La abeja melífera occidental o abeja melífera europea ( Apis mellifera ) es la más común de las 7 a 12 especies de abejas melíferas que existen en todo el mundo. [3] [4] El nombre del género Apis significa en latín "abeja", y mellifera significa en latín "que produce miel" o "transportadora de miel", en referencia a la producción de miel de la especie. [5]
Como todas las especies de abejas melíferas, la abeja occidental es eusocial y crea colonias con una única hembra fértil (o " reina "), muchas hembras normalmente no reproductivas o "obreras" y una pequeña proporción de machos fértiles o " zánganos ". Las colonias individuales pueden albergar decenas de miles de abejas. Las actividades de la colonia se organizan mediante una comunicación compleja entre individuos, a través de feromonas y del lenguaje de la danza .
La abeja melífera occidental fue uno de los primeros insectos domesticados y es la especie principal mantenida por los apicultores hasta el día de hoy tanto para su producción de miel como para sus actividades de polinización . Con la ayuda humana, la abeja melífera occidental ahora ocupa todos los continentes excepto la Antártida. Las abejas melíferas occidentales están amenazadas por plagas y enfermedades , especialmente el ácaro Varroa y el trastorno del colapso de colonias . Hay indicios de que la especie es rara, si no extinta en la naturaleza en Europa y, a partir de 2014, la abeja melífera occidental fue evaluada como "Datos Insuficientes" en la Lista Roja de la UICN . Numerosos estudios indican que la especie ha sufrido disminuciones significativas en Europa; sin embargo, no está claro si se refieren a la reducción de la población de colonias silvestres o gestionadas. Se requiere más investigación para permitir la diferenciación entre colonias silvestres y no silvestres para determinar el estado de conservación de la especie en la naturaleza, es decir, autosuficiente, sin tratamientos ni gestión. [6]
Las abejas occidentales son un organismo modelo importante en los estudios científicos, en particular en los campos de la evolución social , el aprendizaje y la memoria; también se utilizan en estudios de toxicidad de pesticidas , especialmente a través del polen, para evaluar los impactos no objetivo de los pesticidas comerciales .
La abeja melífera occidental se puede encontrar en todos los continentes excepto la Antártida . [8] Se cree que la especie se originó en África [9] o Asia, [10] y se extendió naturalmente por África, Oriente Medio y Europa. [8] Los humanos son responsables de su considerable área de distribución adicional, introduciendo subespecies europeas en América del Norte (principios del siglo XVII), [11] América del Sur, Australia, Nueva Zelanda y el este de Asia. [12]
Las abejas occidentales se adaptaron a los entornos locales a medida que se expandían geográficamente. [9] Estas adaptaciones incluyen la sincronización de los ciclos de las colonias con la disponibilidad de flores locales, la formación de grupos invernales en climas más fríos, enjambres migratorios en África y una mejor conducta de búsqueda de alimento en áreas desérticas. En conjunto, estas variaciones dieron como resultado 31 subespecies reconocidas . [3]
Anteriormente se creía que las distintas subespecies eran todas cruzadas fértiles , pero en 2013 se descubrió que las reinas de A. m. mellifera no se aparean con zánganos que no sean de A. m. mellifera . [13]
Las subespecies se dividen en cuatro ramas principales, según el trabajo de Ruttner y confirmado por análisis de ADN mitocondrial . Las subespecies africanas pertenecen a la rama A, las subespecies del noroeste de Europa a la rama M, las subespecies del suroeste de Europa a la rama C y las subespecies de Oriente Medio a la rama O. [ cita requerida ]
A diferencia de la mayoría de las demás especies de abejas, las abejas melíferas occidentales tienen colonias perennes que persisten año tras año. Debido a este alto grado de sociabilidad y permanencia, las colonias de abejas melíferas occidentales pueden considerarse superorganismos . Esto significa que la reproducción de la colonia, en lugar de las abejas individuales, es la unidad biológicamente significativa. Las colonias de abejas melíferas occidentales se reproducen mediante un proceso llamado " enjambre ". [14]
En la mayoría de los climas, las abejas melíferas occidentales forman enjambres en primavera y principios de verano, cuando hay una abundancia de flores en flor de las que recolectar néctar y polen . En respuesta a estas condiciones favorables, la colmena crea de una a dos docenas de nuevas reinas. Justo cuando las etapas de pupa de estas "reinas hijas" están casi completas, la reina vieja y aproximadamente dos tercios de las obreras adultas abandonan la colonia en enjambre y recorren cierta distancia para encontrar un nuevo lugar adecuado para construir una colmena (por ejemplo, un tronco hueco de un árbol). En la colonia vieja, las reinas hijas a menudo comienzan a "pipar", justo antes de emerger como adultas, [15] y, cuando las reinas hijas finalmente emergen, luchan entre sí hasta que solo queda una; la sobreviviente entonces se convierte en la nueva reina. Si una de las hermanas emerge antes que las demás, puede matar a sus hermanas mientras aún son pupas, antes de que tengan la oportunidad de emerger como adultas.
Una vez que ha eliminado a todas sus rivales, la nueva reina, la única hembra fértil , pone todos los huevos para la antigua colonia, que su madre ha dejado. Las hembras vírgenes pueden poner huevos, que se convierten en machos (un rasgo que se encuentra en abejas, avispas y hormigas debido a la haplodiploidía ). Sin embargo, necesita una pareja para producir crías hembras, que comprenden el 90% o más de las abejas de la colonia en un momento dado. Por lo tanto, la nueva reina realiza uno o más vuelos nupciales , cada vez apareándose con 1 a 17 zánganos. [16] Una vez que ha terminado de aparearse, generalmente dentro de las dos semanas de emerger, permanece en la colmena, desempeñando el papel principal de poner huevos.
Durante el resto de la temporada de crecimiento, la colonia produce muchas obreras, que recolectan polen y néctar como alimento en la estación fría; la población promedio de una colmena saludable a mediados del verano puede ser de hasta 40.000 a 80.000 abejas. El néctar de las flores es procesado por las abejas obreras , que lo evaporan hasta que el contenido de humedad es lo suficientemente bajo como para desalentar el moho, transformándolo en miel , que luego puede cubrirse con cera y almacenarse casi indefinidamente. En los climas templados a los que están adaptadas las abejas melíferas occidentales, las abejas se reúnen en su colmena y esperan a que pase la estación fría, durante la cual la reina puede dejar de poner. Durante este tiempo, la actividad es lenta y la colonia consume sus reservas de miel utilizadas para la producción de calor metabólico en la estación fría. A mediados o finales del invierno, la reina comienza a poner nuevamente. Esto probablemente se desencadena por la duración del día . Dependiendo de la subespecie, se pueden producir nuevas reinas (y enjambres) cada año, o con menor frecuencia, dependiendo de las condiciones ambientales locales y una serie de características dentro de la colmena.
