stringtranslate.com

Veneno

Aguijón de avispa con una gota de veneno

El veneno o zootoxina es un tipo de toxina producida por un animal que se libera activamente a través de una herida por medio de una mordedura, picadura o acción similar. [1] [2] [3] La toxina se libera a través de un aparato de veneno especialmente desarrollado , como colmillos o un aguijón , en un proceso llamado envenenamiento . [2] El veneno a menudo se distingue del veneno , que es una toxina que se libera pasivamente al ser ingerida, inhalada o absorbida a través de la piel, [4] y el toxungen , que se transfiere activamente a la superficie externa de otro animal a través de un mecanismo de liberación física. [5]

El veneno ha evolucionado en ambientes terrestres y marinos y en una amplia variedad de animales: tanto depredadores como presas, y tanto vertebrados como invertebrados . Los venenos matan mediante la acción de al menos cuatro clases principales de toxinas, a saber, necrotoxinas y citotoxinas , que matan células; neurotoxinas , que afectan el sistema nervioso; miotoxinas , que dañan los músculos; y hemotoxinas , que alteran la coagulación sanguínea . Los animales venenosos causan decenas de miles de muertes humanas por año.

Los venenos suelen ser mezclas complejas de toxinas de distintos tipos. Las toxinas del veneno se utilizan para tratar una amplia variedad de afecciones médicas, como la trombosis , la artritis y algunos tipos de cáncer . Los estudios en venómica están investigando el posible uso de las toxinas del veneno para muchas otras afecciones.

Evolución

El uso de veneno en una amplia variedad de taxones es un ejemplo de evolución convergente . Es difícil concluir exactamente cómo este rasgo llegó a ser tan intensamente extendido y diversificado. Las familias multigénicas que codifican las toxinas de los animales venenosos son seleccionadas activamente , creando toxinas más diversas con funciones específicas. Los venenos se adaptan a su entorno y a sus víctimas, evolucionando para volverse máximamente eficientes en la presa particular de un depredador (en particular, los canales iónicos precisos dentro de la presa). En consecuencia, los venenos se especializan en la dieta estándar de un animal. [6]

Mecanismos

La fosfolipasa A2 , una enzima del veneno de abeja, libera ácidos grasos, lo que afecta la señalización del calcio .

Los venenos producen sus efectos biológicos a través de las numerosas toxinas que contienen; algunos venenos son mezclas complejas de toxinas de distintos tipos. Las principales clases de toxinas en los venenos incluyen: [7]

Rango taxonómico

El veneno está ampliamente distribuido taxonómicamente, y se encuentra tanto en invertebrados como en vertebrados, en animales acuáticos y terrestres, y tanto en depredadores como en presas. A continuación se describen los principales grupos de animales venenosos.

Artrópodos

Los artrópodos venenosos incluyen arañas , que usan colmillos en sus quelíceros para inyectar veneno , y ciempiés , que usan forcípulas  —patas  modificadas— para administrar veneno, mientras que los escorpiones y los insectos que pican inyectan veneno con un aguijón. En las abejas y avispas , el aguijón es un ovipositor modificado (   dispositivo para poner huevos). En Polistes fuscatus , la hembra libera continuamente un veneno que contiene una feromona sexual que induce el comportamiento copulatorio en los machos. [16] En avispas como Polistes exclamans , el veneno se usa como feromona de alarma, coordinando una respuesta del nido y atrayendo a las avispas cercanas para atacar al depredador. [17] En algunas especies, como Parischnogaster striatula , el veneno se aplica en todo el cuerpo como protección antimicrobiana. [18]

Muchas orugas tienen glándulas venenosas defensivas asociadas a cerdas especializadas en el cuerpo llamadas pelos urticantes . Estos suelen ser simplemente irritantes, pero los de la polilla Lonomia pueden ser fatales para los humanos. [19]

Las abejas sintetizan y emplean un veneno ácido ( apitoxina ) para defender sus colmenas y reservas de alimento, mientras que las avispas utilizan un veneno químicamente diferente para paralizar a sus presas, de modo que éstas permanezcan vivas para abastecer las cámaras de alimento de sus crías. El uso de veneno está mucho más extendido que estos ejemplos; muchos otros insectos, como las chinches y muchas hormigas , también producen veneno. [20] La especie de hormiga Polyrhachis dives utiliza veneno por vía tópica para la esterilización de patógenos. [21]

Otros invertebrados

La medusa caja del tamaño de una uña, Malo kingi, tiene uno de los venenos más peligrosos de cualquier animal, causando el síndrome de Irukandji  :  dolor intenso, vómitos y aumento rápido de la presión arterial.

