La latencia es un período en el ciclo de vida de un organismo cuando el crecimiento, el desarrollo y (en los animales) la actividad física se detienen temporalmente. Esto minimiza la actividad metabólica y, por lo tanto, ayuda a un organismo a conservar energía . La latencia tiende a estar estrechamente asociada con las condiciones ambientales . Los organismos pueden sincronizar la entrada a una fase latente con su entorno a través de medios predictivos o consecuentes. La latencia predictiva ocurre cuando un organismo entra en una fase latente antes del inicio de las condiciones adversas. Por ejemplo, muchas plantas utilizan el fotoperíodo y la disminución de la temperatura para predecir el inicio del invierno. La latencia consecuente ocurre cuando los organismos entran en una fase latente después de que han surgido condiciones adversas. Esto se encuentra comúnmente en áreas con un clima impredecible. Si bien los cambios muy repentinos en las condiciones pueden conducir a una alta tasa de mortalidad entre los animales que dependen de la latencia consecuente, su uso puede ser ventajoso, ya que los organismos permanecen activos por más tiempo y, por lo tanto, pueden hacer un mayor uso de los recursos disponibles.
La hibernación es un mecanismo utilizado por muchos mamíferos para reducir el gasto energético y sobrevivir a la escasez de alimentos durante el invierno. La hibernación puede ser predictiva o consecuente. Un animal se prepara para la hibernación acumulando una gruesa capa de grasa corporal a finales del verano y el otoño que le proporcionará energía durante el período de letargo. Durante la hibernación, el animal sufre muchos cambios fisiológicos , incluida la disminución de la frecuencia cardíaca (hasta en un 95 %) y la disminución de la temperatura corporal . [2] Además de temblar, algunos animales que hibernan también producen calor corporal mediante termogénesis sin escalofríos para evitar la congelación. La termogénesis sin escalofríos es un proceso regulado en el que el gradiente de protones generado por el transporte de electrones en las mitocondrias se utiliza para producir calor en lugar de ATP en el tejido adiposo pardo. [3] Los animales que hibernan incluyen murciélagos , ardillas terrestres y otros roedores, lémures ratón, el erizo europeo y otros insectívoros, monotremas y marsupiales. Aunque la hibernación se observa casi exclusivamente en mamíferos, algunas aves, como el chotacabras común , pueden hibernar.
La diapausa es una estrategia predictiva que está predeterminada por el genotipo de un animal . La diapausa es común en los insectos , lo que les permite suspender el desarrollo entre el otoño y la primavera, y en mamíferos como el corzo ( Capreolus capreolus , el único ungulado con diapausa embrionaria [ cita requerida ] ), en el que un retraso en la unión del embrión al revestimiento uterino asegura que las crías nazcan en primavera, cuando las condiciones son más favorables.
La estivación, también llamada estivación , es un ejemplo de latencia consecuente en respuesta a condiciones muy cálidas o secas. Es común en invertebrados como el caracol de jardín y el gusano , pero también se da en otros animales como los peces pulmonados , las salamandras , las tortugas del desierto y los cocodrilos .
Aunque los endotermos y otros heterotermos se describen científicamente como hibernantes , la forma en que los ectotermos como los lagartos se vuelven inactivos en el frío es muy diferente, y se acuñó una palabra separada para ello en la década de 1920: brumación . [4] Se diferencia de la hibernación en los procesos metabólicos involucrados: la energía se almacena en glucógeno además de o en lugar de las grasas, y se requiere una ingesta periódica de agua. [5]
Los reptiles suelen comenzar a hibernar a finales de otoño (los momentos más específicos dependen de la especie). A menudo se despiertan para beber agua y vuelven a "dormir". Pueden pasar meses sin comer. Los reptiles pueden comer más de lo habitual antes del período de hibernación, pero comen menos o rechazan la comida a medida que baja la temperatura. Sin embargo, necesitan beber agua. El período de hibernación dura entre uno y ocho meses, dependiendo de la temperatura del aire y del tamaño, la edad y la salud del reptil. Durante el primer año de vida, muchos reptiles pequeños no hibernan por completo, sino que se ralentizan y comen con menos frecuencia. La hibernación se desencadena por la falta de calor y la disminución de las horas de luz del día en invierno, de forma similar a la hibernación. [ cita requerida ]
En fisiología vegetal , la latencia es un período de detención del crecimiento de las plantas. Es una estrategia de supervivencia que exhiben muchas especies de plantas y que les permite sobrevivir en condiciones y climas rigurosos en los que parte del año no es adecuada para el crecimiento, como el invierno o las estaciones secas .
