Aethina tumida, comúnmente conocida como pequeño escarabajo de la colmena (SHB), es una plaga de la apicultura . [1] Es originaria del África subsahariana , pero se ha extendido a muchas otras regiones, incluidas América del Norte , Australia y Filipinas .
El pequeño escarabajo de la colmena vive principalmente dentro de la colmena y se alimenta de polen, miel y abejas muertas. La colonización puede causar graves daños al panal, a la miel almacenada y al polen . [2] Las larvas del escarabajo pueden hacer túneles a través de los panales de miel, alimentándose y defecando, lo que provoca la decoloración y la fermentación de la miel. Si una infestación de escarabajos es abundante y concentrada, pueden hacer que las abejas abandonen su colmena. [3]
Los escarabajos de la colmena han mostrado un comportamiento único asociado con la feromona. Pueden percibir la feromona de alarma de la abeja melífera, que es liberada principalmente por el anfitrión para informar a los guardianes del anfitrión sobre la presencia de invasores. Esta ventaja de adaptación mejora su capacidad para localizar y colonizar rápidamente las colmenas de abejas melíferas. [4] El anfitrión ha desarrollado algunas estrategias para hacer frente al daño a la colonia, como el encarcelamiento del invasor, el patrullaje y la eliminación de los huevos del escarabajo. [5] [6]
El pequeño escarabajo de la colmena puede causar pérdidas económicas significativas en las colonias de abejas, la miel almacenada y la producción de abejas envasadas. [7] El método de control biológico incluye el uso de hongos y hormigas de fuego. [8] [9] El control cultural se centra en la práctica higiénica del apicultor. [3] La estrategia de control químico incluye el uso de disulfuro de carbono, [3] para-diclorobenceno [10] y algunos productos químicos en el mercado.
El pequeño escarabajo de la colmena fue descubierto por primera vez en Estados Unidos en 1996 y ahora se ha extendido a 27 estados del país, incluido Hawái.
En 2015 se produjo una infestación por un pequeño escarabajo de la colmena en Columbia Británica, lo que dio lugar a una cuarentena temporal. [11]
En México, el pequeño escarabajo de la colmena se ha establecido en al menos ocho estados. Los niveles de infestación son especialmente altos en áreas tropicales como Yucatán . [12]
El pequeño escarabajo de la colmena se detectó por primera vez en Belice en 2016 en el distrito de Corozal [13] y se informó en Honduras en 2024 [14].
El pequeño escarabajo de la colmena también se ha extendido a Australia en áreas de Richmond, Nueva Gales del Sur , Queensland y Nueva Gales del Sur . [15] No se encontró en el Territorio del Norte y ya no ha sido una plaga de declaración obligatoria en Victoria y Australia del Sur. [16] [17] En Australia Occidental, está restringido a la región de Kimberly. [18] Es posible que la importación de paquetes de abejas, colonias de abejas melíferas o abejorros, reinas, equipo de colmena o incluso tierra constituya la vía de invasión potencial del pequeño escarabajo de la colmena; sin embargo, en el estado actual de la evidencia aún no está claro cómo los pequeños escarabajos de la colmena llegaron realmente a Australia. [19]
El pequeño escarabajo de las colmenas ya ha llegado al sur de Mindanao, en Filipinas, y podría propagarse por todo el país si las colmenas y las abejas se trasladan a otras zonas. [20]
El pequeño escarabajo de la colmena se detectó por primera vez en Calabria , en el sur de Italia, en septiembre de 2014. Actualmente se limita a las provincias de Reggio Calabria y parte de Vibo Valentia , donde ahora se ha naturalizado . En 2014 y 2019, se produjeron brotes de infestación en el este de Sicilia . [21]
Las hembras ponen huevos dentro de la cría de abejas y las larvas eclosionan en el interior. La pupación se produce bajo el suelo. Los adultos viven principalmente dentro de la colmena anfitriona y buscan alimento en ella. Los adultos pueden pasar el invierno con la población de abejas en climas más fríos. [22]
Los pequeños escarabajos de la colmena son insectívoros y pueden alimentarse tanto de dietas animales como vegetales. Las dietas animales incluyen huevos de abeja, fluidos corporales del huésped y abejas muertas. Las dietas vegetales incluyen fruta, néctar y polen. Los adultos y las larvas se alimentan del mismo alimento. [2]
