepción amodal ). Sin embargo, se ha demostrado que las palomas no completan formas ocluidas. [59] Un estudio basado en la alteración del nivel de gris de una percha que tenía un color diferente al del fondo mostró que los periquitos no detectan los bordes según los colores. [60]
Se ha sugerido que la percepción de los campos magnéticos por parte de las aves migratorias depende de la luz. [61] Las aves mueven la cabeza para detectar la orientación del campo magnético, [62] y los estudios sobre las vías neuronales han sugerido que las aves pueden "ver" los campos magnéticos. [63] El ojo derecho de un ave migratoria contiene proteínas fotorreceptivas llamadas criptocromos . La luz excita estas moléculas para producir electrones desapareados que interactúan con el campo magnético de la Tierra, proporcionando así información direccional. [64] [65]
La capacidad visual de las aves rapaces es legendaria y la agudeza de su vista se debe a diversos factores. Las aves rapaces tienen ojos grandes para su tamaño, 1,4 veces mayores que el promedio de aves del mismo peso, [14] y el ojo tiene forma de tubo para producir una imagen retiniana más grande. El poder de resolución de un ojo depende tanto de la óptica (los ojos grandes con grandes aperturas sufren menos de difracción y pueden tener imágenes retinianas más grandes debido a una distancia focal larga) como de la densidad del espaciamiento de los receptores. La retina tiene una gran cantidad de receptores por milímetro cuadrado, lo que determina el grado de agudeza visual. Cuantos más receptores tenga un animal, mayor será su capacidad para distinguir objetos individuales a distancia, especialmente cuando, como en las aves rapaces, cada receptor suele estar adherido a un solo ganglio. [1] Muchas aves rapaces tienen fóveas con muchos más bastones y conos que la fóvea humana (65.000/mm 2 en el cernícalo americano, 38.000 en los humanos) y esto proporciona a estas aves una espectacular visión a larga distancia. [ cita necesaria ] Se propone que la forma de la fóvea central profunda de las aves rapaces puede crear un sistema óptico de teleobjetivo, [66] aumentando el tamaño de la imagen retiniana en la fóvea y aumentando así la resolución espacial. Los estudios de comportamiento muestran que algunas aves rapaces de ojos grandes (águila de cola de cuña, buitres del Viejo Mundo) tienen una resolución espacial 2 veces mayor que la de los humanos, pero muchas aves rapaces de tamaño mediano y pequeño tienen una resolución espacial comparable o menor. [67] [68] [69] [70] [71] [72]
Los ojos de un ave de presa que miran hacia delante proporcionan una visión binocular, asistida por una doble fóvea. [4] Las adaptaciones de la rapaz para una resolución visual óptima (un cernícalo americano puede ver un insecto de 2 mm desde la copa de un árbol de 18 m) tiene la desventaja de que su visión es pobre en niveles bajos de luz y debe posarse en noche. [1] Es posible que las aves rapaces tengan que perseguir presas móviles en la parte inferior de su campo visual y, por lo tanto, no tienen la adaptación a la miopía de campo inferior demostrada por muchas otras aves. [1] Las aves carroñeras como los buitres no necesitan una visión tan aguda, por lo que un cóndor tiene una sola fóvea con aproximadamente 35.000 receptores mm 2 . Los buitres, sin embargo, tienen una alta actividad fisiológica de muchas enzimas importantes para adaptarse a su claridad de visión lejana. [74] [ cita necesaria ] El caracara con cresta también tiene una sola fóvea, ya que esta especie busca carroña e insectos en el suelo. Sin embargo, tienen un mayor grado de superposición binocular que otros halcones, lo que potencialmente le permite al caracara manipular objetos, como rocas, mientras busca alimento. [75]
Al igual que otras aves investigadas, las aves rapaces también tienen gotas de aceite de colores en sus conos. [69] [70] [76] El plumaje generalmente marrón, gris y blanco de este grupo, y la ausencia de exhibiciones de color en el cortejo, sugiere que el color es relativamente poco importante para estas aves. [4]
En la mayoría de las aves rapaces, una cresta ocular prominente y sus plumas se extienden por encima y por delante del ojo. Esta "ceja" da a las aves rapaces su mirada distintiva. La cresta protege físicamente el ojo del viento, el polvo y los escombros y lo protege del deslumbramiento excesivo. El águila pescadora carece de esta cresta, aunque la disposición de las plumas sobre los ojos cumple una función similar; También posee plumas oscuras delante del ojo que probablemente sirven para reducir el brillo de la superficie del agua cuando el ave caza su dieta básica de peces. [11]
Los búhos tienen ojos muy grandes para su tamaño, 2,2 veces mayores que la media de las aves del mismo peso, [14] y situados en la parte delantera de la cabeza. Los ojos tienen una superposición de campo del 50 al 70%, lo que proporciona una mejor visión binocular que la de las aves rapaces diurnas (superposición del 30 al 50%). [77] La retina del cárabo tiene alrededor de 56.000 bastoncillos sensibles a la luz por milímetro cuadrado (36 millones por pulgada cuadrada); aunque se han descartado afirmaciones anteriores de que podía ver en la parte infrarroja del espectro . [78]