Al igual que otros insectos que experimentan una metamorfosis completa , la abeja melífera occidental tiene cuatro etapas de vida distintas: huevo , larva , pupa y adulto. La compleja estructura social de las colmenas de abejas melíferas occidentales significa que todas estas etapas de vida ocurren simultáneamente durante gran parte del año. La reina deposita un solo huevo en cada celda de un panal preparado por las abejas obreras. El huevo eclosiona en una larva sin patas ni ojos alimentada por abejas "nodrizas" (abejas obreras que mantienen el interior de la colonia). Después de aproximadamente una semana, la larva es sellada en su celda por las abejas nodrizas y comienza su etapa de pupa. Después de otra semana, emerge como una abeja adulta. Es común que regiones definidas del panal estén llenas de abejas jóvenes (también llamadas " cría "), mientras que otras están llenas de reservas de polen y miel.
Las abejas obreras secretan la cera que utilizan para construir la colmena, limpiarla, mantenerla y protegerla, criar a las crías y buscar néctar y polen; la naturaleza del papel de las obreras varía con la edad. Durante los primeros 10 días de su vida, las abejas obreras limpian la colmena y alimentan a las larvas. Después de esto, comienzan a construir celdas en forma de panal. Entre los días 16 y 20, las obreras reciben néctar y polen de las obreras mayores y lo almacenan. Después del día 20, una obrera abandona la colmena y pasa el resto de su vida buscando alimento. Aunque las abejas obreras suelen ser hembras infértiles, cuando algunas subespecies están estresadas pueden poner huevos fértiles. Dado que las obreras no están completamente desarrolladas sexualmente, no se aparean con zánganos y, por lo tanto, solo pueden producir crías haploides (machos).
Las reinas y las obreras tienen un ovipositor modificado llamado aguijón , con el que defienden la colmena. A diferencia de los de las abejas de cualquier otro género y de las reinas de su propia especie, el aguijón de las abejas obreras occidentales tiene púas. Contrariamente a la creencia popular, una abeja no siempre muere poco después de picar; esta idea errónea se basa en el hecho de que una abeja generalmente morirá después de picar a un humano u otro mamífero . El aguijón y su saco de veneno , con musculatura y un ganglio que les permite seguir liberando veneno después de que se desprenden, están diseñados para liberarse del cuerpo cuando se alojan. Se cree que este aparato (incluidas las púas del aguijón) ha evolucionado en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no funcionan (y el aparato del aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en material elástico. Las púas no siempre "atrapan", por lo que ocasionalmente una abeja puede liberar su aguijón y volar ilesa (o picar nuevamente). [14]
Aunque la vida media de una reina en la mayoría de las subespecies es de tres a cinco años, los informes de la subespecie de abeja melífera alemana ( A. m. mellifera ) utilizados anteriormente para la apicultura indican que una reina puede vivir hasta ocho años. [17] Debido a que la reserva de esperma de una reina se agota cerca del final de su vida, comienza a poner más huevos no fertilizados; por esta razón, los apicultores a menudo reemplazan a las reinas cada año o dos.
La esperanza de vida de las obreras varía considerablemente a lo largo del año en regiones con inviernos largos. Las obreras nacidas en primavera y verano trabajan duro y viven sólo unas pocas semanas, pero las nacidas en otoño permanecen en el interior durante varios meses mientras la colonia se agrupa. En promedio, durante el año, alrededor del 1% de las abejas obreras de una colonia mueren naturalmente cada día. [18] A excepción de la reina, todas las obreras de una colonia son reemplazadas aproximadamente cada cuatro meses.
Las diferencias conductuales y fisiológicas entre castas y subcastas surgen de la plasticidad fenotípica , que se basa en la expresión genética más que en diferencias genotípicas hereditarias . [19] [20]
La abeja reina es una hembra fértil que, a diferencia de las obreras (que también son hembras), tiene un sistema reproductivo completamente desarrollado . Es más grande que sus obreras y tiene un abdomen característico más redondo y largo. Un huevo de hembra puede convertirse en reina o en abeja obrera. Las obreras y las larvas de reina se alimentan con jalea real , que es rica en proteínas y baja en flavonoides , durante los primeros tres días. Después de eso, las futuras obreras larvarias se cambian a una dieta de polen y néctar mixtos (a menudo llamado "pan de abeja"), mientras que las futuras reinas continúan recibiendo jalea real. En ausencia de flavonoides y en presencia de una dieta rica en proteínas, las abejas hembras se convierten en reinas desarrollando el vigoroso sistema reproductivo [21] necesario para mantener una colonia de decenas de miles de obreras hijas.
Periódicamente, la colonia determina que es necesaria una nueva reina. Existen tres causas generales:
La sustitución de emergencia generalmente se puede reconocer porque las nuevas celdas reales se construyen a partir de celdas de panal, en lugar de colgarlas del fondo de un marco. Independientemente del desencadenante, las obreras convierten las larvas existentes en reinas al seguir alimentándolas con jalea real, en lugar de cambiarlas a pan de abeja, y al ampliar las celdas de las larvas seleccionadas para albergar a las reinas en desarrollo de mayor tamaño.
Las reinas no se crían en las típicas celdas horizontales de cría del panal. Una celda real es más grande y está orientada verticalmente. Si las obreras perciben que una reina vieja se está debilitando, producen celdas de emergencia (conocidas como celdas de reemplazo) a partir de celdas con huevos o larvas jóvenes y que sobresalen del panal. Cuando la reina termina de alimentarse como larva y se transforma en pupa, se mueve hacia una posición con la cabeza hacia abajo y luego sale de la celda masticando. En la pupación, las obreras tapan (sellan) la celda. La reina afirma el control sobre las abejas obreras liberando un complejo conjunto de feromonas, conocido como aroma de reina.
Después de varios días de orientación dentro y alrededor de la colmena, la reina joven vuela a un área de congregación de zánganos (un sitio cerca de un claro y generalmente a unos 30 pies (9,1 m) sobre el suelo), donde se congregan zánganos de diferentes colmenas. Detectan la presencia de una reina en su área de congregación por su olor, la encuentran por la vista y se aparean con ella en el aire; se puede inducir a los zánganos a aparearse con reinas "ficticias" con la feromona de la reina. Una reina se apareará varias veces y puede salir para aparearse varios días seguidos (si el clima lo permite) hasta que su espermateca esté llena.
