Etileno ( CH
2= CH
2) es un gas hidrocarburo insaturado ( alqueno ) que actúa como una hormona vegetal natural . [1] Es el gas alqueno más simple y es el primer gas conocido que actúa como hormona. [2] Actúa a niveles traza durante toda la vida de la planta estimulando o regulando la maduración de los frutos , la apertura de las flores , la abscisión (o caída) de las hojas [3] y, en especies acuáticas y semiacuáticas, promoviendo el 'escape' de la inmersión mediante el rápido alargamiento de tallos u hojas. [4] Esta respuesta de escape es particularmente importante en el cultivo de arroz . [5] Las salas comerciales de maduración de frutas utilizan "generadores catalíticos" para producir gas etileno a partir de un suministro líquido de etanol. Normalmente, se utiliza un nivel de gasificación de 500 a 2000 ppm, durante 24 a 48 horas. Se debe tener cuidado de controlar los niveles de dióxido de carbono en las salas de maduración durante el gaseo, ya que se ha observado que la maduración a alta temperatura (20 °C; 68 °F) [6] produce niveles de CO 2 del 10 % en 24 horas. [7]
El etileno tiene una larga historia de uso en la agricultura. Los antiguos egipcios cortaban los higos para estimular la maduración (las heridas estimulan la producción de etileno por parte de los tejidos vegetales). Los antiguos chinos quemaban incienso en habitaciones cerradas para mejorar la maduración de las peras. En el siglo XIX, los habitantes de las ciudades notaron que las fugas de gas de las farolas provocaban un retraso en el crecimiento, la muerte de las flores y la caída prematura de las hojas. [6] En 1874, se descubrió que el humo hacía florecer los campos de piña. El humo contiene etileno, y una vez que se dio cuenta de esto, el humo se reemplazó con etefón o ácido naftaleno acético , que inducen la producción de etileno. [8]
El estudio científico del etileno como factor en la fisiología vegetal se inició a finales del siglo XIX. En 1896, el botánico ruso Dimitry Neljubow estudió la respuesta de los guisantes al gas iluminador ante el que mostraban movimiento. Descubrió el etileno como componente activo de la fuente de luz que estimulaba el comportamiento de los guisantes. [2] Informó sobre su descubrimiento en 1901. [9] Sarah Doubt también demostró en 1917 que el etileno del gas de iluminación estimulaba la abscisión . [10] Los agricultores de Florida normalmente hacían que sus cultivos maduraran en cobertizos encendiendo lámparas de queroseno , lo que originalmente se pensaba que inducía la maduración mediante el calor. En 1924, Frank E. Denny descubrió que era la molécula de etileno emitida por las lámparas de queroseno la que inducía la maduración. [11] En un informe publicado en la Botanical Gazette , escribió:
El etileno fue muy eficaz para lograr el resultado deseado, concentraciones tan bajas como una parte (en volumen) de etileno en un millón de partes de aire fueron suficientes para hacer que los limones verdes se volvieran amarillos en aproximadamente seis a diez días... Además, la coloración con etileno o con gas de las estufas de queroseno causó la pérdida de los "botones" ( cáliz , receptáculo y una porción del pedúnculo )... El color amarillento de la fruta tratada con etileno se hizo visible alrededor del tercer o cuarto día, y completamente amarillo El color se desarrolló en seis a diez días. La fruta no tratada permaneció verde durante el mismo período de tiempo. [12]
El mismo año, Denny publicó los detalles experimentales por separado [13] y también demostró experimentalmente que el uso de etileno era más ventajoso que el de queroseno. [14] En 1934, el biólogo británico Richard Gane descubrió que el componente químico de los plátanos maduros podía provocar la maduración de los plátanos verdes, así como un crecimiento más rápido de los guisantes. Demostró que el etileno podía inducir el mismo efecto de crecimiento. [15] Al informar en Nature que la fruta madura (en este caso la manzana Worcester Pearmain ) producía etileno, dijo:
La cantidad de etileno producida [por la manzana] es muy pequeña, quizás del orden de 1 centímetro cúbico durante toda la historia de vida de la fruta; y la causa de su prodigiosa actividad biológica en tan pequeña concentración es un problema para futuras investigaciones. Su producción por parte de la manzana cesa o se reduce mucho en ausencia de oxígeno. [dieciséis]
Posteriormente demostró que otras frutas también producían etileno, y que el obtenido de la manzana podía inducir la germinación de semillas y el crecimiento de plantas en diferentes vegetales (pero no en cereales). [17] Sus conclusiones no fueron aceptadas universalmente por otros científicos. [2] Se volvieron más convincentes cuando William Crocker, Alfred Hitchcock y Percy Zimmerman informaron en 1935 que el etileno actúa de manera similar a las auxinas al provocar el crecimiento de las plantas y la senescencia de los tejidos vegetativos. Esto estableció que el etileno es una hormona vegetal. [18] [19]
El etileno se produce esencialmente a partir de todas las partes de las plantas superiores, incluidas hojas, tallos, raíces, flores, frutos, tubérculos y semillas. La producción de etileno está regulada por una variedad de factores ambientales y de desarrollo. Durante la vida de la planta, la producción de etileno se induce durante ciertas etapas del crecimiento como la germinación , maduración de los frutos, abscisión de las hojas y senescencia de las flores. La producción de etileno también puede ser inducida por una variedad de aspectos externos, como heridas mecánicas, tensiones ambientales y ciertas sustancias químicas, incluidas las auxinas y otros reguladores. [20] La vía para la biosíntesis de etileno se denomina ciclo Yang en honor al científico Shang Fa Yang, quien hizo contribuciones clave para dilucidar esta vía.