Los escarabajos de colmena pequeños se clasifican como insectos pequeños con una longitud de alrededor de 5-7 mm y un ancho de alrededor de 2,5-3,5 mm. Se observa dimorfismo sexual ya que las hembras suelen ser más largas y pesadas que los machos. El tamaño de los escarabajos puede variar según factores ambientales como la dieta, la temperatura y la humedad. Para su estructura corporal, hay tres pares de patas para caminar, dos antenas y dos pares de alas. Su cuerpo es bilateralmente simétrico. Tienen una amplia gama de coloración corporal, desde marrón anaranjado hasta marrón oscuro o negro. Esta especie es ectotérmica , lo que significa que dependen de fuentes de calor externas para ajustar la temperatura corporal. [2]
Los escarabajos de colmena más jóvenes tienen una apariencia muy distinta a la de los adultos. Los huevos de los escarabajos son alargados y de color blanco. Las larvas de los escarabajos tienen un color blanco reducido y una forma de cuerpo segmentada. Tienen tres pares de patas detrás de la cabeza. Cuando se desarrolla el exoesqueleto , las pupas se vuelven de color marrón, lo que las hace más similares a los adultos. [2]
Los pequeños escarabajos de la colmena se reproducen sexualmente hasta 5 generaciones cada año y son poliginandros , lo que significa que tanto los machos como las hembras se aparean con múltiples parejas. Los huevos se fertilizan externamente y se ponen en grupos. Las hembras pueden ovipositar al menos 1000 y hasta 2000 huevos en toda su vida. [1] Las hembras prefieren poner huevos directamente sobre sus fuentes de alimento y también pueden poner huevos en grietas dentro de la colmena para mejorar la tasa de supervivencia de la descendencia a través de los recursos alimenticios otorgados. Se descubrió que la hembra puede poner huevos en pupas de abejas cuando la colonia está ocupada principalmente por el escarabajo. Durante el invierno, los escarabajos prefieren colmenas fuertes para tener más recursos para mantener su temperatura corporal. Por el contrario, prefieren colmenas más débiles para invadir y reproducirse durante el verano. [2]
El período de máxima reproducción varía en diferentes lugares. La mayoría de las poblaciones de pequeños escarabajos de la colmena alcanzan su mayor densidad durante el verano y principios del otoño, cuando las temperaturas son altas. Algunas poblaciones muestran preferencia por la estación lluviosa, mientras que otras prefieren la estación seca. [23]
Las feromonas son sustancias químicas que liberan los organismos para influir en el comportamiento de otros miembros de la especie. Son muy importantes para el comportamiento y la comunicación grupal.
El SHB es un parásito y carroñero de las colonias de abejas, especialmente de las colonias de abejas melíferas, Apis mellifera . La feromona de alarma de las abejas melíferas, especialmente de la abeja melífera europea (EHB), desempeña un papel importante en la defensa de la colonia contra depredadores y parásitos al reclutar más abejas guardianas y desencadenar el ataque a los invasores. Sin embargo, se ha demostrado que los volátiles de la feromona son atractivos para los SHB. Por lo tanto, existe una compensación entre reclutar más abejas para defender la colmena y atraer más ataques de escarabajos adicionales. [4]
Se ha demostrado que las antenas de los escarabajos de la colmena tienen un umbral más bajo para detectar los componentes volátiles liberados desde la entrada de la colmena en comparación con las abejas melíferas. También pueden detectar más tipos de sustancias químicas que las obreras y recolectoras hospedadoras. Esta capacidad mejora enormemente la aptitud del escarabajo para reconocer e invadir la colonia rápidamente, ya que las abejas no pueden detectar e iniciar el ataque contra el invasor en condiciones de baja concentración de feromonas. [4]
Se ha descubierto que la levadura asociada con el escarabajo de la colmena puede liberar feromonas de alarma, que tienen los mismos efectos atractivos que la feromona producida por el escarabajo de la colmena. Por lo tanto, la levadura puede facilitar la invasión del escarabajo en la colmena si la levadura se encuentra contenida como fuente de alimento dentro de la colmena. Por ejemplo, la abeja puede recolectar polen inoculado con levadura y almacenarlo dentro de la colmena. Las propias abejas también pueden ayudar a atraer al escarabajo si entran en contacto con los poros de levadura liberados por los nitídulos. Los volátiles liberados por las abejas y la levadura juntos sugieren la disponibilidad del alimento y atraen a más escarabajos, lo que puede llevar a la huida o al colapso completo de la colmena. [4]
Los pequeños escarabajos de la colmena utilizan agregaciones mediadas por feromonas para contrarrestar la respuesta de defensa del huésped. [19] Se sugiere que la feromona de agregación es liberada por los machos porque los machos infestan antes que las hembras. [19] La feromona puede enviar señales tanto a los machos como a las hembras.