La reina pone todos los huevos de una colonia sana. La cantidad y el ritmo de puesta de huevos dependen del clima, la disponibilidad de recursos y las características raciales específicas. Las reinas suelen empezar a poner menos huevos a principios del otoño y pueden detenerse durante el invierno. La puesta de huevos suele reanudarse a finales del invierno, cuando los días se alargan, y alcanza su punto máximo en la primavera. En el apogeo de la temporada, la reina puede poner más de 2500 huevos al día (más que su masa corporal).
La reina fecunda cada óvulo (con esperma almacenado en la espermateca) a medida que lo deposita en una celda del tamaño de una obrera. Los óvulos depositados en celdas del tamaño de un zángano (más grandes) quedan sin fecundar; estos óvulos no fecundados, con la mitad de genes que los óvulos de la reina o de una obrera, se convierten en zánganos.
Las obreras son hembras que la reina produce y que se desarrollan a partir de huevos diploides fertilizados . Las obreras son esenciales para la estructura social y el funcionamiento adecuado de la colonia. Llevan a cabo las principales tareas de la colonia, ya que la reina se ocupa únicamente de reproducirse. Estas hembras crían a sus hermanas obreras y futuras reinas que finalmente abandonan el nido para formar su propia colonia. También buscan alimento y regresan al nido con néctar y polen para alimentar a las crías y defender la colonia.
Los zánganos son las abejas macho de la colonia . Como no tienen ovipositores, no tienen aguijón. Las abejas melíferas zángano no buscan néctar ni polen. El propósito principal de un zángano es fecundar a una nueva reina. Muchos zánganos se aparean con una reina determinada en vuelo; cada uno muere inmediatamente después del apareamiento, ya que el proceso de inseminación requiere un esfuerzo convulsivo letal. Las abejas melíferas zánganos son haploides (cromosomas únicos, no apareados) en su estructura genética, y descienden solo de su madre (la reina). En las regiones templadas, los zánganos generalmente son expulsados de la colmena antes del invierno, muriendo de frío y hambre ya que no pueden buscar comida, producir miel o cuidar de sí mismos. Dado su mayor tamaño (1,5 veces el de las abejas obreras), dentro de la colmena se cree que los zánganos pueden desempeñar un papel importante en la termorregulación . Los zánganos suelen ubicarse cerca del centro de los grupos de colmenas por razones poco claras. Se postula que es para mantener la viabilidad de los espermatozoides , que puede verse comprometida a temperaturas más frías. Otra posible explicación es que una ubicación más central permite a los zánganos contribuir al calor, ya que a temperaturas inferiores a 25 °C (77 °F) su capacidad para contribuir disminuye. [22]
Cuando una obrera fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La obrera comparte la mitad de sus genes con el zángano y una cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y una cuarta parte con los hijos de las obreras fértiles. [23] Esto enfrenta a la obrera con la reina y otras obreras, que tratan de maximizar su aptitud reproductiva criando a la descendencia más relacionada con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno llamado "vigilancia de las obreras". En estas raras situaciones, otras abejas obreras de la colmena, que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con los de las obreras fértiles, patrullan la colmena y eliminan los huevos puestos por las obreras.
Otra forma de control por parte de las obreras es la agresión hacia las hembras fértiles. [24] Algunos estudios sugieren una feromona de la reina que puede ayudar a las obreras a distinguir los huevos puestos por las obreras de los puestos por la reina, pero otros indican que la viabilidad de los huevos es el factor clave para provocar el comportamiento. [25] [26]
La vigilancia obrera es un ejemplo de altruismo forzado , en el que se minimizan los beneficios de la reproducción de las trabajadoras y se maximizan los de la crianza de las crías de la reina.
En casos muy raros, las obreras subvierten los mecanismos de vigilancia de la colmena, poniendo huevos más rápido de lo que otras obreras los retiran; esto se conoce como síndrome anárquico. Las obreras anárquicas pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y aportar una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de zánganos disminuye la productividad general de la colmena, aumenta la aptitud reproductiva de la madre de los zánganos. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena. [27]
En circunstancias normales, si la reina muere o es eliminada, la reproducción de las obreras aumenta porque una proporción significativa de ellas tienen entonces los ovarios activados. Las obreras producen una última tanda de zánganos antes de que la colmena se derrumbe. Aunque durante este período la vigilancia de las obreras suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa. [28]
Según la estrategia de selección de parentesco , la vigilancia de las obreras no se ve favorecida si una reina se aparea solo una vez. En ese caso, las obreras están relacionadas por tres cuartas partes de sus genes, y los hijos de las obreras están relacionados más de lo habitual con los hijos de la reina. Entonces, el beneficio de la vigilancia se anula. Los experimentos que confirman esta hipótesis han demostrado una correlación entre tasas de apareamiento más altas y mayores tasas de vigilancia de las obreras en muchas especies de himenópteros sociales . [29]
La abeja occidental necesita una temperatura corporal interna de 35 °C (95 °F) para volar; esta temperatura se mantiene en el nido para desarrollar la cría y es la temperatura óptima para la creación de cera. La temperatura en la periferia del grupo varía con la temperatura del aire exterior y la temperatura interna del grupo de invierno puede ser tan baja como 20–22 °C (68–72 °F).
