En botánica , un estoma ( pl.: estomas , del griego στόμα , "boca"), también llamado estoma ( pl .: estomas ) , es un poro que se encuentra en la epidermis de las hojas, tallos y otros órganos, y que controla la Tasa de intercambio de gases entre los espacios aéreos internos de la hoja y la atmósfera. El poro está bordeado por un par de células parenquimatosas especializadas conocidas como células protectoras que regulan el tamaño de la abertura estomática.
El término generalmente se usa colectivamente para referirse a todo el complejo estomático, que consta de las células protectoras emparejadas y el poro mismo, que se conoce como apertura estomática. [1] El aire, que contiene oxígeno , que se utiliza en la respiración , y dióxido de carbono , que se utiliza en la fotosíntesis , pasa a través de los estomas por difusión gaseosa . El vapor de agua se difunde a través de los estomas hacia la atmósfera como parte de un proceso llamado transpiración .
Los estomas están presentes en la generación de esporofitos de la gran mayoría de las plantas terrestres , con excepción de las hepáticas , así como de algunos musgos y hornworts . En las plantas vasculares el número, tamaño y distribución de los estomas varía ampliamente. Las dicotiledóneas suelen tener más estomas en la superficie inferior de las hojas que en la superficie superior. Las monocotiledóneas como la cebolla , la avena y el maíz pueden tener aproximadamente la misma cantidad de estomas en ambas superficies de las hojas. [2] : 5 En plantas con hojas flotantes, los estomas pueden encontrarse solo en la epidermis superior y las hojas sumergidas pueden carecer de estomas por completo. La mayoría de las especies de árboles tienen estomas sólo en la superficie inferior de las hojas. [3] Las hojas con estomas en la superficie superior e inferior de la hoja se llaman hojas anfistomatosas ; las hojas con estomas sólo en la superficie inferior son hipostomatosas , y las hojas con estomas sólo en la superficie superior son epistomatosas o hiperestomatosas . [3] El tamaño varía según la especie, con longitudes de extremo a extremo que oscilan entre 10 y 80 µm y un ancho que oscila entre unos pocos y 50 µm. [4]
El dióxido de carbono , un reactivo clave en la fotosíntesis , está presente en la atmósfera en una concentración de aproximadamente 400 ppm. La mayoría de las plantas requieren que los estomas estén abiertos durante el día. Los espacios de aire de la hoja están saturados de vapor de agua , que sale de la hoja a través de los estomas en un proceso conocido como transpiración . Por lo tanto, las plantas no pueden ganar dióxido de carbono sin perder simultáneamente vapor de agua. [5]
Normalmente, el dióxido de carbono se fija a la ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) mediante la enzima RuBisCO en las células del mesófilo expuestas directamente a los espacios de aire dentro de la hoja. Esto exacerba el problema de la transpiración por dos razones: en primer lugar, RuBisCo tiene una afinidad relativamente baja por el dióxido de carbono y, en segundo lugar, fija oxígeno en RuBP, desperdiciando energía y carbono en un proceso llamado fotorrespiración . Por ambas razones, RuBisCo necesita altas concentraciones de dióxido de carbono, lo que significa amplias aperturas estomáticas y, como consecuencia, una alta pérdida de agua.
Se pueden utilizar aberturas estomáticas más estrechas junto con una molécula intermediaria con una alta afinidad por el dióxido de carbono, la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcase). Sin embargo, recuperar los productos de la fijación de carbono de PEPCase es un proceso que consume mucha energía. Como resultado, la alternativa PEPCase es preferible sólo cuando el agua es limitante pero la luz es abundante, o donde las altas temperaturas aumentan la solubilidad del oxígeno en relación con la del dióxido de carbono, magnificando el problema de oxigenación de RuBisCo.
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Un grupo de plantas, en su mayoría desérticas, llamadas plantas "CAM" ( metabolismo ácido de las crasuláceas , en honor a la familia Crassulaceae, que incluye las especies en las que se descubrió por primera vez el proceso CAM) abren sus estomas por la noche (cuando el agua se evapora más lentamente de las hojas durante un período determinado). grado de apertura estomática), utilice PEPcase para fijar el dióxido de carbono y almacenar los productos en grandes vacuolas. Al día siguiente, cierran sus estomas y liberan el dióxido de carbono fijado la noche anterior en presencia de RuBisCO. Esto satura RuBisCO con dióxido de carbono, permitiendo una fotorrespiración mínima. Sin embargo, este enfoque está muy limitado por la capacidad de almacenar carbono fijo en las vacuolas, por lo que es preferible sólo cuando el agua es muy limitada.