Hay invertebrados venenosos en varios filos , incluyendo medusas como la peligrosa cubomedusa , [22] la carabela portuguesa (un sifonóforo) y anémonas de mar entre los cnidarios , [23] erizos de mar entre los equinodermos , [24] y caracoles cono [25] y cefalópodos , incluyendo pulpos , entre los moluscos . [26]

Vertebrados

Pez

El veneno se encuentra en unos 200 peces cartilaginosos, incluyendo rayas , tiburones y quimeras ; los bagres (alrededor de 1000 especies venenosas); y 11 clados de peces de rayos espinosos ( Acanthomorpha ), que contienen los peces escorpión (más de 300 especies), peces piedra (más de 80 especies), percas rubias , blenios , peces conejo , peces cirujano , algunos peces terciopelo , algunos peces sapo, agapornis coralinos , peces terciopelo rojos , excrementos , peces roca , peces escorpión de aguas profundas , peces avispa , peces araña y peces estrella . [27]

Anfibios

Algunas salamandras pueden extruir costillas afiladas con puntas llenas de veneno. [28] [29] Dos especies de ranas en Brasil tienen pequeñas espinas alrededor de la coronilla de sus cráneos que, al impactar, liberan veneno en sus objetivos. [30]

Reptiles

El veneno de la serpiente de cascabel de la pradera, Crotalus viridis (izquierda), incluye metaloproteinasas (ejemplo a la derecha) que ayudan a digerir a la presa antes de comerla.

Unas 450 especies de serpientes son venenosas. [27] El veneno de serpiente es producido por glándulas debajo del ojo (las glándulas mandibulares ) y entregado al objetivo a través de colmillos tubulares o acanalados. Los venenos de serpiente contienen una variedad de toxinas peptídicas , incluyendo proteasas , que hidrolizan los enlaces peptídicos de las proteínas; nucleasas , que hidrolizan los enlaces fosfodiéster del ADN ; y neurotoxinas, que interrumpen la señalización en el sistema nervioso. [31] El veneno de serpiente causa síntomas que incluyen dolor, hinchazón, necrosis tisular, presión arterial baja, convulsiones, hemorragia (varía según la especie de serpiente), parálisis respiratoria, insuficiencia renal, coma y muerte. [32] El veneno de serpiente puede haberse originado con la duplicación de genes que se habían expresado en las glándulas salivales de los antepasados. [33] [34]

El veneno se encuentra en algunos otros reptiles como el lagarto de cuentas mexicano , [35] el monstruo de Gila , [36] y algunos lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo . [37] La ​​espectrometría de masas mostró que la mezcla de proteínas presente en su veneno es tan compleja como la mezcla de proteínas encontrada en el veneno de serpiente. [37] [38] Algunos lagartos poseen una glándula de veneno; forman un clado hipotético, Toxicofera , que contiene los subórdenes Serpentes e Iguania y las familias Varanidae , Anguidae y Helodermatidae . [39]

Mamíferos

Se plantea la hipótesis de que Euchambersia , un género extinto de terocéfalos , tenía glándulas venenosas adheridas a sus dientes caninos. [40]

Unas pocas especies de mamíferos vivos son venenosas, entre ellas los solenodontes , las musarañas , el topo europeo , los murciélagos vampiros , los ornitorrincos machos y los loris perezosos . [27] [41] Las musarañas tienen saliva venenosa y probablemente desarrollaron su rasgo de manera similar a las serpientes. [42] La presencia de espolones tarsales similares a los del ornitorrinco en muchos grupos de Mammaliaformes no terioideos sugiere que el veneno era una característica ancestral entre los mamíferos. [43]

Una amplia investigación sobre los ornitorrincos muestra que su toxina se formó inicialmente a partir de la duplicación de genes, pero los datos proporcionan evidencia de que la evolución posterior del veneno del ornitorrinco no depende tanto de la duplicación de genes como se creía anteriormente. [44] Las glándulas sudoríparas modificadas son las que evolucionaron hasta convertirse en glándulas venenosas del ornitorrinco. Aunque está demostrado que el veneno de los reptiles y del ornitorrinco han evolucionado de forma independiente, se cree que hay ciertas estructuras proteínicas que son las que se ven favorecidas para evolucionar hasta convertirse en moléculas tóxicas. Esto proporciona más evidencia de por qué el veneno se ha convertido en un rasgo homoplásico y de por qué animales muy diferentes han evolucionado de forma convergente. [13]