Las abejas occidentales pueden alimentarse en un rango de temperatura del aire de más de 30 °C (86 °F) gracias a mecanismos fisiológicos y de comportamiento para regular la temperatura de sus músculos de vuelo. Desde temperaturas del aire bajas a altas, los mecanismos son: temblar antes del vuelo y detener el vuelo para temblar más, regulación pasiva de la temperatura corporal basada en el trabajo y enfriamiento por evaporación a partir del contenido regurgitado de los sacos de miel. Las temperaturas corporales difieren, dependiendo de la casta y las recompensas esperadas por la búsqueda de alimento. [30]
La temperatura óptima del aire para alimentarse es de 22 a 25 °C (72 a 77 °F). Durante el vuelo, los músculos de vuelo relativamente grandes de la abeja generan calor que debe disiparse. La abeja melífera utiliza el enfriamiento por evaporación para liberar calor a través de su boca. En condiciones de calor, el calor del tórax se disipa a través de la cabeza; la abeja regurgita una gota de líquido interno tibio (una "gota de miel") que reduce la temperatura de su cabeza en 10 °C (18 °F). [31]
Por debajo de los 7–10 °C (45–50 °F) las abejas permanecen inmóviles, y por encima de los 38 °C (100 °F) su actividad se ralentiza. Las abejas melíferas occidentales pueden tolerar temperaturas de hasta 50 °C (122 °F) durante períodos cortos. [ cita requerida ]
Carecen de la defensa térmica que exhibe Apis cerana , pero al menos una subespecie, Apis mellifera cypria , es capaz de matar avispones invasores por asfixia , a pesar de no poder alcanzar temperaturas letales. [32]
Las abejas Apis mellifera con una gran experiencia de vuelo presentan un mayor daño en el ADN de sus músculos, medido por niveles elevados de 8-Oxo-2'-desoxiguanosina , en comparación con las abejas con menos experiencia de vuelo. [33] Este mayor daño en el ADN probablemente se deba a un desequilibrio de prooxidantes y antioxidantes durante el estrés oxidativo asociado al vuelo . El daño oxidativo en el ADN inducido por el vuelo parece acelerar la senescencia y limitar la esperanza de vida en A. mellifera . [33]
El comportamiento de las abejas melíferas occidentales ha sido ampliamente estudiado. Karl von Frisch , que recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su estudio de la comunicación de las abejas melíferas, observó que las abejas se comunican mediante la danza. A través de estas danzas, las abejas comunican información sobre la distancia, la situación y la dirección de una fuente de alimento mediante las danzas de la abeja obrera que regresa (abeja melífera) al panal vertical de la colmena. [34] Las abejas melíferas dirigen a otras abejas hacia las fuentes de alimento con la danza circular y la danza del meneo . Aunque la danza circular les dice a otras abejas recolectoras que el alimento está a 50 metros (160 pies) de la colmena, proporciona información insuficiente sobre la dirección. La danza del meneo, que puede ser vertical u horizontal, proporciona más detalles sobre la distancia y la dirección de una fuente de alimento. También se cree que las abejas recolectoras confían en su sentido del olfato para ayudar a localizar una fuente de alimento después de que las danzas las dirijan. [ cita requerida ]
Las abejas melíferas occidentales también modifican la precisión de su danza para indicar el tipo de sitio que se ha fijado como nuevo objetivo. Sus parientes más cercanos, las abejas melíferas enanas , no lo hacen. [35] Por lo tanto, las abejas melíferas occidentales parecen haber desarrollado un mejor medio de transmitir información que sus antecesores comunes, las abejas melíferas enanas. [36]
Otro medio de comunicación es la señal de sacudida, también conocida como danza de sacudidas, danza de vibración o señal de vibración. Aunque la señal de sacudida es más común en la comunicación entre obreras, también aparece en enjambres reproductivos. Una abeja obrera vibra su cuerpo dorsoventralmente mientras sostiene a otra abeja con sus patas delanteras. Jacobus Biesmeijer, quien examinó las señales de sacudida en la vida de una abeja recolectora y las condiciones que conducen a su desempeño, descubrió que las abejas recolectoras experimentadas ejecutaban el 92% de las señales de sacudida observadas y el 64% de estas señales se realizaban después del descubrimiento de una fuente de alimento. Alrededor del 71% de las señales de sacudida ocurrieron antes de los primeros cinco vuelos de búsqueda de alimento exitosos del día; otras señales de comunicación, como la danza del meneo, se realizaron con mayor frecuencia después de los primeros cinco éxitos. Biesmeijer demostró que la mayoría de las abejas que sacuden son recolectoras y la señal de sacudida la ejecutan con mayor frecuencia las abejas recolectoras sobre abejas pre-colectoras, concluyendo que es un mensaje de transferencia para varias actividades (o niveles de actividad). A veces la señal aumenta la actividad, como cuando las abejas activas sacuden a las inactivas. En otros momentos, como al final del día, la señal es un mecanismo inhibidor. Sin embargo, la señal de agitación se dirige preferentemente a las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son eficaces para la búsqueda de alimento y la gestión de tareas. [ cita requerida ]
Las feromonas (sustancias que intervienen en la comunicación química) son esenciales para la supervivencia de las abejas melíferas. Las abejas melíferas occidentales dependen de las feromonas para casi todos los comportamientos, incluidos el apareamiento , la alarma, la defensa , la orientación, el reconocimiento de parientes y colonias , la producción de alimentos y la integración de las actividades de la colonia. [37] [38]
Se ha demostrado que la feromona de alarma es atractiva para los pequeños escarabajos de las colmenas . Por lo tanto, existe una compensación entre reclutar abejas guardianas para defender a los invasores y atraer más escarabajos. Los pequeños escarabajos de las colmenas tienen un umbral de detección más bajo para la feromona de las abejas, lo que exacerba el daño a las colmenas. [39]
Existe cierto grado de variabilidad en la sociabilidad entre individuos. [40] [41] Al igual que muchos otros insectos sociales, A. mellifera participa en la trofalaxis . [40] [41] Cuando se midió la duración de los emparejamientos de trofalaxis, se encontró que, al igual que las interacciones sociales humanas, existen tendencias duraderas a largo plazo para cada abeja individual. [40] [41] Sin embargo, hay menos variación interindividual que la encontrada en los humanos, posiblemente reflejando la mayor relación genética entre los colmenares.