Sin embargo, la mayoría de las plantas no tienen CAM y, por lo tanto, deben abrir y cerrar sus estomas durante el día, en respuesta a condiciones cambiantes, como la intensidad de la luz, la humedad y la concentración de dióxido de carbono. Cuando las condiciones son propicias para la apertura de los estomas (p. ej., alta intensidad de luz y alta humedad), una bomba de protones impulsa protones (H + ) desde las células protectoras. Esto significa que el potencial eléctrico de las células se vuelve cada vez más negativo. El potencial negativo abre canales de potasio dependientes de voltaje y, por lo tanto, se produce una absorción de iones de potasio (K + ). Para mantener este voltaje negativo interno de modo que la entrada de iones de potasio no se detenga, los iones negativos equilibran la entrada de potasio. En algunos casos entran iones cloruro, mientras que en otras plantas el ión orgánico malato se produce en las células protectoras. Este aumento en la concentración de soluto reduce el potencial hídrico dentro de la célula, lo que resulta en la difusión de agua hacia el interior de la célula a través de ósmosis . Esto aumenta el volumen de la célula y la presión de turgencia . Luego, debido a los anillos de microfibrillas de celulosa que evitan que se hinche el ancho de las células protectoras y, por lo tanto, solo permiten que la presión de turgencia adicional alargue las células protectoras, cuyos extremos se mantienen firmemente en su lugar por las células epidérmicas circundantes , las dos células protectoras se alargan. al separarse uno del otro, creando un poro abierto a través del cual el gas puede difundirse. [6]
Cuando las raíces comienzan a sentir escasez de agua en el suelo, se libera ácido abscísico (ABA). [7] ABA se une a las proteínas receptoras en la membrana plasmática y el citosol de las células protectoras, lo que primero eleva el pH del citosol de las células y hace que la concentración de Ca 2+ libre aumente en el citosol debido a la afluencia desde el exterior de la célula. y liberación de Ca 2+ desde depósitos internos como el retículo endoplásmico y las vacuolas. [8] Esto hace que el cloruro (Cl − ) y los iones orgánicos salgan de las células. En segundo lugar, esto detiene la absorción de K + adicional en las células y, posteriormente, la pérdida de K + . La pérdida de estos solutos provoca un aumento en el potencial hídrico , lo que resulta en la difusión del agua fuera de la célula por ósmosis . Esto hace que la célula se plasmolice , lo que provoca el cierre de los poros estomáticos.
Las células protectoras tienen más cloroplastos que las otras células epidérmicas de las que se derivan las células protectoras. Su función es controvertida. [9] [10]
El grado de resistencia estomática se puede determinar midiendo el intercambio de gases foliares de una hoja. La tasa de transpiración depende de la resistencia a la difusión proporcionada por los poros de los estomas y también del gradiente de humedad entre los espacios aéreos internos de la hoja y el aire exterior. Por lo tanto , la resistencia estomática (o su inversa, la conductancia estomática ) se puede calcular a partir de la tasa de transpiración y el gradiente de humedad. Esto permite a los científicos investigar cómo responden los estomas a los cambios en las condiciones ambientales, como la intensidad de la luz y las concentraciones de gases como el vapor de agua, el dióxido de carbono y el ozono . [11] La evaporación ( E ) se puede calcular como [12]
donde e i y e a son las presiones parciales del agua en la hoja y en el aire ambiente respectivamente, P es la presión atmosférica y r es la resistencia estomática. La inversa de r es la conductancia al vapor de agua ( g ), por lo que la ecuación se puede reorganizar como [12]
y resuelto para g : [12]
La asimilación fotosintética de CO 2 ( A ) se puede calcular a partir de
donde Ca y Ci son las presiones parciales atmosférica y subestomática de CO 2 respectivamente [ se necesita aclaración ] . La tasa de evaporación de una hoja se puede determinar mediante un sistema de fotosíntesis . Estos instrumentos científicos miden la cantidad de vapor de agua que sale de la hoja y la presión de vapor del aire ambiente. Los sistemas fotosintéticos pueden calcular la eficiencia en el uso del agua ( A / E ), g , la eficiencia intrínseca en el uso del agua ( A / g ) y Ci . Estos instrumentos científicos son comúnmente utilizados por los fisiólogos vegetales para medir la absorción de CO 2 y así medir la tasa fotosintética. [13] [14]
Hay poca evidencia de la evolución de los estomas en el registro fósil, pero habían aparecido en plantas terrestres a mediados del período Silúrico. [15] Es posible que hayan evolucionado mediante la modificación de conceptáculos de ancestros similares a las algas de las plantas. [16] Sin embargo, la evolución de los estomas debe haber ocurrido al mismo tiempo que evolucionaba la cutícula cerosa; estos dos rasgos juntos constituyeron una gran ventaja para las primeras plantas terrestres. [ cita necesaria ]
Hay tres tipos principales de células epidérmicas que, en última instancia, derivan de la capa de tejido más externa (L1) del meristemo apical del brote , llamadas células protodérmicas: tricomas , células del pavimento y células protectoras, todas las cuales están dispuestas de forma no aleatoria.