El veneno y los humanos

El envenenamiento provocó 57.000 muertes humanas en 2013, frente a las 76.000 muertes de 1990. [45] Los venenos, presentes en más de 173.000 especies, tienen potencial para tratar una amplia gama de enfermedades, exploradas en más de 5.000 artículos científicos. [36]

En medicina, las proteínas del veneno de serpiente se utilizan para tratar enfermedades como la trombosis , la artritis y algunos tipos de cáncer . [46] [47] El veneno del monstruo de Gila contiene exenatida , que se utiliza para tratar la diabetes tipo 2. [36] Las solenopsinas extraídas del veneno de la hormiga de fuego han demostrado aplicaciones biomédicas, que van desde el tratamiento del cáncer hasta la psoriasis . [48] [49] Se ha establecido una rama de la ciencia, la venómica , para estudiar las proteínas asociadas con el veneno y cómo los componentes individuales del veneno se pueden utilizar con fines farmacéuticos. [50]

Resistencia

La ardilla terrestre de California es resistente al poderoso veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico norte .

El veneno es utilizado como arma trófica por muchas especies depredadoras. La coevolución entre depredadores y presas es la fuerza impulsora de la resistencia al veneno, que ha evolucionado varias veces en todo el reino animal. [51] La coevolución entre depredadores venenosos y presas resistentes al veneno se ha descrito como una carrera armamentista química. [52] Se espera que las parejas depredador/presa coevolucionen durante largos períodos de tiempo. [53] A medida que el depredador aprovecha a los individuos susceptibles, los individuos supervivientes se limitan a aquellos capaces de evadir la depredación. [54] La resistencia suele aumentar con el tiempo a medida que el depredador se vuelve cada vez más incapaz de someter a la presa resistente. [55] El coste de desarrollar resistencia al veneno es alto tanto para el depredador como para la presa. [56] La recompensa por el coste de la resistencia fisiológica es una mayor probabilidad de supervivencia para la presa, pero permite a los depredadores expandirse a nichos tróficos infrautilizados. [57]

La ardilla terrestre de California tiene distintos grados de resistencia al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte . [58] La resistencia implica la búsqueda de toxinas y depende de la población. Donde las poblaciones de serpientes de cascabel son más densas, la resistencia de las ardillas es mayor. [59] Las serpientes de cascabel han respondido localmente aumentando la eficacia de su veneno. [60]

Las serpientes reales de las Américas son constrictoras que se alimentan de muchas serpientes venenosas. [61] Han desarrollado una resistencia que no varía con la edad o la exposición. [55] Son inmunes al veneno de las serpientes en su entorno inmediato, como las cabezas de cobre, las bocas de algodón y las serpientes de cascabel de América del Norte, pero no al veneno de, por ejemplo, las cobras reales o las mambas negras. [62]

Los peces payaso ocellaris siempre viven entre los tentáculos de las anémonas de mar venenosas y son resistentes al veneno.

Entre los animales marinos, las anguilas son resistentes a los venenos de las serpientes marinas, que contienen mezclas complejas de neurotoxinas, miotoxinas y nefrotoxinas, que varían según la especie. [63] [64] Las anguilas son especialmente resistentes al veneno de las serpientes marinas que se especializan en alimentarse de ellas, lo que implica coevolución; los peces que no son presas tienen poca resistencia al veneno de las serpientes marinas. [65]

Los peces payaso siempre viven entre los tentáculos de las anémonas de mar venenosas (una simbiosis obligada para los peces), [66] y son resistentes a su veneno. [67] [68] Solo 10 especies conocidas de anémonas son huéspedes de peces payaso y solo ciertas parejas de anémonas y peces payaso son compatibles. [69] [70] Todas las anémonas de mar producen venenos que liberan a través de nematocistos y secreciones mucosas. Las toxinas están compuestas de péptidos y proteínas. Se utilizan para adquirir presas y disuadir a los depredadores al causar dolor, pérdida de coordinación muscular y daño tisular. Los peces payaso tienen un moco protector que actúa como un camuflaje químico o mimetismo macromolecular que evita que la anémona de mar y la descarga de los nematocistos reconozcan su "no ser". [71] [72] [73] Los peces payaso pueden aclimatar su moco para parecerse al de una especie específica de anémona de mar. [73]

