Una planta parásita es una planta que obtiene algunos o todos sus requerimientos nutricionales de otra planta viva. Representan alrededor del 1% de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas . Todas las plantas parásitas desarrollan un órgano especializado llamado haustorio , que penetra en la planta huésped, conectándolas a la vasculatura del huésped, ya sea el xilema , el floema o ambos. [1] Por ejemplo, plantas como Striga o Rhinanthus se conectan solo al xilema, a través de puentes de xilema (alimentación de xilema). Alternativamente, plantas como Cuscuta y algunos miembros de Orobanche se conectan tanto al xilema como al floema del huésped. [1] [2] [3] Esto les proporciona la capacidad de extraer recursos del huésped. Estos recursos pueden incluir agua, nitrógeno, carbono y/o azúcares. [4] Las plantas parásitas se clasifican según el lugar donde se adhieren al huésped (raíz o tallo), la cantidad de nutrientes que requieren y su capacidad fotosintética. [5] Algunas plantas parásitas pueden localizar a sus plantas huésped detectando sustancias químicas volátiles en el aire o el suelo emitidas por los brotes o raíces del huésped , respectivamente. Se conocen alrededor de 4.500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . [5] [6]
Existe una amplia gama de efectos que pueden ocurrirle a una planta hospedante debido a la presencia de una planta parásita. A menudo, hay un patrón de retraso en el crecimiento de las plantas hospedantes, especialmente en casos de hemiparasitaciones, pero también puede resultar en tasas de mortalidad más altas en las especies de plantas hospedantes luego de la introducción de poblaciones más grandes de plantas parásitas. [7]
Las plantas parásitas se encuentran en múltiples familias de plantas, lo que indica que la evolución es polifilética . Algunas familias consisten principalmente en representantes parásitos como Balanophoraceae , mientras que otras familias tienen solo unos pocos representantes. Un ejemplo es la Monotropa uniflora (pipa india o planta cadáver) norteamericana, que es un miembro de la familia de los brezos, Ericaceae , más conocida por sus miembros arándanos, arándanos rojos y rododendros .
Las plantas parásitas se caracterizan de la siguiente manera: [5]
Para los hemiparásitos, uno de cada uno de los tres conjuntos de términos se puede aplicar a la misma especie, por ejemplo:
Los holoparásitos siempre son obligados, por lo que solo se necesitan dos términos, por ejemplo
Las plantas que suelen considerarse holoparásitas son la jopo , la cuscuta , la rafflesia y las hidnoráceas . Las plantas que suelen considerarse hemiparásitas son la castilleja , el muérdago , el árbol de Navidad de Australia Occidental y la sonajera amarilla .
El comportamiento parasitario evolucionó en las angiospermas aproximadamente 12-13 veces de forma independiente, un ejemplo clásico de evolución convergente . Aproximadamente el 1% de todas las especies de angiospermas son parásitas, con un alto grado de dependencia del hospedador. La familia taxonómica Orobanchaceae (que abarca los géneros Triphysaria , Striga y Orobanche ) es la única familia que contiene especies tanto holoparásitas como hemiparásitas, lo que la convierte en un grupo modelo para estudiar el surgimiento evolutivo del parasitismo . Los grupos restantes contienen solo hemiparásitos u holoparásitos. [8]
El evento evolutivo que dio origen al parasitismo en las plantas fue el desarrollo de los haustorios . Se cree que los primeros haustorios, los más ancestrales, son similares a los de los hemiparásitos facultativos dentro de Triphysaria ; los haustorios laterales se desarrollan a lo largo de la superficie de las raíces en estas especies. La evolución posterior condujo al desarrollo de haustorios terminales o primarios en la punta de la radícula juvenil , que se observa en las especies hemiparásitas obligadas dentro de Striga . Por último, las plantas holoparásitas, siempre formas de parásitos obligados, evolucionaron sobre la pérdida de la fotosíntesis, vista en el género Orobanche . [8] Las formas más especializadas de plantas holoparásitas son las cuatro familias Rafflesiaceae , Cytinaceae , Mitrastemonaceae y Apodanthaceae , linajes que independientemente han evolucionado aún más en endoparásitos que, a excepción de las flores, pasan todo su ciclo de vida dentro del tejido de su huésped. [9]
Para maximizar los recursos, muchas plantas parásitas han desarrollado una "autoincompatibilidad" para evitar parasitarse a sí mismas. Otras, como Triphysaria, suelen evitar parasitar a otros miembros de su especie, pero algunas plantas parásitas no tienen esos límites. [8] La sequoia albina es una mutante de Sequoia sempervirens que no produce clorofila; vive de los azúcares de los árboles vecinos, normalmente del árbol progenitor del que ha crecido (mediante una mutación somática). [10] [11] [12]