Los seres humanos han estado recolectando miel de abejas occidentales durante miles de años, con evidencia en forma de arte rupestre encontrado en Francia y España , [42] que data de alrededor de 7000 a. C. [43] La abeja occidental es uno de los pocos animales invertebrados que han sido domesticados . Es probable que las abejas se domesticaran por primera vez en el antiguo Egipto , donde las pinturas de las tumbas representan la apicultura, antes del 2600 a. C. [44] Los europeos trajeron abejas a América del Norte en 1622. [45] [46]
Los apicultores han seleccionado abejas melíferas occidentales por varias características deseables: [45]
Estas modificaciones, junto con el cambio artificial de ubicación, han mejorado a las abejas occidentales desde el punto de vista del apicultor y, al mismo tiempo, las han hecho más dependientes de los apicultores para su supervivencia. En Europa, la supervivencia en climas fríos probablemente fue seleccionada, consciente o inconscientemente, mientras que en África, la selección probablemente favoreció la capacidad de sobrevivir al calor, la sequía y las fuertes lluvias. [45]
Los autores no se ponen de acuerdo sobre si este grado de selección artificial constituye una domesticación genuina. En 1603, John Guillim escribió: "Bien puedo considerar a la abeja como un insecto doméstico, por ser tan maleable en beneficio del cuidador". [47] Más recientemente, muchos biólogos que trabajan en el campo de la polinización dan por sentado el estatus de domesticación de las abejas occidentales. [48] [49] Por ejemplo, Rachael Winfree y sus colegas escriben: "Utilizamos la polinización de cultivos como sistema modelo e investigamos si la pérdida de un polinizador domesticado (la abeja melífera) podría compensarse con especies de abejas nativas y silvestres". [50] De manera similar, Brian Dennis y William Kemp escriben: "Aunque la domesticación de la abeja melífera está estrechamente relacionada con la evolución de los sistemas socioeconómicos basados en los alimentos en muchas culturas en todo el mundo, en términos económicos actuales, y solo en los EE. UU., el valor mayorista estimado de la miel, más de $317 millones de dólares en 2013, palidece en comparación con el valor anual agregado estimado de los servicios de polinización, valorados en diversos grados entre $11 y $15 mil millones". [51]
Por otra parte, PR Oxley y BP Oldroyd (2010) consideran que la domesticación de las abejas occidentales es, en el mejor de los casos, parcial. [52] Oldroyd observa que la falta de domesticación completa es algo sorprendente, dado que las personas han mantenido abejas durante al menos 7.000 años. En cambio, los apicultores han encontrado formas de manejar a las abejas utilizando colmenas, mientras que las abejas permanecen "prácticamente sin cambios con respecto a sus primos salvajes". [53]
Leslie Bailey y BV Ball, en su libro Honey Bee Pathology , llaman a las abejas melíferas occidentales "insectos salvajes", en contraste con la polilla de seda doméstica ( Bombyx mori ), a la que llaman "el único insecto que ha sido domesticado", y se refieren a la "creencia popular entre muchos biólogos, así como apicultores, de que las abejas están domesticadas". Argumentan que las abejas melíferas occidentales pueden sobrevivir sin ayuda humana y, de hecho, necesitan "que las dejen en libertad" para sobrevivir. Además, argumentan que incluso si las abejas pudieran criarse lejos de la naturaleza, aún tendrían que volar libremente para recolectar néctar y polinizar las plantas. Por lo tanto, argumentan, la apicultura es "la explotación de colonias de un insecto salvaje", con poco más que la provisión de una cavidad resistente a la intemperie para que aniden. [54] Del mismo modo, Pilar de la Rua y colegas argumentan que las abejas melíferas occidentales no están completamente domesticadas, porque "todavía se pueden identificar huellas genéticas específicas de subespecies endémicas en Europa y África", lo que hace que la conservación de la diversidad de abejas silvestres sea importante. Además, sostienen que la dificultad de controlar a los zánganos para el apareamiento es un serio obstáculo y una señal de que la domesticación no está completa, en particular porque "normalmente se produce un amplio flujo genético entre las poblaciones de abejas silvestres/asilvestradas y las poblaciones de abejas melíferas gestionadas". [55]
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La abeja melífera occidental es un insecto colonial que los apicultores albergan, transportan y, a veces, alimentan. Las abejas melíferas no sobreviven ni se reproducen individualmente, sino como parte de la colonia (un superorganismo ).
Las abejas occidentales recogen el néctar de las flores y lo convierten en miel , que se almacena en la colmena. El néctar, transportado en los estómagos de las abejas, se convierte con la adición de enzimas digestivas y se almacena en una celda de miel para deshidratarlo parcialmente. El néctar y la miel proporcionan la energía para los músculos de vuelo de las abejas y para calentar la colmena durante el invierno. Las abejas occidentales también recogen polen que, después de ser procesado para obtener pan de abeja , proporciona proteínas y grasas para que crezca la cría de abejas . Siglos de crianza selectiva por parte de los humanos han creado abejas occidentales que producen mucha más miel de la que necesita la colonia, y los apicultores (también conocidos como apicultores) cosechan el excedente de miel.
Los apicultores proporcionan un lugar para que la colonia viva y almacene miel. Hay siete tipos básicos de colmenas : colmenas de skeps , colmenas Langstroth , colmenas de barra superior , colmenas de caja , colmenas log gums , colmenas DE y colmenas miller. [14] Todos los estados de EE. UU. requieren que los apicultores utilicen marcos móviles para permitir que los inspectores de abejas revisen la cría en busca de enfermedades. Esto permite a los apicultores mantener colmenas Langstroth, de barra superior y DE sin permiso especial, otorgado para fines tales como uso en museos. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndolas de un campo a otro a medida que los cultivos requieren polinización (una fuente de ingresos para los apicultores).
En climas fríos, algunos apicultores han mantenido vivas las colonias (con distintos grados de éxito) trasladándolas al interior durante el invierno. Si bien esto puede proteger a las colonias de temperaturas extremas y hacer que el cuidado y la alimentación invernales sean más convenientes para el apicultor, aumenta el riesgo de disentería y provoca una acumulación excesiva de dióxido de carbono proveniente de la respiración de las abejas . Los apicultores canadienses han perfeccionado la invernada en interiores, que utiliza graneros grandes únicamente para la invernada de las abejas; los sistemas de ventilación automatizados ayudan a dispersar el dióxido de carbono.
Las abejas melíferas son uno de los productos de una colmena. Se pueden comprar como reinas apareadas, en paquetes de primavera de una reina junto con dos a cinco libras (0,91 a 2,27 kg) de abejas melíferas, como colonias núcleo (que incluyen marcos de cría) o como colonias completas. El comercio de abejas melíferas occidentales se remonta a 1622, cuando las primeras colonias de abejas fueron enviadas desde Inglaterra a Virginia . Los métodos modernos de producción de reinas y división de colonias para el aumento se remontan a fines del siglo XIX. La miel se extraía matando la colmena, y las abejas y los productos apícolas eran principalmente un objeto de comercio local. El primer apicultor comercial en los Estados Unidos se considera Moses Quinby de Nueva York , quien experimentó con colmenas de caja móviles, que permiten la extracción sin matar la colmena. Las mejoras en las carreteras y los vehículos de motor después de la Primera Guerra Mundial permitieron a los apicultores comerciales expandir el tamaño de sus negocios. [56]
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La abeja melífera occidental es un importante polinizador de los cultivos; este servicio representa gran parte del valor comercial de la especie. En 2005, el valor comercial estimado de las abejas melíferas occidentales era de poco menos de 200 mil millones de dólares en todo el mundo. [57] Una gran cantidad de especies de cultivos cultivados en todo el mundo dependen de ella. [58] Aunque los huertos y los campos han aumentado en tamaño, los polinizadores silvestres han disminuido . En varias regiones, la escasez de polinización se aborda mediante apicultores migratorios, que suministran colmenas durante la floración de los cultivos y las trasladan después del período de floración. Los apicultores comerciales planifican sus movimientos y lugares de invernada de acuerdo con los servicios de polinización previstos. En latitudes más altas es difícil (o imposible) invernar suficientes abejas, o tenerlas listas para las plantas que florecen temprano. Gran parte de la migración es estacional, con colmenas invernando en climas más cálidos y desplazándose para seguir la floración en latitudes más altas.