Véase también

Referencias

  1. ^ "veneno" en el Diccionario médico de Dorland
  2. ^ ab Gupta, Ramesh C. (24 de marzo de 2017). Toxicología reproductiva y del desarrollo . Saint Louis. págs. 963–972. ISBN 978-0-12-804240-3.OCLC 980850276  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  3. ^ Chippaux, JP; Goyffon, M (2006). «[Animales venenosos y venenosos--I. Panorama general]». Médecine Tropicale (en francés). 66 (3): 215–20. ISSN  0025-682X. PMID  16924809.
  4. ^ "Veneno contra veneno". Academia Australiana de Ciencias . 3 de noviembre de 2017. Consultado el 17 de abril de 2022 .
  5. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  6. ^ Kordiš, D.; Gubenšek, F. (2000). "Evolución adaptativa de familias multigénicas de toxinas animales". Gen.​ 261 (1): 43–52. doi :10.1016/s0378-1119(00)00490-x. PMID  11164036.
  7. ^ Harris, JB (septiembre de 2004). "Venenos animales y el sistema nervioso: lo que el neurólogo necesita saber". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry . 75 (suppl_3): iii40–iii46. doi :10.1136/jnnp.2004.045724. PMC 1765666 . PMID  15316044. 
  8. ^ Raffray, M.; Cohen, GM (1997). "Apoptosis y necrosis en toxicología: ¿un continuo o modos distintos de muerte celular?". Farmacología y terapéutica . 75 (3): 153–177. doi :10.1016/s0163-7258(97)00037-5. PMID  9504137.
  9. ^ Dutertre, Sébastien; Lewis, Richard J. (2006). "Información sobre toxinas en los receptores nicotínicos de acetilcolina". Farmacología bioquímica . 72 (6): 661–670. doi :10.1016/j.bcp.2006.03.027. PMID  16716265.
  10. ^ Nicastro, G. (mayo de 2003). "Estructura de la solución de crotamina, un canal de Na + que afecta la toxina del veneno de Crotalus durissus terrificus". euros. J. Bioquímica . 270 (9). Franzoni, L.; de Chiara, C.; Mancín, AC; Giglio, JR; Spisni, A.: 1969-1979. doi : 10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x . PMID  12709056. S2CID  20601072.
  11. ^ Griffin, PR; Aird, SD (1990). "Una nueva miotoxina pequeña del veneno de la serpiente de cascabel de la pradera (Crotalus viridis viridis)". FEBS Letters . 274 (1): 43–47. doi : 10.1016/0014-5793(90)81325-I . PMID  2253781. S2CID  45019479.
  12. ^ Samejima, Y.; Aoki, Y.; Mebs, D. (1991). "Secuencia de aminoácidos de una miotoxina del veneno de la serpiente de cascabel de espalda de diamante del este (Crotalus adamanteus)". Toxicon . 29 (4): 461–468. doi :10.1016/0041-0101(91)90020-r. PMID  1862521.
  13. ^ ab Whittington, CM; Papenfuss, AT; Bansal, P.; et al. (junio de 2008). "Defensinas y la evolución convergente de los genes del veneno del ornitorrinco y de los reptiles". Genome Research . 18 (6): 986–094. doi :10.1101/gr.7149808. PMC 2413166 . PMID  18463304. 
  14. ^ Sobral, Filipa; Sampaio, Andreia; Falcão, Soraia; et al. (2016). "Caracterización química, propiedades antioxidantes, antiinflamatorias y citotóxicas del veneno de abeja recolectado en el noreste de Portugal" (PDF) . Food and Chemical Toxicology . 94 : 172–177. doi :10.1016/j.fct.2016.06.008. hdl :10198/13492. PMID  27288930. S2CID  21796492.
  15. ^ Peng, Xiaozhen; Dai, Zhipan; Lei, Qian; et al. (abril de 2017). "Actividades citotóxicas y apoptóticas del extracto de araña viuda negra contra células HeLa". Medicina experimental y terapéutica . 13 (6): 3267–3274. doi :10.3892/etm.2017.4391. PMC 5450530. PMID  28587399. 
  16. ^ Post Downing, Jeanne (1983). "Veneno: fuente de una feromona sexual en la avispa social Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de ecología química . 9 (2): 259–266. Bibcode :1983JCEco...9..259P. doi :10.1007/bf00988043. PMID  24407344. S2CID  32612635.