Las plantas parásitas germinan mediante varios métodos, que pueden ser químicos o mecánicos, y el método utilizado por las semillas depende a menudo de si los parásitos son parásitos de la raíz o del tallo. La mayoría de las plantas parásitas necesitan germinar cerca de sus plantas hospedantes porque sus semillas tienen una cantidad limitada de recursos necesarios para sobrevivir sin los nutrientes de sus plantas hospedantes. Los recursos son limitados debido en parte al hecho de que la mayoría de las plantas parásitas no pueden utilizar la nutrición autótrofa para establecer las primeras etapas de la siembra. [13] [14]
Las semillas de plantas parásitas de la raíz tienden a utilizar señales químicas para la germinación. Para que ocurra la germinación, las semillas deben estar bastante cerca de la planta huésped. [13] [14] Por ejemplo, las semillas de la Striga asiatica deben estar a 3 o 4 milímetros (mm) de su huésped para recibir señales químicas en el suelo para desencadenar la germinación. Este rango es importante porque la Striga asiática solo crecerá unos 4 mm después de la germinación. [13] Las señales de compuestos químicos detectadas por las semillas de plantas parásitas provienen de exudados de la raíz de la planta huésped que se lixivian cerca del sistema de raíces del huésped hacia el suelo circundante. Estas señales químicas son una variedad de compuestos que son inestables y se degradan rápidamente en el suelo y están presentes en un radio de unos pocos metros de la planta que los exuda. Las plantas parásitas germinan y siguen un gradiente de concentración de estos compuestos en el suelo hacia las plantas huésped si están lo suficientemente cerca. Estos compuestos se denominan estrigolactonas . La estrigolactona estimula la biosíntesis de etileno en las semillas provocando su germinación. [13] [14]
Existen diversos estimulantes químicos de la germinación. El estrigol fue el primero de los estimulantes de la germinación que se aisló. Se aisló de una planta de algodón no huésped y se ha encontrado en plantas huésped verdaderas como el maíz y el mijo. Los estimulantes suelen ser específicos de la planta; otros ejemplos de estimulantes de la germinación incluyen la sorgolactona del sorgo, la orobanche y la electoral del trébol rojo, y el 5-desoxistrigol del Lotus japonicus . Las estrigolactonas son apocarotenoides que se producen a través de la vía carotenoide de las plantas. Las estrigolactonas y los hongos micorrízicos tienen una relación en la que la estrigolactona también estimula el crecimiento del hongo micorrízico. [14] [15]
Las plantas parásitas del tallo, a diferencia de la mayoría de los parásitos de la raíz, germinan utilizando los recursos dentro de sus endospermos y pueden sobrevivir durante algún tiempo. Por ejemplo, las cuscutas ( Cuscuta spp.) dejan caer sus semillas al suelo. Estas pueden permanecer latentes hasta cinco años antes de encontrar una planta huésped. Usando los recursos en el endospermo de la semilla , la cuscuta puede germinar. Una vez germinada, la planta tiene 6 días para encontrar y establecer una conexión con su planta huésped antes de que sus recursos se agoten. [13] Las semillas de cuscuta germinan sobre el suelo, luego la planta envía tallos en busca de su planta huésped alcanzando hasta 6 cm antes de morir. Se cree que la planta utiliza dos métodos para encontrar un huésped. El tallo detecta el olor de su planta huésped y se orienta en esa dirección. Los científicos utilizaron compuestos volátiles de plantas de tomate ( α-pineno , β-mirceno y β-felandreno ) para probar la reacción de C. pentagona y descubrieron que el tallo se orienta en la dirección del olor. [14] Algunos estudios sugieren que al usar la luz que se refleja en las plantas cercanas, las cuscutas pueden seleccionar huéspedes con mayor contenido de azúcar debido a los niveles de clorofila en las hojas. [16] Una vez que la cuscuta encuentra su huésped, se envuelve alrededor del tallo de la planta huésped. Usando raíces adventicias, la cuscuta se conecta al tallo de la planta huésped con un haustorio , un órgano absorbente dentro del tejido vascular de la planta huésped . La cuscuta hace varias de estas conexiones con el huésped a medida que asciende por la planta. [13] [14] [16]
Existen varios métodos de dispersión de semillas, pero todas las estrategias tienen como objetivo poner la semilla en contacto directo con el huésped o dentro de una distancia crítica de éste.