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Los pequeños escarabajos de la colmena crecen y se desarrollan a través de la metamorfosis , lo que significa que el organismo pasa por cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adultos.
Las hembras ponen los huevos en los huecos de la colmena huésped o directamente sobre los frutos o la carne. Los huevos tienen un aspecto blanco perlado. Miden alrededor de 1,4 mm de largo y 2,6 mm de ancho. Los huevos eclosionan en aproximadamente 1 a 6 días, pero el tiempo depende en gran medida de la humedad ambiental. [3]
Las larvas miden aproximadamente 1 cm de largo cuando están completamente desarrolladas y son de color blanco. Su cuerpo está segmentado con 3 pares de patas delante de la cabeza. Esta etapa continúa alrededor de 13,3 días dentro de la colmena huésped y alrededor de 3 días más en el suelo para prepararse para la pupación. Esta etapa genera el daño más severo hacia la colmena huésped, ya que se produce la fermentación cuando las larvas hacen un túnel a través de la colmena. [3]
Los escarabajos crean una cámara debajo del suelo para la pupación. El período varía mucho según la densidad y la condición del suelo, con un promedio de 10 días y puede llegar a ser de hasta 100 días. Pasan de color blanco a marrón al madurar. [10]
Los escarabajos adultos miden entre 5 y 7 mm de largo y entre 3 y 4,5 mm de ancho. Su esperanza de vida depende en gran medida de las fuentes de alimento. Pueden vivir seis meses si se alimentan con miel, pero solo pueden vivir 19 días si se alimentan con agua y cera de abejas. Pueden vivir unos 10 días sin ingerir alimentos ni agua, lo que les da un período para buscar un nuevo huésped cuando emergen por primera vez del suelo. [3]
En respuesta a la invasión de los escarabajos, las abejas melíferas han desarrollado algunas estrategias adaptativas. Al entrar, las abejas guardianas secuestran a los invasores y minimizan el tamaño de la entrada utilizando propóleos. [5] Si los escarabajos entran en la colmena, las abejas guardianas los capturan y los mantienen en los sitios de confinamiento con propóleos. [10] El confinamiento limita el apareamiento de los escarabajos dentro de la colmena. La estrategia de encarcelamiento puede verse socavada por la actividad del apicultor. La apertura y manipulación humana de la colonia puede liberar a los escarabajos capturados, lo que aumenta el daño a la colmena. [24]
El comportamiento de patrullaje alrededor del nido y los panales se observa bien en el área de cría dentro de la colmena. [6] La presencia de abejas dentro de la colonia puede limitar la cantidad de escarabajos que ingresan a la colmena, lo que se propone que se debe a los efectos protectores de la colonia a través del comportamiento de patrullaje de las obreras anfitrionas. La presencia de abejas dentro de la colonia puede afectar la cantidad de escarabajos, donde más abejas pueden limitar la existencia de escarabajos. [6]
La tercera estrategia es eliminar los huevos y las larvas de los escarabajos. Los escarabajos pueden esconderse de la conducta de patrullaje poniendo huevos en los panales. Para lidiar con esta contraestrategia, las abejas obreras desarrollaron la adaptación de eliminar los huevos y las larvas de los escarabajos. Sin embargo, los escarabajos pueden poner huevos en las grietas para escapar de la respuesta de defensa del huésped. [19] Una vez que los escarabajos llegan a esta etapa de invasión, pueden comenzar la reproducción en masa que conduce a un colapso estructural completo de toda la colmena. [5] Las abejas pueden evitar físicamente que los escarabajos pongan grupos de huevos o detectar y eliminar los huevos una vez puestos. La estrategia de "encapsulamiento social" se utiliza para confinar a los escarabajos mediante propóleo, que los encierra y limita su actividad. [25]
Se ha observado que los escarabajos capturados viven hasta dos meses sin la capacidad de encontrar alimento dentro de la colmena y el alimento que tienen reservado solo les alcanza para vivir dos semanas. El comportamiento observado de las abejas que alimentan al escarabajo podría ser el resultado de un mimetismo conductual. El escarabajo golpea constantemente a las abejas con sus antenas. Este comportamiento imita la acción de otras abejas y atrapa al huésped para alimentar al escarabajo. [10]
En situaciones de infestación severa, las colonias de abejas hospedantes pueden adoptar una estrategia de huida y migración, en la que abandonan su nido y dejan los recursos que les quedan a los escarabajos. Esta estrategia suele ir seguida de una fusión de colonias. [5]
En un entorno de laboratorio controlado, los pequeños escarabajos de la colmena ayudan a propagar las larvas de Paenibacillus , que es una bacteria que causa la loque americana . Las esporas infecciosas de P. larvae se transmiten a la abeja melífera, así como a la miel, si el huésped entra en contacto con los pequeños escarabajos de la colmena infectados. [26] El pequeño escarabajo de la colmena también es un vector de los virus de las abejas melíferas, incluido el virus de las alas deformadas y el virus de la cría en saco. Pueden llevar los virus a la abeja melífera huésped y causar una infección generalizada. [27]