Se produce una división celular asimétrica en las células protodérmicas, lo que da como resultado una célula grande que está destinada a convertirse en una célula de pavimento y una célula más pequeña llamada meristemoide que eventualmente se diferenciará en las células protectoras que rodean un estoma. Este meristemoide luego se divide asimétricamente de una a tres veces antes de diferenciarse en una célula madre protectora. La célula madre protectora luego realiza una división simétrica, que forma un par de células protectoras. [17] La división celular está inhibida en algunas células, por lo que siempre hay al menos una célula entre los estomas. [18]
El patrón estomático está controlado por la interacción de muchos componentes de transducción de señales , como EPF (factor de patrón epidérmico), ERL (ERecta Like) y YODA (una supuesta MAP quinasa quinasa quinasa ). [18] Las mutaciones en cualquiera de los genes que codifican estos factores pueden alterar el desarrollo de los estomas en la epidermis. [18] Por ejemplo, una mutación en un gen causa más estomas que están agrupados, por lo que se llama Demasiadas Bocas ( TMM ). [17] Mientras que la alteración del gen SPCH (SPeecCHless) previene el desarrollo estomático por completo. [18] La inhibición de la producción estomática puede ocurrir mediante la activación de EPF1, que activa TMM/ERL, que juntos activan YODA. YODA inhibe SPCH, lo que hace que la actividad de SPCH disminuya, previniendo la división celular asimétrica que inicia la formación de estomas. [18] [19] El desarrollo de los estomas también está coordinado por la señal peptídica celular llamada estomagen, que señala la activación del SPCH, lo que resulta en un mayor número de estomas. [20]
Los factores ambientales y hormonales pueden afectar el desarrollo estomático. La luz aumenta el desarrollo estomático en las plantas; mientras que las plantas cultivadas en la oscuridad tienen una menor cantidad de estomas. La auxina reprime el desarrollo de los estomas al afectar su desarrollo a nivel de receptores como los receptores ERL y TMM. Sin embargo, una baja concentración de auxina permite la división equitativa de una célula madre protectora y aumenta las posibilidades de producir células protectoras. [21]
La mayoría de los árboles de angiospermas tienen estomas sólo en la superficie inferior de sus hojas. Los álamos y los sauces los tienen en ambas superficies. Cuando las hojas desarrollan estomas en ambas superficies foliares, los estomas en la superficie inferior tienden a ser más grandes y más numerosos, pero puede haber un gran grado de variación en tamaño y frecuencia entre especies y genotipos. Las hojas de fresno blanco y abedul blanco tenían menos estomas pero de mayor tamaño. Por otro lado, el arce azucarero y el arce plateado tenían estomas pequeños y más numerosos. [22]
Existen diferentes clasificaciones de tipos de estomas. Uno que se usa ampliamente se basa en los tipos que Julien Joseph Vesque introdujo en 1889, fue desarrollado por Metcalfe y Chalk, [23] y luego complementado por otros autores. Se basa en el tamaño, la forma y la disposición de las células subsidiarias que rodean las dos células de guardia. [24] Se distinguen para dicotiledóneas :
En las monocotiledóneas se presentan varios tipos diferentes de estomas como:
En los helechos se distinguen cuatro tipos distintos:
Las criptas estomáticas son áreas hundidas de la epidermis de la hoja que forman una estructura similar a una cámara que contiene uno o más estomas y, a veces, tricomas o acumulaciones de cera . Las criptas estomáticas pueden ser una adaptación a la sequía y a las condiciones climáticas secas cuando las criptas estomáticas son muy pronunciadas. Sin embargo, los climas secos no son los únicos lugares donde se pueden encontrar. Las siguientes plantas son ejemplos de especies con criptas o antecámaras estomáticas: Nerium oleander , coníferas, Hakea [26] y Drimys winteri que es una especie de planta que se encuentra en el bosque nuboso . [27]
Los estomas son agujeros evidentes en la hoja por los que, como se supuso durante un tiempo, los patógenos pueden entrar sin obstáculos. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que los estomas detectan la presencia de algunos, si no de todos, los patógenos. Sin embargo, cuando las bacterias virulentas se aplicaron en el experimento a las hojas de la planta Arabidopsis , las bacterias liberaron la sustancia química coronatina , que obligó a que los estomas se abrieran nuevamente al cabo de unas pocas horas. [28]