Las adaptaciones a la visión nocturna incluyen el gran tamaño del ojo, su forma tubular, una gran cantidad de bastones retinianos muy juntos y la ausencia de conos, ya que las células de los conos no son lo suficientemente sensibles para un entorno nocturno con pocos fotones. Hay pocas gotas de aceite de colores, lo que reduciría la intensidad de la luz, pero la retina contiene una capa reflectante, el tapetum lucidum . Esto aumenta la cantidad de luz que recibe cada célula fotosensible, lo que permite al ave ver mejor en condiciones de poca luz. [4] Los búhos normalmente tienen una sola fóvea, y está poco desarrollada, excepto en los cazadores diurnos como el búho chico . [77]
Además de los búhos, los halcones murciélagos , los bocas de rana y los chotacabras también muestran una buena visión nocturna. Algunas especies de aves anidan en lo profundo de sistemas de cuevas que son demasiado oscuras para la visión, y encuentran el camino hasta el nido con una simple forma de ecolocalización . El guácharo es el único ave nocturna que se ecolocaliza, [79] pero varias salanganas Aerodramus también utilizan esta técnica, y una especie, la salangana Atiu , también utiliza la ecolocalización fuera de sus cuevas. [80] [81]
Las aves marinas como los charranes y las gaviotas que se alimentan en la superficie o se sumergen en busca de alimento tienen gotas de aceite rojas en los conos de sus retinas . Esto mejora el contraste y agudiza la visión de lejos, especialmente en condiciones de niebla. [4] Las aves que tienen que mirar a través de una interfaz aire/agua tienen pigmentos carotenoides de colores más intensos en las gotas de aceite que otras especies. [28]
Esto les ayuda a localizar bancos de peces, aunque no es seguro si están avistando el fitoplancton del que se alimentan los peces u otras aves que se alimentan. [82]
Las aves que pescan sigilosamente desde encima del agua tienen que corregir la refracción, especialmente cuando se observa a los peces en ángulo. Las garzas de arrecife y las garcetas parecen ser capaces de hacer las correcciones necesarias al capturar peces y tienen más éxito en la captura de peces cuando los ataques se realizan en un ángulo agudo y este mayor éxito puede deberse a la incapacidad de los peces para detectar a sus depredadores. [83] Otros estudios indican que las garcetas trabajan dentro de un ángulo de ataque preferido y que la probabilidad de fallar aumenta cuando el ángulo se aleja demasiado de la vertical, lo que lleva a una mayor diferencia entre la profundidad aparente y real de la presa. [84]
Las aves que persiguen peces bajo el agua, como las alcas y los buceadores , tienen muchas menos gotas de aceite rojo, [4] pero tienen lentes flexibles especiales y utilizan la membrana nictitante como lente adicional. Esto permite una mayor acomodación óptica para una buena visión en el aire y el agua. [5] Los cormoranes tienen un mayor rango de acomodación visual , 50 dioptrías , que cualquier otra ave, pero se considera que los martines pescadores tienen la mejor visión panorámica (aire y agua). [4]
Las aves marinas de nariz tubular , que desembarcan sólo para reproducirse y pasan la mayor parte de su vida vagando cerca de la superficie de los océanos, tienen una zona larga y estrecha de sensibilidad visual en la retina [1] Esta región, el área giganto cellularis , se ha encontrado en la pardela de la Isla de Man , el petrel de Kerguelén , la pardela grande , el prión de pico ancho y el petrel buceador común . Se caracteriza por la presencia de células ganglionares que están dispuestas regularmente y son más grandes que las que se encuentran en el resto de la retina, y morfológicamente parecen similares a las células de la retina en los gatos . La ubicación y morfología celular de esta nueva área sugiere una función en la detección de elementos en un pequeño campo binocular que se proyecta debajo y alrededor del pico. No se ocupa principalmente de la alta resolución espacial, pero puede ayudar en la detección de presas cerca de la superficie del mar cuando un pájaro vuela bajo sobre ella. [85]
La pardela de la Isla de Man , como muchas otras aves marinas, visita sus colonias de reproducción por la noche para reducir las posibilidades de ataque de depredadores aéreos. Dos aspectos de su estructura óptica sugieren que el ojo de esta especie está adaptado a la visión nocturna. En los ojos de la pardela, el cristalino realiza la mayor parte de la desviación de la luz necesaria para producir una imagen enfocada en la retina. La córnea, la cubierta exterior del ojo, es relativamente plana y, por tanto, tiene un poder refractivo bajo . En un ave diurna como la paloma, ocurre lo contrario; la córnea está muy curvada y es el principal componente refractivo. La relación entre la refracción del cristalino y la córnea es de 1,6 para la pardela y de 0,4 para la paloma; la cifra de la pardela coincide con la de una variedad de aves y mamíferos nocturnos. [86]
La distancia focal más corta de los ojos de las pardelas les da una imagen más pequeña, pero más brillante, que la de las palomas, por lo que estas últimas tienen una visión diurna más nítida. Aunque la pardela de la Isla de Man tiene adaptaciones para la visión nocturna, el efecto es pequeño y es probable que estas aves también utilicen el olfato y el oído para localizar sus nidos. [86]
Antiguamente se pensaba que los pingüinos tenían visión de futuro en tierra firme. Aunque la córnea es plana y está adaptada para nadar bajo el agua, la lente es muy fuerte y puede compensar la reducción del enfoque corneal cuando está fuera del agua. [77] La solución casi opuesta es utilizada por el pollo de agua encapuchado , que puede sobresalir parte de la lente a través del iris cuando se sumerge. [77]
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