Una planta parásita tiene muchos obstáculos que superar para unirse a un huésped. La distancia del huésped y los nutrientes almacenados son algunos de los problemas, y las defensas del huésped son un obstáculo a superar. El primer obstáculo es penetrar en el huésped, ya que el huésped tiene sistemas para reforzar la pared celular mediante la reticulación de proteínas de modo que detenga el progreso parasitario en la corteza de las raíces del huésped. El segundo obstáculo es la capacidad del huésped para secretar inhibidores de la germinación. Esto evita la germinación de la semilla parásita. El tercer obstáculo es la capacidad del huésped para crear un entorno tóxico en el lugar donde se adhiere la planta parásita. El huésped secreta compuestos fenólicos en el apoplasto . Esto crea un entorno tóxico para la planta parásita, que finalmente la mata. El cuarto obstáculo es la capacidad del huésped para arruinar el tubérculo utilizando gomas y geles o inyectando toxinas en el tubérculo . [17]
Algunas plantas parásitas son generalistas y parasitan muchas especies diferentes, incluso varias especies diferentes a la vez. [18] La cuscuta ( Cuscuta spp.) y la cascabel roja ( Odontites vernus ) son parásitos generalistas. Otras plantas parásitas son especialistas que parasitan unas pocas especies o solo una. La gota de haya ( Epifagus virginiana ) es un holoparásito de la raíz solo en el haya americana ( Fagus grandifolia ). La rafflesia es un holoparásito de la vid Tetrastigma . Plantas como Pterospora se convierten en parásitos de hongos micorrízicos . Existe evidencia de que los parásitos también practican la autodiscriminación, las especies de Triphysaria experimentan un desarrollo reducido del haustorio en presencia de otras Triphysaria . El mecanismo de autodiscriminación en los parásitos aún no se conoce. [8]
El parasitismo también evolucionó dentro de especies acuáticas de plantas y algas. Las plantas marinas parásitas se describen como bentónicas , lo que significa que son sedentarias o están unidas a otra estructura. Las plantas y algas que crecen en la planta huésped, utilizándola como punto de fijación, reciben la designación de epífitas ( epilíticas es el nombre que se da a las plantas/algas que utilizan rocas o cantos rodados para fijarse), aunque no necesariamente parásitas, algunas especies se presentan en alta correlación con una determinada especie huésped, lo que sugiere que dependen de la planta huésped de una forma u otra. Por el contrario, las plantas y algas endófitas crecen dentro de su planta huésped, estas tienen una amplia gama de dependencia del huésped, desde holoparásitos obligados hasta hemiparásitos facultativos. [19]
Los parásitos marinos se presentan en mayor proporción en la flora marina en aguas templadas que en aguas tropicales. Si bien no existe una explicación completa para esto, muchas de las plantas hospedantes potenciales, como las algas marinas y otras algas pardas macroscópicas , generalmente se limitan a áreas templadas. Aproximadamente el 75% de las algas rojas parásitas infectan a hospedadores de la misma familia taxonómica que ellas, a las que se les da la designación de adelfoparásitos. Otros parásitos marinos, considerados endozoicos, son parásitos de invertebrados marinos ( moluscos , platelmintos , esponjas ) y pueden ser holoparásitos o hemiparásitos, algunos de los cuales conservan la capacidad de realizar la fotosíntesis después de la infección. Estas son las únicas plantas parásitas que parasitan a hospedadores animales. [19]
Las especies de la familia Orobanchaceae son algunas de las especies económicamente más destructivas de la Tierra. Se estima que las especies de Striga por sí solas cuestan miles de millones de dólares al año en pérdidas de rendimiento de los cultivos, infestando más de 50 millones de hectáreas de tierra cultivada solo en el África subsahariana . Striga puede infestar tanto pastos como cereales, incluidos el maíz , el arroz y el sorgo , algunos de los cultivos alimentarios más importantes. Orobanche también amenaza una amplia gama de cultivos importantes, incluidos los guisantes, los garbanzos , los tomates , las zanahorias , la lechuga [20] y las variedades del género Brassica (por ejemplo, el repollo y el brócoli). La pérdida de rendimiento de Orobanche puede alcanzar el 100% y ha provocado que los agricultores de algunas regiones del mundo abandonen ciertos cultivos básicos y comiencen a importar otros como alternativa. Se ha dedicado mucha investigación al control de las especies Orobanche y Striga , que son aún más devastadoras en las áreas en desarrollo del mundo, aunque no se ha encontrado ningún método que sea completamente exitoso. [8]
Algunas plantas parásitas son destructivas, mientras que otras tienen influencias positivas en sus comunidades . Algunas plantas parásitas dañan a las especies invasoras más que a las especies nativas . Esto da como resultado la reducción del daño de las especies invasoras en la comunidad. [27] Las plantas parásitas son las principales moldeadoras de su comunidad, afectando no solo a la especie huésped sino también indirectamente a otras. La competencia entre especies huésped cambiará debido a la planta parásita. [28] Se ha demostrado que el parasitismo vegetal mantiene a las especies invasoras bajo control y se convierte en especies clave en un ecosistema. [29]
En muchas regiones, incluido el Himalaya oriental de Nepal , las plantas parásitas se utilizan con fines medicinales y rituales. [30]
Alrededor de 400 especies de plantas con flores, más una gimnosperma ( Parasitaxus usta ) y una briofita (la hepática Aneura mirabilis ), son parásitas de hongos micorrízicos. Esto efectivamente les da a estas plantas la capacidad de asociarse con muchas de las otras plantas que las rodean. Se denominan micoheterótrofos . Algunos micoheterótrofos son la pipa india ( Monotropa uniflora ), la planta de nieve ( Sarcodes sanguinea ), la orquídea subterránea ( Rhizanthella gardneri ), la orquídea nido de pájaro ( Neottia nidus-avis ) y la vara de azúcar ( Allotropa virgata ). Dentro de la familia taxonómica Ericaceae , conocida por sus extensas relaciones micorrízicas, se encuentran los Monotropoideos. Los Monotropoideos incluyen los géneros Monotropa , Monotropsis y Pterospora , entre otros. El comportamiento micoheterótrofo suele ir acompañado de la pérdida de clorofila. [31]
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