  17. ^ Post Downing, Jeanne (1984). "Respuesta de alarma al veneno de las avispas sociales Polistes exclamans y P. fuscatus". Revista de ecología química . 10 (10): 1425–1433. doi :10.1007/BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  18. ^ Baracchi, David (enero de 2012). "De la inmunidad individual a la colectiva: el papel del veneno como agente antimicrobiano en las sociedades de avispas Stenogastrinae". Journal of Insect Physiology . 58 (1): 188–193. doi :10.1016/j.jinsphys.2011.11.007. hdl : 2158/790328 . PMID  22108024. S2CID  206185438.
  19. ^ Pinto, Antônio FM; Berger, Markus; Reck, José; Terra, Renata MS; Guimarães, Jorge A. (15 de diciembre de 2010). "Veneno de Lonomia obliqua: efectos in vivo y aspectos moleculares asociados al síndrome hemorrágico". Toxico . 56 (7): 1103–1112. doi :10.1016/j.toxicon.2010.01.013. PMID  20114060.
  20. ^ Touchard, Axel; Aili, Samira; Fox, Eduardo; et al. (20 de enero de 2016). "El arsenal de toxinas bioquímicas de los venenos de las hormigas". Toxins . 8 (1): 30. doi : 10.3390/toxins8010030 . ISSN  2072-6651. PMC 4728552 . PMID  26805882. 
  21. ^ Graystock, Peter; Hughes, William OH (2011). "Resistencia a enfermedades en una hormiga tejedora, Polyrhachis dives, y el papel de las glándulas productoras de antibióticos". Ecología y sociobiología del comportamiento . 65 (12): 2319–2327. doi :10.1007/s00265-011-1242-y. S2CID  23234351.
  22. ^ Frost, Emily (30 de agosto de 2013). "¿Qué hay detrás de esa picadura de medusa?". Smithsonian . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
  23. ^ Bonamonte, Domenico; Angelini, Gianni (2016). Dermatología acuática: agentes bióticos, químicos y físicos. Springer International. pp. 54–56. ISBN 978-3-319-40615-2.
  24. ^ Gallagher, Scott A. (2 de agosto de 2017). "Echinoderm Envenomation". EMedicine . Consultado el 12 de octubre de 2010 .
  25. ^ Olivera, BM; Teichert, RW (2007). "Diversidad de los péptidos neurotóxicos de Conus: un modelo para el descubrimiento farmacológico concertado". Intervenciones moleculares . 7 (5): 251–260. doi :10.1124/mi.7.5.7. PMID  17932414.
  26. ^ Barry, Carolyn (17 de abril de 2009). «Todos los pulpos son venenosos, según un estudio». National Geographic . Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2018. Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
  27. ^ abc Smith, William Leo; Wheeler, Ward C. (2006). "La evolución del veneno está muy extendida en los peces: una hoja de ruta filogenética para la bioprospección de venenos de peces". Journal of Heredity . 97 (3): 206–217. doi : 10.1093/jhered/esj034 . PMID  16740627.
  28. ^ Anfibios venenosos (página 1) – Reptiles (incluidos los dinosaurios) y anfibios – Preguntas y respuestas de Ask a Biologist. Askabiologist.org.uk. Recuperado el 17 de julio de 2013.
  29. ^ Nowak, RT; Brodie, ED (1978). "Penetración de costillas y adaptaciones antidepredadoras asociadas en la salamandra Pleurodeles waltl (Salamandridae)". Copeia . 1978 (3): 424–429. doi :10.2307/1443606. JSTOR  1443606.
  30. ^ Jared, Carlos; Mailho-Fontana, Pedro Luiz; Antoniazzi, Marta Maria; et al. (17 de agosto de 2015). "Las ranas venenosas usan las cabezas como armas". Current Biology . 25 (16): 2166–2170. Bibcode :2015CBio...25.2166J. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.061 . ISSN  0960-9822. PMID  26255851. S2CID  13606620.
  31. ^ Bauchot, Roland (1994). Serpientes: una historia natural . Libra esterlina. págs. 194-209. ISBN 978-1-4027-3181-5.
  32. ^ "Mordeduras de serpiente". ADAM Inc. 16 de octubre de 2017. Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
  33. ^ Hargreaves, Adam D.; Swain, Martin T.; Hegarty, Matthew J.; Logan, Darren W.; Mulley, John F. (30 de julio de 2014). "Restricción y reclutamiento: duplicación genética y origen y evolución de las toxinas del veneno de serpiente". Genome Biology and Evolution . 6 (8): 2088–2095. doi :10.1093/gbe/evu166. PMC 4231632 . PMID  25079342. 