En California , la polinización de las almendras ocurre en febrero, temprano en la temporada de crecimiento antes de que las colmenas locales hayan desarrollado sus poblaciones. Los huertos de almendras requieren dos colmenas por acre, o 2.000 m2 ( 22.000 pies cuadrados) por colmena, para un rendimiento máximo, y la polinización depende de la importación de colmenas de climas más cálidos. La polinización de almendras (en febrero y marzo en los EE. UU.) es el evento de polinización gestionado más grande del mundo, requiriendo más de un tercio de todas las abejas melíferas gestionadas en el país. Las abejas también se mueven en masa para la polinización de manzanas en Nueva York , Michigan y Washington . A pesar de la ineficiencia de las abejas melíferas como polinizadores de arándanos, [59] grandes cantidades se mueven a Maine porque son los únicos polinizadores que se pueden mover y concentrar fácilmente para este y otros cultivos de monocultivo . Las abejas y otros insectos mantienen la constancia de las flores transfiriendo polen a otras plantas biológicamente específicas ; [60] Esto evita que los estigmas de las flores se obstruyan con polen de otras especies. [61] En 2000, los doctores Roger Morse y Nicholas Calderone de la Universidad de Cornell intentaron cuantificar los efectos de la abeja melífera occidental sólo en los cultivos alimentarios de Estados Unidos . Sus cálculos arrojaron una cifra de 14.600 millones de dólares estadounidenses en valor de los cultivos alimentarios. [62]
La miel es una sustancia compleja hecha de néctar y depósitos dulces de plantas y árboles, que son recolectados, modificados y almacenados en el panal por las abejas melíferas. [63] La miel es una mezcla biológica de azúcares invertidos, principalmente glucosa y fructosa . Tiene propiedades antibacterianas y antifúngicas. La miel de la abeja melífera occidental, junto con la abeja Tetragonisca angustula , tiene una actividad antibacteriana específica contra una bacteria causante de infecciones, Staphylococcus aureus . [64] [65] La miel no se pudrirá ni fermentará cuando se almacene en condiciones normales, pero se cristalizará con el tiempo. Aunque la miel cristalizada es aceptable para el uso humano, las abejas solo pueden usar miel líquida y eliminarán y descartarán cualquier miel cristalizada de la colmena.
Las abejas producen miel recolectando néctar , un líquido transparente que consiste en casi un 80 por ciento de agua y azúcares complejos. Las abejas recolectoras almacenan el néctar en un segundo estómago y lo regresan a la colmena, donde las abejas obreras lo extraen. Las abejas obreras digieren el néctar crudo durante unos 30 minutos, utilizando enzimas digestivas para descomponer los azúcares complejos en otros más simples. Luego, la miel cruda se esparce en celdas vacías del panal para que se seque, lo que reduce su contenido de agua a menos del 20 por ciento. Cuando se procesa el néctar, las abejas melíferas crean una corriente de aire a través de la colmena abanicándose con sus alas . Cuando la miel se ha secado, las celdas del panal se sellan (tapan) con cera para preservarla.
Las abejas obreras maduras secretan cera de las glándulas de su abdomen y la utilizan para formar las paredes y las tapas del panal. [66] Cuando se cosecha la miel, la cera se puede recolectar para usarla en productos como velas y sellos .
Las abejas recogen el polen en una cesta y lo llevan a la colmena, donde, después de pasar por la fermentación y convertirse en pan de abeja , se convierte en una fuente de proteínas para la crianza de las crías. [67] El exceso de polen se puede recoger de la colmena; aunque a veces los humanos lo consumen como suplemento dietético, el polen de abeja puede causar una reacción alérgica en individuos susceptibles.
La cría de abejas, los huevos, larvas o pupas de las abejas melíferas, es comestible y muy nutritiva. La cría de abejas contiene la misma cantidad de proteínas que la carne de res o de ave. La cría de abejas suele recolectarse como subproducto cuando el apicultor tiene abejas sobrantes y no desea tener más.
El propóleo es una mezcla resinosa que las abejas recogen de los brotes de los árboles, de los flujos de savia o de otras fuentes botánicas, y que se utiliza como sellador de los espacios abiertos no deseados en la colmena. [68] Aunque se dice que el propóleo tiene beneficios para la salud (la tintura de propóleo se comercializa como remedio contra la gripe y el resfriado), puede provocar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [69] El propóleo también se utiliza en los acabados de la madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único. [70]
La jalea real es una secreción de las abejas que se utiliza para nutrir a las larvas y a la reina. [71] Se comercializa por sus supuestas pero infundadas afirmaciones sobre sus beneficios para la salud. [72] [73] Por otro lado, puede provocar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [74]
Las abejas hembras son diploides y tienen 32 cromosomas , mientras que los machos son haploides y sólo tienen 16.
El 28 de octubre de 2006, el Consorcio de Secuenciación Genómica de la Abeja Meliflua secuenció y analizó por completo el genoma de Apis mellifera, la abeja melífera occidental. Desde 2007, se ha dedicado atención al trastorno del colapso de colonias , una disminución de las colonias de abejas melíferas occidentales en varias regiones.
La abeja melífera occidental es el tercer insecto, después de la mosca de la fruta y el mosquito , cuyo genoma ha sido cartografiado. Según los científicos que analizaron su código genético, la abeja melífera se originó en África y se extendió a Europa en dos migraciones antiguas. [9] Los científicos han descubierto que los genes relacionados con el olfato superan en número a los del gusto, y la abeja melífera europea tiene menos genes que regulan la inmunidad que la mosca de la fruta y el mosquito. [75] La secuencia del genoma también reveló que varios grupos de genes, en particular los relacionados con el ritmo circadiano , se parecían más a los de los vertebrados que a los de otros insectos. Otro hallazgo significativo del estudio del genoma de la abeja melífera fue que la abeja melífera occidental fue el primer insecto en ser descubierto con un sistema de metilación de ADN funcional desde que se identificaron enzimas clave funcionales ( ADN metiltransferasa-1 y -3 ) en el genoma. La metilación del ADN es uno de los mecanismos importantes en la epigenética para estudiar la expresión y regulación de los genes sin cambiar la secuencia de ADN, sino modificaciones en la actividad del ADN. [76] Más tarde se identificó que la metilación del ADN desempeñaba un papel importante en la regulación y el empalme de genes . [77] El genoma es inusual por tener pocos elementos transponibles , aunque estaban presentes en el pasado evolutivo (se han encontrado restos y fósiles) y evolucionaron más lentamente que los de las especies de moscas. [75]
Desde 2018, una nueva versión del genoma de la abeja melífera está disponible en NCBI (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). [78] Este ensamblaje contiene estructuras de longitud cromosómica completa, lo que significa que los datos de secuencia para cada cromosoma son contiguos y no están divididos en múltiples piezas llamadas estructuras. La existencia de un genoma de referencia altamente contiguo para una especie permite investigaciones más detalladas de los procesos evolutivos que afectan al genoma, así como estimaciones más precisas de, por ejemplo, la diferenciación entre poblaciones y la diversidad dentro de las poblaciones.