El etileno se biosintetiza a partir del aminoácido metionina a S -adenosil - L- metionina (SAM, también llamado Adomet) mediante la enzima Met adenosiltransferasa. Luego , la enzima ACC sintasa (ACS) convierte SAM en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) . La actividad del ACS determina la tasa de producción de etileno, por lo que la regulación de esta enzima es clave para la biosíntesis de etileno. El paso final requiere oxígeno e implica la acción de la enzima ACC-oxidasa (ACO), anteriormente conocida como enzima formadora de etileno (EFE). La biosíntesis de etileno puede ser inducida por etileno endógeno o exógeno. La síntesis de ACC aumenta con niveles elevados de auxinas , especialmente ácido indolacético (AIA) y citoquininas .
El etileno es percibido por una familia de cinco dímeros de proteínas transmembrana , como la proteína ETR1 en Arabidopsis . Los genes que codifican los receptores de etileno se han clonado en la planta de referencia Arabidopsis thaliana y en muchas otras plantas. Los receptores de etileno están codificados por múltiples genes en los genomas de las plantas . Las mutaciones dominantes sin sentido en cualquiera de la familia de genes , que comprende cinco receptores en Arabidopsis y al menos seis en el tomate, pueden conferir insensibilidad al etileno. [21] Las mutaciones por pérdida de función en múltiples miembros de la familia de receptores de etileno dan como resultado una planta que exhibe respuestas constitutivas de etileno. [22] También se han identificado secuencias de ADN para receptores de etileno en muchas otras especies de plantas e incluso se ha identificado una proteína de unión a etileno en cianobacterias . [1]
Una gran parte del suelo se ha visto afectada por el exceso de salinidad y se sabe que limita el crecimiento de muchas plantas. A nivel mundial, la superficie total de suelo salino era de 397.000.000 de hectáreas y en continentes como África representa el 2 por ciento del suelo. [23] La cantidad de salinización del suelo ha alcanzado el 19,5% de la tierra irrigada y el 2,1% de la agricultura de secano en todo el mundo. [24] La salinización del suelo afecta a las plantas que utilizan el potencial osmótico por acumulación neta de solutos. La presión osmótica en la planta es lo que mantiene la absorción de agua y la turgencia celular para ayudar con la función estomática y otros mecanismos celulares. [24] A lo largo de generaciones, muchos genes de plantas se han adaptado, permitiendo que los fenotipos de las plantas cambien y construyeron mecanismos distintos para contrarrestar los efectos de la salinidad.