  34. ^ Daltry, Jennifer C.; Wuester, Wolfgang; Thorpe, Roger S. (1996). "Dieta y evolución del veneno de serpiente". Nature . 379 (6565): 537–540. Bibcode :1996Natur.379..537D. doi :10.1038/379537a0. PMID  8596631. S2CID  4286612.
  35. ^ Cantrell, FL (2003). "Envenenamiento por la lagartija mexicana: informe de un caso". Revista de toxicología. Toxicología clínica . 41 (3): 241–244. doi :10.1081/CLT-120021105. PMID  12807305. S2CID  24722441.
  36. ^ abc Mullin, Emily (29 de noviembre de 2015). "Base de datos de veneno animal podría ser una bendición para el desarrollo de fármacos". Forbes . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
  37. ^ ab Fry, BG; Wroe, S.; Teeuwisse, W. (junio de 2009). "Un papel central del veneno en la depredación por parte de Varanus komodoensis (dragón de Komodo) y el gigante extinto Varanus (Megalania) priscus". PNAS . 106 (22): 8969–8974. Bibcode :2009PNAS..106.8969F. doi : 10.1073/pnas.0810883106 . PMC 2690028 . PMID  19451641. 
  38. ^ Fry, BG; Wuster, W.; Ramjan, SFR; Jackson, T.; Martelli, P.; Kini, RM 2003c. Análisis de venenos de serpientes Colubroidea mediante cromatografía líquida con espectrometría de masas: implicaciones evolutivas y toxinológicas. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17:2047-2062.
  39. ^ Fry, BG; Vidal, N.; Norman, JA; et al. (febrero de 2006). "Evolución temprana del sistema de veneno en lagartijas y serpientes". Nature . 439 (7076): 584–588. Bibcode :2006Natur.439..584F. doi :10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  40. ^ Benoit, J.; Norton, LA; Manger, PR; Rubidge, BS (2017). "Reevaluación de la capacidad de envenenamiento de Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) utilizando técnicas de escaneo μCT". PLOS ONE . ​​12 (2): e0172047. Bibcode :2017PLoSO..1272047B. doi : 10.1371/journal.pone.0172047 . PMC 5302418 . PMID  28187210. 
  41. ^ Nekaris, K. Anne-Isola; Moore, Richard S.; Rode, E. Johanna; Fry, Bryan G. (27 de septiembre de 2013). "Es una locura, es malo y es peligroso saberlo: la bioquímica, la ecología y la evolución del veneno del loris lento". Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases . 19 (1): 21. doi : 10.1186/1678-9199-19-21 . PMC 3852360 . PMID  24074353. 
  42. ^ Ligabue-Braun, R.; Verli, H.; Carlini, CR (2012). "Mamíferos venenosos: una revisión". Toxicon . 59 (7–8): 680–695. doi :10.1016/j.toxicon.2012.02.012. PMID  22410495.
  43. ^ Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo y Zofia Kielan-Jaworowska, ¿Los mamíferos eran originalmente venenosos?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
  44. ^ Wong, ES; Belov, K. (2012). "Evolución del veneno a través de duplicaciones genéticas". Gene . 496 (1): 1–7. doi :10.1016/j.gene.2012.01.009. PMID  22285376.
  45. ^ GBD 2013 Mortality and Causes of Death Collaborators (17 de diciembre de 2014). "Mortalidad global, regional y nacional por todas las causas y por causas específicas según edad y sexo para 240 causas de muerte, 1990-2013: un análisis sistemático para el Estudio de la Carga Global de Enfermedades 2013". Lancet . 385 (9963): 117–171. doi :10.1016/S0140-6736(14)61682-2. PMC 4340604 . PMID  25530442. 
  46. ^ Pal, SK; Gomes, A.; Dasgupta, SC; Gomes, A. (2002). "El veneno de serpiente como agente terapéutico: de la toxina al desarrollo de fármacos". Indian Journal of Experimental Biology . 40 (12): 1353–1358. PMID  12974396.
  47. ^ Holland, Jennifer S. (febrero de 2013). «The Bite That Heals» (La mordida que cura). National Geographic . Archivado desde el original el 25 de mayo de 2018. Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