Un proceso importante que da forma al genoma de la abeja melífera es la recombinación meiótica , cuya tasa es muy elevada en las abejas melíferas y otros insectos sociales del orden Hymenoptera en comparación con la mayoría de las demás especies eucariotas, excepto los hongos y los protozoos . [79] La razón de las elevadas tasas de recombinación en los himenópteros sociales no se entiende completamente, pero una teoría es que está relacionada con su comportamiento social. La mayor diversidad genética resultante de las altas tasas de recombinación podría hacer que las obreras sean menos vulnerables a los parásitos y facilitar su especialización en diferentes tareas en la colonia. [79]
Las poblaciones de abejas occidentales enfrentan amenazas a su supervivencia, lo que aumenta el interés en otras especies polinizadoras, como el abejorro común oriental . [80] Las poblaciones de América del Norte y Europa se vieron gravemente mermadas por infestaciones de ácaros Varroa durante los primeros años de la década de 1990, y los apicultores estadounidenses se vieron aún más afectados por el trastorno de colapso de colonias en 2006 y 2007. [81] Algunas subespecies de Apis mellifera muestran una higiene naturalmente sensible a los ácaros Varroa , por ejemplo, Apis mellifera lamarckii [82] y Apis mellifera carnica . [83] Las prácticas culturales mejoradas y los tratamientos químicos contra los ácaros Varroa salvaron la mayoría de las operaciones comerciales; nuevas razas de abejas están comenzando a reducir la dependencia de los apicultores de los acaricidas . Las poblaciones de abejas salvajes se redujeron en gran medida durante este período; se están recuperando lentamente, principalmente en climas templados, debido a la selección natural para la resistencia a Varroa y la repoblación con razas resistentes. Aunque se cree generalmente que los insecticidas también han agotado las poblaciones de abejas, en particular cuando se usan en exceso de las instrucciones de la etiqueta, ya que las plagas y enfermedades de las abejas (incluidas la loque americana y los ácaros traqueales ) se están volviendo resistentes a los medicamentos, la investigación al respecto no ha sido concluyente. Un estudio de 2012 sobre el efecto de los insecticidas a base de neonicotinoides no mostró "efectos observados en estudios de campo en dosis realistas de campo". [84] Un nuevo estudio en 2020 encontró que los insecticidas neonicotinoides afectaron la estabilidad del desarrollo de las abejas melíferas, en particular los machos haploides eran más susceptibles a los neonicotinoides que las hembras diploides. [85] El estudio de 2020 también encontró que la heterocigosidad puede desempeñar un papel clave en la amortiguación de la exposición a los insecticidas. [85]
En América del Norte, se pueden encontrar varias especies nativas de algodoncillo con abejas melíferas occidentales muertas pegadas a sus flores. Las abejas melíferas occidentales no nativas se sienten atraídas por las flores, pero no están adaptadas a sus mecanismos de polinización. El polinio del algodoncillo se recolecta cuando el tarso (pie) de un insecto cae en una de las ranuras estigmáticas de la flor mientras obtiene néctar de la capucha de la flor. Si el insecto no puede quitar su tarso de la ranura estigmática, es probable que muera debido a la depredación o al hambre/agotamiento. Si el insecto puede escapar con tarsos dañados o faltantes, también es probable que muera por sus heridas. Las abejas melíferas occidentales que escapan con sus tarsos intactos pueden tener su capacidad de recolección de néctar obstruida por partes del polinio pegadas a la probóscide de la abeja , lo que resulta en inanición. Las polinias también pueden adherirse a las garras tarsales de la abeja, lo que provoca una pérdida de capacidad para trepar y recolectar miel, lo que puede resultar en la expulsión de la colonia y la muerte. Las mariposas, polillas, moscas, escarabajos, abejas y avispas nativas son visitantes comunes de la algodoncillo que a menudo pueden escapar sin problemas, aunque algunas especies de Megachile , Halictus , Astata , Lucilia , Trichius , Pamphila y Scepsis se han encontrado muertas en las flores. Después de retirar más de 140 abejas muertas de una parcela de A. sullivantii , el entomólogo Charles Robertson bromeó "... parece que las flores están mejor adaptadas para matar abejas de colmena que para producir frutos con su ayuda". [86]
Los insectos depredadores de las abejas occidentales incluyen el avispón gigante asiático y otras avispas , moscas ladronas , libélulas como la libélula verde , algunas mantis , zapateros acuáticos y el abejaruco europeo .
Los depredadores arácnidos de las abejas melíferas occidentales incluyen arañas pescadoras , arañas lince , arañas vara de oro [87] y arañas cruz de San Andrés .
Los depredadores reptiles y anfibios de las abejas melíferas occidentales incluyen el lagarto de cinturón negro , los anolis y otros lagartos, y varios anfibios anuros , incluidos el sapo americano , la rana toro americana y la rana de bosque .
Entre los depredadores especializados de las abejas melíferas occidentales se encuentran los abejarucos ; otros pájaros que pueden cazar abejas melíferas occidentales son los mirlos , los colibríes , los papamoscas tiranos y la tángara de verano . La mayoría de los pájaros que se alimentan de abejas lo hacen de manera oportunista; sin embargo, las tángaras de verano se posan en una rama y atrapan docenas de abejas desde la entrada de la colmena cuando emergen. [88]
Los mamíferos que a veces capturan abejas melíferas occidentales incluyen armadillos gigantes , [89] zarigüeyas , mapaches , zorrillos , la musaraña norteamericana y el tejón de miel .