Muchas especies de plantas que presentan latencia tienen un reloj biológico que les dice cuándo reducir la actividad y preparar los tejidos blandos para un período de temperaturas gélidas o escasez de agua. Por otro lado, la latencia puede desencadenarse después de una temporada de crecimiento normal mediante la disminución de las temperaturas, la reducción de la duración del día y/o una reducción de las precipitaciones . Se ha demostrado que el tratamiento químico en plantas latentes es un método eficaz para romper la latencia, particularmente en plantas leñosas como uvas, bayas, manzanas, duraznos y kiwis. Específicamente, la cianamida de hidrógeno estimula la división celular y el crecimiento en plantas latentes, lo que hace que los brotes se rompan cuando la planta está al borde de romper la latencia. [ cita requerida ] Una lesión leve de las células puede desempeñar un papel en el mecanismo de acción. Se cree que la lesión da como resultado una mayor permeabilidad de las membranas celulares. [ cita requerida ] La lesión está asociada con la inhibición de la catalasa, que a su vez estimula el ciclo de la pentosa fosfato. La cianamida de hidrógeno interactúa con el ciclo metabólico de las citoquininas, lo que desencadena un nuevo ciclo de crecimiento. [ cita requerida ] Las dos imágenes adyacentes muestran dos patrones de latencia particularmente extendidos entre las orquídeas que crecen simpodialmente :
Cuando una semilla madura y viable en condiciones favorables no logra germinar, se dice que está en estado latente. La latencia de la semilla se denomina latencia del embrión o latencia interna y es causada por características endógenas del embrión que impiden la germinación (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La latencia no debe confundirse con la latencia de la cubierta de la semilla, la latencia externa o la rigidez de la cabeza, que es causada por la presencia de una cubierta dura de la semilla o cubierta de la semilla que impide que el agua y el oxígeno lleguen al embrión y lo activen . Es una barrera física para la germinación, no una verdadera forma de latencia (Quinliven, 1971; Quinliven y Nichol, 1971).
En la naturaleza, la latencia de las semillas es deseable, pero en el campo agrícola ocurre lo contrario. Esto se debe a que la práctica agrícola desea una germinación y un crecimiento rápidos para los alimentos, mientras que en la naturaleza, la mayoría de las plantas solo son capaces de germinar una vez al año, lo que hace que sea favorable para las plantas elegir un momento específico para reproducirse. Para muchas plantas, es preferible reproducirse en primavera en lugar de en otoño, incluso cuando existen condiciones similares en términos de luz y temperatura debido al invierno que sigue al otoño. Muchas plantas y semillas reconocen esto y entran en un período de latencia en el otoño para detener su crecimiento. El cereal es un ejemplo popular en este aspecto, ya que moriría sobre el suelo durante el invierno, por lo que la latencia es favorable para sus plántulas, pero la domesticación y el cruzamiento extensivos han eliminado la mayoría de los mecanismos de latencia que tenían sus antepasados. [6]
Si bien la latencia de las semillas está relacionada con muchos genes, el ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal, se ha relacionado como un factor importante en la latencia de las semillas. En un estudio sobre plantas de arroz y tabaco, se encontraron plantas con un gen defectuoso de la zeaxantina epoxidasa, que está relacionado con la vía de síntesis de ABA. Las semillas con un mayor contenido de ABA, debido a la sobreexpresión de la zeaxantina epoxidasa, dieron lugar a un mayor período de latencia, mientras que se demostró que las plantas con menores cantidades de zeaxantina epoxidasa tenían un período de latencia más corto. Se puede dibujar un diagrama simple: el ABA inhibe la germinación de las semillas, mientras que la giberelina (GA, también hormona vegetal) inhibe la producción de ABA y promueve la germinación de las semillas. [6] [7]
Por lo general, las plantas perennes leñosas de clima templado requieren temperaturas frías para superar la latencia invernal (descanso). El efecto de las temperaturas frías depende de la especie y la etapa de crecimiento (Fuchigami et al. 1987). [8] En algunas especies, el descanso puede interrumpirse en cuestión de horas en cualquier etapa de latencia, ya sea con productos químicos, calor o temperaturas de congelación, cuyas dosis efectivas parecen ser una función del estrés subletal, que resulta en la estimulación de la producción de etileno y el aumento de la permeabilidad de la membrana celular.