  48. ^ Fox, Eduardo GP; Xu, Meng; Wang, Lei; Chen, Li; Lu, Yong-Yue (mayo de 2018). "Ordeño rápido de veneno fresco de himenópteros aculeatos". Toxico . 146 : 120-123. doi :10.1016/j.toxicon.2018.02.050. PMID  29510162.
  49. ^ Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (2021). "Toxinas del veneno de las hormigas de fuego". En Gopalakrishnakone, P.; Calvete, Juan J. (eds.). Genómica y proteómica del veneno . Springer Netherlands. págs. 149–167. doi :10.1007/978-94-007-6416-3_38. ISBN 9789400766495.
  50. ^ Calvete, Juan J. (diciembre de 2013). "Venómica de serpientes: del inventario de toxinas a la biología". Toxicon . 75 : 44–62. doi :10.1016/j.toxicon.2013.03.020. ISSN  0041-0101. PMID  23578513.
  51. ^ Arbuckle, Kevin; Rodríguez de la Vega, Ricardo C.; Casewell, Nicholas R. (diciembre de 2017). "La coevolución nos quita el dolor: biología evolutiva y mecanismos de resistencia a toxinas en animales" (PDF) . Toxicon . 140 : 118–131. doi :10.1016/j.toxicon.2017.10.026. PMID  29111116. S2CID  11196041.
  52. ^ Dawkins, Richard; Krebs, John Richard; Maynard Smith, J.; Holliday, Robin (21 de septiembre de 1979). "Carreras armamentísticas entre especies y dentro de ellas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B. Ciencias biológicas . 205 (1161): 489–511. Bibcode :1979RSPSB.205..489D. doi :10.1098/rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  53. ^ McCabe, Thomas M.; Mackessy, Stephen P. (2015). Gopalakrishnakone, P.; Malhotra, Anita (eds.). Evolución de la resistencia a las toxinas en las presas . Toxinology. Springer Netherlands. págs. 1–19. doi :10.1007/978-94-007-6727-0_6-1. ISBN . 978-94-007-6727-0. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  54. ^ Nuismer, Scott L.; Ridenhour, Benjamin J.; Oswald, Benjamin P. (2007). "Coevolución antagónica mediada por diferencias fenotípicas entre rasgos cuantitativos". Evolución . 61 (8): 1823–1834. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00158.x . PMID  17683426. S2CID  24103.
  55. ^ ab Holding, Matthew L.; Drabeck, Danielle H.; Jansa, Sharon A.; Gibbs, H. Lisle (1 de noviembre de 2016). "Resistencia al veneno como modelo para comprender la base molecular de adaptaciones coevolutivas complejas". Biología integrativa y comparada . 56 (5): 1032–1043. doi : 10.1093/icb/icw082 . ISSN  1540-7063. PMID  27444525.
  56. ^ Calvete, Juan J. (1 de marzo de 2017). "Venómica: proteómica integrativa del veneno y más allá". Revista Bioquímica . 474 (5): 611–634. doi :10.1042/BCJ20160577. ISSN  0264-6021. PMID  28219972.
  57. ^ Morgenstern, David; King, Glenn F. (1 de marzo de 2013). "Revisión de la hipótesis de optimización del veneno". Toxicon . 63 : 120–128. doi :10.1016/j.toxicon.2012.11.022. PMID  23266311.
  58. ^ Poran, Naomie S.; Coss, Richard G.; Benjamini, Eli (1 de enero de 1987). "Resistencia de las ardillas terrestres de California (Spermophilus Beecheyi) al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico norte (Crotalus Viridis Oreganus): un estudio de variación adaptativa". Toxico . 25 (7): 767–777. doi :10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN  0041-0101. PMID  3672545.
  59. ^ Coss, Richard G.; Poran, Naomie S.; Gusé, Kevin L.; Smith, David G. (1 de enero de 1993). "Desarrollo de defensas antiserpientes en ardillas terrestres de California (Spermophilus Beecheyi): II. Efectos microevolutivos de la selección relajada a partir de serpientes de cascabel". Behaviour . 124 (1–2): 137–162. doi :10.1163/156853993X00542. ISSN  0005-7959.
  60. ^ Holding, Matthew L.; Biardi, James E.; Gibbs, H. Lisle (27 de abril de 2016). "Coevolución de la función del veneno y la resistencia al veneno en un depredador de serpiente de cascabel y su presa ardilla". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 283 (1829): 20152841. doi :10.1098/rspb.2015.2841. PMC 4855376 . PMID  27122552. 