Los mecanismos inmunes humorales y celulares de las abejas occidentales son similares a los de otros insectos. La preparación inmunitaria transgeneracional (TGIP) es un enfoque que utilizan los insectos para pasar inmunidad específica de una generación a la siguiente. Las crías tienen más probabilidades de superar los patógenos que sus padres han encontrado. TGIP se asemeja a las respuestas inmunitarias adaptativas pero con diferentes mecanismos subyacentes. TGIP contra Paenibacillus larvae , que causa loque americana, se ha demostrado. La proteína de la yema de huevo vitelogenina (Vg) juega un papel importante en TGIP en las abejas melíferas, ya que participa en la información transmitida entre la reina y la descendencia. [5] Los elicitores inmunes como fragmentos o microbios se consideran patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). Vg puede unirse y entregar PAMP a la descendencia y luego conducir a la inducción de genes relacionados con la inmunidad. [7] En experimentos de laboratorio, inyectar larvas de P. muertas por calor en reinas de abejas melíferas puede prevenir el 26% de la muerte en su descendencia. [10] Las crías producidas por reinas vacunadas oralmente de esta manera tenían entre un 30% y un 50% más de probabilidades de sobrevivir a la infección. La preparación inmunitaria en reinas triplica los hemocitos diferenciados en sus crías. [11]
El comportamiento de las abejas que utilizan sus patas y mandíbulas para eliminar parásitos como ácaros y materiales similares al polvo de sus cuerpos se conoce como acicalamiento. El acicalamiento incluye el autoacicalamiento y el acicalamiento entre compañeras de nido. [12] El autoacicalamiento implica tirar de las antenas, frotar la cabeza con las patas delanteras y frotar el tórax o el abdomen con las patas medias o traseras. El acicalamiento entre compañeras de nido es un comportamiento a nivel de colonia, y los individuos dentro de la colonia obtienen beneficios de sus compañeras de nido de esta manera. Al exhibir una danza de acicalamiento, otras compañeras de nido se sienten atraídas y ayudan a eliminar los parásitos acariciándose con las antenas o las patas y lamiéndose. El acicalamiento limita la carga de ectoparásitos dentro de las colonias, especialmente eliminando los ácaros Varroa. [13] [15]
El comportamiento higiénico dirigido a las celdas de cría consta de tres pasos principales: detección, desoperculación y eliminación. Los adultos pueden identificar los olores distintivos asociados con crías sanas o no sanas y posteriormente eliminar las no sanas de la colmena. El comportamiento higiénico responde de manera efectiva a los ácaros Varroa, al hongo Ascosphaera apis que causa enfermedades de la cría calcárea y a las larvas de P. [17] El ensayo de cría muerta por congelación es una estrategia simple para evaluar el comportamiento higiénico de las colonias de abejas melíferas. [ 16]
Algunos entomólogos han observado que las abejas melíferas occidentales, no autóctonas y salvajes, pueden tener efectos negativos en su entorno no autóctono. Las abejas importadas pueden desplazar a las abejas autóctonas y también pueden promover la reproducción de plantas invasoras ignoradas por los polinizadores autóctonos. [90]
Las abejas no son nativas de América , llegaron con los colonizadores a América del Norte en el siglo XVIII. Thomas Jefferson lo mencionó en sus Notas sobre el estado de Virginia :
La abeja melífera no es originaria de nuestro continente. Marcgrave menciona, en efecto, una especie de abeja melífera en Brasil, pero no tiene aguijón y, por lo tanto, es diferente de la que tenemos nosotros, que se parece perfectamente a la de Europa. Los indios coinciden con nosotros en la tradición de que fue traída de Europa, pero no sabemos cuándo ni por quién. Las abejas se han extendido por el país un poco antes que los colonizadores blancos, por lo que los indios las llaman la mosca del hombre blanco y consideran que su llegada indica la llegada de los asentamientos de los blancos. [91]
Algunas fuentes pueden afirmar que las abejas melíferas (Apis mellifera) se han convertido en una especie invasora en los Estados Unidos, compitiendo con los polinizadores nativos por el alimento. [92] Sin embargo, mientras que el USDA clasifica a las abejas melíferas africanizadas (Apis mellifera scutellata) como una especie invasora, no clasifica a las abejas melíferas occidentales como invasoras. [93]
Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas domesticadas y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimento disponibles. [94] Las abejas melíferas occidentales pueden ponerse a la defensiva en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, particularmente abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y a la defensa durante todo el año debido a su origen tropical. [95] En el Reino Unido , se sabe que las abejas melíferas compiten con los abejorros nativos como Bombus hortorum , porque se alimentan en los mismos sitios. Para resolver el problema y maximizar su consumo total durante la búsqueda de alimento, los abejorros se alimentan temprano en la mañana, mientras que las abejas melíferas lo hacen durante la tarde. [96]
Una revisión sistemática de 2017 analizó los impactos de las abejas controladas en las poblaciones de abejas silvestres. Además de las abejas melíferas, esto incluye a los abejorros y algunas abejas solitarias. El análisis examinó la competencia por los recursos y los cambios en las comunidades vegetales. También analizó cómo las abejas controladas pueden interactuar con las abejas silvestres transmitiendo patógenos. Encontró un número igual de estudios que informaban efectos tanto positivos como negativos en las comunidades vegetales. Los estudios que examinaron la competencia por los recursos tuvieron una variabilidad significativa en sus resultados, mientras que la mayoría de los estudios sobre la transmisión de patógenos apuntaron a impactos potencialmente perjudiciales. Los investigadores notaron que la mayoría de los estudios documentaron la posibilidad de ciertas interacciones sin medir realmente los efectos directos. [97]
La naturaleza muy generalizada de las actividades de recolección de néctar de las abejas melíferas, que pueden visitar docenas de especies diferentes en un solo día, significa que una flor visitada por una abeja melífera a menudo recibirá muy poco polen de su especie. Esta polinización reducida puede reducir la capacidad de la planta para producir semillas, especialmente cuando las abejas melíferas están desplazando a los polinizadores nativos de una especie, un problema que ocurre en todo Estados Unidos debido a las abejas melíferas y otras especies invasoras. [ cita requerida ]
La mayoría de las plantas con flores dependen de polinizadores especializados para fertilizarlas de manera eficiente. Las cucurbitáceas , por ejemplo, son polinizadas por abejas de calabaza que visitan específicamente las flores masculinas de floración temprana antes del amanecer, cuando las abejas melíferas están inactivas, y luego regresan para polinizar las flores femeninas más tarde en el día. Tales relaciones simbióticas también significan que el polinizador especializado estará cubierto principalmente por el polen específico de su anfitrión. [ cita requerida ] A diferencia de las abejas nativas, no extraen ni transfieren adecuadamente el polen de las plantas con anteras porosas (anteras que solo liberan polen a través de pequeños poros apicales); esto requiere polinización por zumbido , un comportamiento que rara vez exhiben las abejas melíferas. Las abejas melíferas reducen la fructificación en Melastoma affine , una planta con anteras porosas, al robarle a sus estigmas el polen depositado previamente. [ 98 ]
Además de Apis mellifera , existen otras seis especies en el género Apis : Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi y Apis nigrocincta . [99] Todas estas especies son originarias del sur y sudeste de Asia. Se cree que solo Apis mellifera se originó en Europa, Asia y África. [100]
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