La latencia es un término general aplicable a cualquier caso en el que un tejido predispuesto a alargarse o crecer de alguna otra manera no lo hace (Nienstaedt 1966). [9] La quiescencia es la latencia impuesta por el ambiente externo. La inhibición correlacionada es un tipo de latencia fisiológica mantenida por agentes o condiciones que se originan dentro de la planta, pero no dentro del tejido latente en sí. El descanso (latencia invernal) es un tipo de latencia fisiológica mantenida por agentes o condiciones dentro del propio órgano. Sin embargo, las subdivisiones fisiológicas de la latencia no coinciden con la latencia morfológica encontrada en la picea blanca ( Picea glauca ) y otras coníferas (Owens et al. 1977). [10] La latencia fisiológica a menudo incluye etapas tempranas de iniciación a escala de yema antes de la elongación medible del brote o antes del lavado. También puede incluir la iniciación tardía de las hojas después de que se haya completado la elongación del brote. En cualquiera de estos casos, los brotes que parecen estar latentes son, sin embargo, muy activos morfológica y fisiológicamente.
La picea blanca presenta diversos tipos de latencia (Romberger 1963). [11] La picea blanca, como muchas plantas leñosas de regiones templadas y más frías, requiere exposición a bajas temperaturas durante un período de semanas antes de poder reanudar su crecimiento y desarrollo normales. Esta "necesidad de frío" de la picea blanca se satisface con una exposición ininterrumpida a temperaturas inferiores a 7 °C durante 4 a 8 semanas, según la condición fisiológica (Nienstaedt 1966, 1967). [9] [12]
Las especies de árboles que tienen necesidades de latencia bien desarrolladas pueden ser engañadas hasta cierto punto, pero no completamente. Por ejemplo, si a un arce japonés ( Acer palmatum ) se le da un "verano eterno" mediante la exposición a luz diurna adicional, crece continuamente durante dos años. Sin embargo, con el tiempo, una planta de clima templado entra automáticamente en letargo, sin importar las condiciones ambientales que experimente. Las plantas de hoja caduca pierden sus hojas; las de hoja perenne reducen todo el crecimiento nuevo. Pasar por un "verano eterno" y la latencia automática resultante es estresante para la planta y generalmente fatal. La tasa de mortalidad aumenta al 100% si la planta no recibe el período necesario de temperaturas frías requeridas para romper la latencia. La mayoría de las plantas requieren una cierta cantidad de horas de "enfriamiento" a temperaturas entre aproximadamente 0 °C y 10 °C para poder romper la latencia (Bewley, Black, KD 1994).
Los fotoperiodos cortos inducen la latencia y permiten la formación de primordios aciculares. La formación de primordios requiere de 8 a 10 semanas y debe ser seguida por 6 semanas de enfriamiento a 2 °C. La brotación ocurre rápidamente si las plántulas son expuestas a fotoperiodos de 16 horas en el régimen de temperatura de 25 °C/20 °C. El modo de crecimiento libre, una característica juvenil que se pierde después de 5 años aproximadamente, cesa en las plántulas que experimentan estrés ambiental (Logan y Pollard 1976, Logan 1977). [13] [14]
Muchas bacterias pueden sobrevivir a condiciones adversas como la temperatura, la desecación y los antibióticos formando endosporas , quistes o estados generales de actividad metabólica reducida que carecen de estructuras celulares especializadas. [15] Hasta el 80% de las bacterias en muestras silvestres parecen ser metabólicamente inactivas [16], muchas de las cuales pueden resucitarse. [17] Tal latencia es responsable de los altos niveles de diversidad de la mayoría de los ecosistemas naturales. [18]
Las bacterias entran en un estado de actividad metabólica reducida no sólo durante el estrés, sino también cuando una población bacteriana ha alcanzado un estado estable. [19] Muchas bacterias son capaces de producir proteínas llamadas factores de hibernación que pueden unirse a sus ribosomas e inactivarlos , deteniendo la producción de proteínas , que puede ocupar más del 50% del uso de energía de una célula. [20]
Un estudio reciente [21] ha caracterizado el citoplasma bacteriano como un fluido formador de vidrio que se acerca a la transición de líquido a vidrio , de modo que los componentes citoplasmáticos grandes requieren la ayuda de la actividad metabólica para fluidificar el citoplasma circundante, lo que les permite moverse a través de un citoplasma viscoso, similar al vidrio. Durante la latencia, cuando tales actividades metabólicas se suspenden, el citoplasma se comporta como un vidrio sólido , "congelando" las estructuras subcelulares en su lugar y quizás protegiéndolas, al tiempo que permite que las moléculas pequeñas como los metabolitos se muevan libremente a través de la célula, lo que puede ser útil en las células que salen de la latencia. [21]
La latencia, en su definición rígida, no se aplica a los virus , ya que no son metabólicamente activos. Sin embargo, algunos virus como los poxvirus y los picornavirus , después de entrar en el huésped, pueden volverse latentes durante largos períodos de tiempo, o incluso indefinidamente hasta que se activan externamente. Los herpesvirus , por ejemplo, pueden volverse latentes después de infectar al huésped, y después de años pueden activarse nuevamente si el huésped está bajo estrés o expuesto a la radiación ultravioleta. [22]