  61. ^ Conant, Roger (1975). Una guía de campo para reptiles y anfibios del este y centro de América del Norte (segunda edición). Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-395-19979-4.OCLC 1423604  .
  62. ^ Weinstein, Scott A.; DeWitt, Clement F.; Smith, Leonard A. (diciembre de 1992). "Variabilidad de las propiedades neutralizantes del veneno del suero de serpientes del género Colubrid Lampropeltis". Journal of Herpetology . 26 (4): 452. doi :10.2307/1565123. JSTOR  1565123. S2CID  53706054.
  63. ^ Heatwole, Harold; Poran, Naomie S. (15 de febrero de 1995). "Resistencias de las anguilas simpátricas y alopátricas a los venenos de las serpientes marinas". Copeia . 1995 (1): 136. doi :10.2307/1446808. JSTOR  1446808.
  64. ^ Heatwole, Harold; Powell, Judy (mayo de 1998). "Resistencia de las anguilas (Gymnothorax) al veneno de las serpientes marinas (Laticauda colubrina): una prueba de coevolución". Toxicon . 36 (4): 619–625. doi :10.1016/S0041-0101(97)00081-0. PMID  9643474.
  65. ^ Zimmerman, KD; Heatwole, Harold; Davies, HI (1 de marzo de 1992). "Tiempos de supervivencia y resistencia al veneno de la serpiente marina (Aipysurus laevis) por cinco especies de peces presa". Toxicon . 30 (3): 259–264. doi :10.1016/0041-0101(92)90868-6. ISSN  0041-0101. PMID  1529461.
  66. ^ Litsios, Glenn; Sims, Carrie A.; Wüest, Rafael O.; Pearman, Peter B.; Zimmermann, Niklaus E.; Salamin, Nicolas (2 de noviembre de 2012). "El mutualismo con las anémonas de mar desencadenó la radiación adaptativa de los peces payaso". BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 212. Bibcode :2012BMCEE..12..212L. doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . ISSN  1471-2148. PMC 3532366 . PMID  23122007. 
  67. ^ Fautin, Daphne G. (1991). "La simbiosis del pez payaso: lo que se sabe y lo que no". Simbiosis . 10 : 23–46 – vía University of Kansas.
  68. ^ Mebs, Dietrich (15 de diciembre de 2009). "Biología química de las relaciones mutualistas de las anémonas de mar con peces y crustáceos". Toxicon . Toxinas y venenos de cnidarios. 54 (8): 1071–1074. doi :10.1016/j.toxicon.2009.02.027. ISSN  0041-0101. PMID  19268681.
  69. ^ da Silva, Karen Burke; Nedosyko, Anita (2016), Goffredo, Stefano; Dubinsky, Zvy (eds.), "Anémonas de mar y peces payaso: una pareja perfecta", Los cnidarios, pasado, presente y futuro: el mundo de Medusa y sus hermanas , Springer International Publishing, págs. 425–438, doi :10.1007/978-3-319-31305-4_27, ISBN 978-3-319-31305-4
  70. ^ Nedosyko, Anita M.; Young, Jeanne E.; Edwards, John W.; Silva, Karen Burke da (30 de mayo de 2014). "En busca de una clave tóxica para desvelar el misterio de la simbiosis entre el pez payaso y la anémona". PLOS ONE . ​​9 (5): e98449. Bibcode :2014PLoSO...998449N. doi : 10.1371/journal.pone.0098449 . ISSN  1932-6203. PMC 4039484 . PMID  24878777. 
  71. ^ Mebs, D. (1 de septiembre de 1994). "Simbiosis con pez payaso: vulnerabilidad y resistencia de los peces a la toxina de la anémona de mar". Toxicon . 32 (9): 1059–1068. doi :10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN  0041-0101. PMID  7801342.
  72. ^ Lubbock, R.; Smith, David Cecil (13 de febrero de 1980). "¿Por qué las anémonas de mar no pican a los peces payaso?". Actas de la Royal Society of London. Serie B. Ciencias biológicas . 207 (1166): 35–61. Bibcode :1980RSPSB.207...35L. doi :10.1098/rspb.1980.0013. S2CID  86114704.
  73. ^ ab Litsios, Glenn; Kostikova, Anna; Salamin, Nicolas (22 de noviembre de 2014). "Los peces payaso especialistas en hospedaje son generalistas del nicho ambiental". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1795): 20133220. doi :10.1098/rspb.2013.3220. PMC 4213602 . PMID  25274370.