Los escarabajos adultos tienen una gran capacidad de vuelo de hasta 16 kilómetros. [19] Se descubrió que los escarabajos adultos que emergen inmediatamente de la pupación no invaden las colmenas de abejas que están cerca de su ubicación de pupación y prefieren los vuelos de larga distancia. [19]
La actividad humana, como la apicultura migratoria y el traslado de abejas en paquetes y equipos de apicultura, facilitan significativamente la rápida propagación de los pequeños escarabajos de las colmenas por todo el mundo. Los pequeños escarabajos de las colmenas tardaron tan solo dos años en desplazarse por todo Estados Unidos. [19]
Los hongos entomopatógenos pueden funcionar como un biopesticida potente para los pequeños escarabajos de las colmenas, como Metarhizium y Beauveria . [8] La hormiga Pheidole megacephala es el depredador específico de las larvas de pequeños escarabajos de las colmenas en Kenia. [23]
No existe competencia directa con los pequeños escarabajos de las colmenas dentro de las colonias de abejas. La competencia puede surgir cuando otros organismos comparten ocasionalmente el alimento que queda dentro de las colonias de abejas y otros recursos con los pequeños escarabajos de las colmenas. [6]
En la colección de Estados Unidos se encontraron dos haplotipos distintos de ADN mitocondrial (ADNmt) y en la de Sudáfrica, trece. Investigaciones anteriores han demostrado que los datos de ADNmt indican que ambos continentes tienen la misma especie de escarabajo. Hay poca evidencia que indique si el escarabajo de Estados Unidos es originario de África. [28]
Se ha demostrado que dos haplotipos encontrados en EE. UU. muestran frecuencias diferentes en áreas diferentes, lo que podría ser el resultado de más de dos introducciones separadas de la especie en EE. UU., una posible selección en diferentes regiones o el cuello de botella genético cuando los escarabajos colonizan nuevos sitios. [29] No se encontró presión de selección entre dos haplotipos. [29]
La cópula comienza una semana después de que los adultos emergen del suelo y alcanza su máxima frecuencia después de 18 días. El apareamiento es mucho más común si los escarabajos están agrupados que si están en parejas individuales. [30]
Los pequeños escarabajos de la colmena muestran una preferencia sexual dependiente de la edad durante la cópula. En el lapso de 18 días después de que emergen los adultos, los escarabajos machos muestran un comportamiento de apareamiento con otros machos. Después de 18 días, ambos sexos pasan más tiempo interactuando y copulando con el sexo opuesto. [30]
Los escarabajos machos pueden interrumpir el proceso de cópula de otros machos. Durante la interrupción, los machos se pelean entre sí utilizando sus tarsos, antenas y mandíbulas. [30]
La interrupción causada por el comportamiento de empuje de los escarabajos durante el proceso de apareamiento no es solo realizada por los machos. En cambio, la mayoría del comportamiento de empuje es demostrado por las hembras hacia otros miembros del mismo sexo durante la cópula. [30]
El primer paso que da el macho para acercarse a una hembra es tocarla y darle golpecitos para que se suba a su cuerpo. La mayoría de las veces, el macho finalmente cesa su acción y demuestra un comportamiento no social o abandona a la hembra. Si el macho decide quedarse, tocará el pronoto de la hembra , se deslizará desde el cuerpo de la hembra y comenzará la cópula insertando su edeago . La hembra puede elegir entre quedarse o escapar. Si la hembra se queda durante la cópula, el macho se aferra a la hembra con sus patas mientras frota los élitros de su pareja . En la mayoría de los casos, los machos pueden mantener su posición con las hembras durante la interrupción, pero no durante el escape. Luego, el macho continúa sentado sobre la espalda de la hembra y repite todo el proceso de cópula. El comportamiento de apareamiento completo termina cuando el macho desciende de la hembra y demuestra un comportamiento no social. [30]
El daño principal que el pequeño escarabajo de la colmena causa a las colonias y a la miel almacenada se debe a la actividad de alimentación de las larvas. Las larvas excavan túneles a través de los panales con miel o polen almacenados, dañando o destruyendo los opérculos y los panales. Las larvas defecan en la miel, y esta se decolora debido a las heces. La actividad de las larvas provoca la fermentación y una espuma en la miel; la miel desarrolla un olor característico a naranjas en descomposición. El daño y la fermentación hacen que la miel se salga de los panales, creando un desastre en las colmenas o en las salas de extracción. [3] Las infestaciones graves hacen que las abejas se escapen; algunos apicultores han informado del colapso rápido incluso de colonias fuertes.