La hormona vegetal etileno combate la salinidad en la mayoría de las plantas. El etileno es conocido por regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y adaptarse a condiciones de estrés a través de una compleja vía de transducción de señales . Las proteínas de la membrana central de las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización de etileno en muchos procesos de crecimiento de las plantas. ETO2, superproductor de etileno 2, es una proteína que, cuando muta, obtendrá una función para producir etileno continuamente incluso cuando no hay una condición de estrés, lo que hace que la planta crezca baja y achaparrada. ERS1, sensor 1 de respuesta de etileno, se activa cuando el etileno está presente en la vía de señalización y, cuando muta, pierde una función y no puede unirse al etileno. Esto significa que nunca se activa una respuesta y la planta no podrá hacer frente al estrés abiótico. EIN2, Etileno insensible 2, es una proteína que activa la vía y cuando hay una mutación aquí, EIN2 bloqueará la estimulación del etileno y no se activará un gen de respuesta al etileno. Las mutaciones en estas proteínas pueden provocar una mayor sensibilidad a la sal y limitar el crecimiento de las plantas. Los efectos de la salinidad se han estudiado en plantas de Arabidopsis que han mutado las proteínas ERS1 y EIN4. [25] Estas proteínas se utilizan para que el etileno señalice nuevamente ciertas condiciones de estrés, como la sal, y el precursor de etileno, ACC, permite suprimir cualquier sensibilidad al estrés de la sal. [25] Las mutaciones en estas vías pueden causar falta de señalización de etileno, lo que provoca retrasos en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Señales ambientales como inundaciones, sequías, frío, heridas y ataques de patógenos pueden inducir la formación de etileno en las plantas. En las inundaciones, las raíces sufren falta de oxígeno o anoxia , lo que conduce a la síntesis del ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). El ACC se transporta hacia arriba en la planta y luego se oxida en las hojas. El etileno producido provoca movimientos násticos (epinastia) de las hojas, lo que quizás ayude a la planta a perder menos agua en compensación por un aumento en la resistencia al transporte de agua a través de raíces deficientes en oxígeno. [26]
La corola de una planta hace referencia a su conjunto de pétalos. El desarrollo de la corola en las plantas se divide en fases desde la antesis hasta el marchitamiento de la corola. El desarrollo de la corola está dirigido en parte por el etileno, aunque su concentración es mayor cuando la planta es fertilizada y ya no requiere la producción o el mantenimiento de estructuras y compuestos que atraen a los polinizadores. [27] [28] El papel del etileno en el ciclo de desarrollo es el de director hormonal de la senescencia en el tejido de la corola. Esto es evidente ya que la producción y emisión de etileno se maximizan en las fases de desarrollo posteriores a la polinización, hasta el marchitamiento de la corola. [27] La senescencia del tejido de la corola dirigida por el etileno se puede observar como un cambio de color en la corola o el marchitamiento/muerte del tejido de la corola. A nivel químico, el etileno media en la reducción de la cantidad de fragancias volátiles producidas. Los volátiles de las fragancias actúan principalmente atrayendo a los polinizadores. El papel del etileno en este escenario de desarrollo es alejar a la planta de un estado de atracción de polinizadores, por lo que también ayuda a disminuir la producción de estos volátiles.
La producción de etileno en el tejido de la corola no causa directamente la senescencia del tejido de la corola, sino que actúa liberando productos secundarios que son consistentes con el envejecimiento del tejido. Si bien el mecanismo de la senescencia mediada por el etileno no está claro, su papel como hormona directora de la senescencia puede confirmarse mediante la respuesta de la petunia sensible al etileno a la caída del etileno. La eliminación de los genes de biosíntesis de etileno fue consistente con una mayor longevidad de la corola; a la inversa, la regulación positiva de los factores de transcripción del gen de la biosíntesis de etileno fue consistente con una senescencia más rápida de la corola. [27]
El etileno acorta la vida útil de muchas frutas al acelerar la maduración de la fruta y la senescencia floral . El etileno acortará la vida útil de las flores cortadas y las plantas en macetas al acelerar la senescencia y la abscisión floral . Las flores y plantas que están sujetas a estrés durante el envío, manipulación o almacenamiento producen etileno, lo que provoca una reducción significativa en la exhibición floral. Las flores afectadas por el etileno incluyen clavel , geranio , petunia , rosa y muchas otras. [42]
El etileno puede causar importantes pérdidas económicas a floristas, mercados, proveedores y productores. Los investigadores han desarrollado varias formas de inhibir el etileno, incluida la inhibición de la síntesis de etileno y la inhibición de la percepción del etileno. La aminoetoxivinilglicina (AVG), el ácido aminooxiacético (AOA) y las sales de plata son inhibidores del etileno. [43] [44] Inhibir la síntesis de etileno es menos eficaz para reducir las pérdidas poscosecha, ya que el etileno de otras fuentes aún puede tener efecto. Al inhibir la percepción del etileno, las frutas, plantas y flores no responden al etileno producido endógenamente o a partir de fuentes exógenas. Los inhibidores de la percepción del etileno incluyen compuestos que tienen una forma similar a la del etileno, pero que no provocan la respuesta del etileno. Un ejemplo de inhibidor de la percepción de etileno es el 1-metilciclopropeno (1-MCP).
Los cultivadores comerciales de bromelias , incluidas las plantas de piña , utilizan etileno para inducir la floración. Se puede inducir la floración de las plantas mediante tratamiento con gas en una cámara o colocando una cáscara de plátano junto a la planta en un área cerrada.
La floración del crisantemo se retrasa por el gas etileno [45] y los productores han descubierto que los 'quemadores' de dióxido de carbono y los gases de escape de los ineficientes calentadores de invernadero pueden elevar la concentración de etileno a 0,05 ppmv, provocando un retraso en la floración de los cultivos comerciales.