Se ha informado que el SHB solo causa daños en colonias de abejas debilitadas en África. [3] Sin embargo, ha causado infestaciones graves en los EE. UU. incluso en la colonia huésped robusta. La mayoría de las pérdidas se deben a daños en la colonia de abejas y la miel almacenada en el apicultor. [7] La fuerte infestación también afecta negativamente a la producción de reinas y abejas envasadas en todo el mundo. Se ha implementado una estrategia de prevención en el Reino Unido para eliminar la posible propagación del SHB, ya que varias áreas tienen la condición preferida para la supervivencia del SHB. [31]
En ensayos de laboratorio se ha demostrado que los hongos patógenos matan a los escarabajos marinos. Se descubrió que los hongos Metarhizium matan las larvas cuando se agregan al suelo que contiene al escarabajo. También se descubrió que los hongos podrían afectar negativamente la fertilidad de los escarabajos. [8] Los hongos que habitan en el suelo, A. flavus y A. niger , se encuentran en las larvas muertas de los escarabajos marinos, que se ha demostrado que atacan a otros insectos que infestan el suelo. [10]
Los nematodos que infestan el suelo, las avispas parásitas y las hormigas pueden desempeñar un papel en el control del SHB. Se ha descubierto que la hormiga de fuego importada, Solenopsis invicta , se alimenta de larvas de SHB. [9]
El apicultor debe mantener la colmena de abejas bien poblada y evitar el estrés excesivo, lo que puede mantener una colonia productiva y eliminar el escarabajo de la colonia. [3] Se recomienda encarecidamente la eliminación y congelación de las colonias de abejas muertas o debilitadas. Los apicultores deben ser cautelosos con la aplicación de tortas de azúcar a las colonias de abejas, ya que las tortas de azúcar también sirven como fuente de alimento para los escarabajos de la miel. [7]
El disulfuro de carbono [3] y el para-diclorobenceno [32] se pueden utilizar como fumigantes para controlar el SHB dentro del panal almacenado.
El producto químico compuesto por un 40% de permetrina de Gard Star se ha utilizado en los EE. UU. Se mezcla con agua y se aplica al suelo, lo que puede matar las larvas y pupas de SHB debajo del suelo. También se utiliza en áreas donde se elimina la colonia infestada y se dejan los escarabajos.
La tira de plástico con 10% de cumafos de Bayer Corp. también se utiliza ampliamente en Estados Unidos. Atrapa a los escarabajos dentro de la caja que contiene la sustancia química y luego mueren al inhalar la dosis letal.
Actualmente, también existen varias trampas en el mercado. Las más efectivas son Beetlejail Baitable, Hood Trap, Freeman Beetle Trap, West Trap, Australian, AJ's Beetle Eater [33] y Beetle Blaster [34] . Todas estas trampas utilizan aceite no tóxico para asfixiar a los escarabajos. Esto permite a los apicultores evitar tener productos químicos tóxicos en sus colmenas.
El objetivo es registrar la propagación del... (SHB) en Nueva Gales del Sur desde su identificación en Richmond, Nueva Gales del Sur, en 2002.
trampa que se ha vuelto cada vez más popular es la Beetle Eater de AJ...