La fotosíntesis , el transporte de agua de las plantas ( xilema ) y el intercambio de gases están regulados por la función estomática, que es importante en el funcionamiento de las plantas. [29]
Los estomas responden a la luz y la luz azul es casi 10 veces más eficaz que la luz roja para provocar una respuesta estomática. Las investigaciones sugieren que esto se debe a que la respuesta luminosa de los estomas a la luz azul es independiente de otros componentes de las hojas como la clorofila . Los protoplastos de las células protectoras se hinchan bajo la luz azul siempre que haya suficiente disponibilidad de potasio . [30] Múltiples estudios han encontrado apoyo a que el aumento de las concentraciones de potasio puede aumentar la apertura de los estomas en las mañanas, antes de que comience el proceso de fotosíntesis, pero que más tarde en el día la sacarosa juega un papel más importante en la regulación de la apertura de los estomas. [31] La zeaxantina en las células protectoras actúa como un fotorreceptor de luz azul que media en la apertura de los estomas. [32] El efecto de la luz azul sobre las células protectoras se revierte con la luz verde, que isomeriza la zeaxantina. [32]
La densidad y apertura de los estomas (longitud de los estomas) varía según una serie de factores ambientales como la concentración de CO 2 atmosférico , la intensidad de la luz, la temperatura del aire y el fotoperiodo (duración del día).[33] [34]
La disminución de la densidad estomática es una de las formas en que las plantas han respondido al aumento de la concentración de CO 2 atmosférico ([CO 2 ] atm ). [35] Aunque los cambios en la respuesta atm [CO 2 ] son los menos comprendidos mecanísticamente, esta respuesta estomática ha comenzado a estabilizarse donde pronto se espera que afecte los procesos de transpiración y fotosíntesis en las plantas. [29] [36]
La sequía inhibe la apertura de los estomas, pero la investigación sobre la soja sugiere que una sequía moderada no tiene un efecto significativo sobre el cierre de los estomas de sus hojas. Existen diferentes mecanismos de cierre de estomas. La baja humedad estresa las células protectoras provocando una pérdida de turgencia , lo que se denomina cierre hidropasivo. El cierre hidroactivo se contrasta con la hoja entera afectada por el estrés por sequía, que se cree que probablemente sea provocado por el ácido abscísico . [37]
Se espera que [CO 2 ] atm alcance 500-1000 ppm para 2100. [29] El 96% de los últimos 400.000 años experimentó menos de 280 ppm de CO 2 . A partir de esta cifra, es muy probable que los genotipos de las plantas actuales se hayan diferenciado de sus parientes preindustriales. [29]
El gen HIC (alto dióxido de carbono) codifica un regulador negativo para el desarrollo de los estomas en las plantas. [38] La investigación sobre el gen HIC utilizando Arabidopsis thaliana no encontró ningún aumento en el desarrollo estomático en el alelo dominante , pero en el alelo recesivo 'de tipo salvaje' mostró un gran aumento, ambos en respuesta al aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera. [38] Estos estudios implican que la respuesta de las plantas a los cambios en los niveles de CO 2 está controlada en gran medida por la genética.
El efecto fertilizante del CO 2 se ha sobreestimado enormemente durante los experimentos de enriquecimiento de dióxido de carbono al aire libre (FACE), donde los resultados muestran que el aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera mejora la fotosíntesis, reduce la transpiración y aumenta la eficiencia en el uso del agua (WUE). [35] El aumento de la biomasa es uno de los efectos de las simulaciones de experimentos que predicen un aumento del 5 al 20 % en el rendimiento de los cultivos con 550 ppm de CO 2 . [39] Se demostró que las tasas de fotosíntesis de las hojas aumentan entre un 30% y un 50% en las plantas C3 y entre un 10% y un 25% en las C4 con niveles duplicados de CO2 . [39] La existencia de un mecanismo de retroalimentación da como resultado una plasticidad fenotípica en respuesta a la atmósfera de [CO 2 ] que puede haber sido un rasgo adaptativo en la evolución de la respiración y la función de las plantas. [29] [34]
Predecir cómo se comportan los estomas durante la adaptación es útil para comprender la productividad de los sistemas vegetales tanto en sistemas naturales como agrícolas . [33] Los fitomejoradores y agricultores están comenzando a trabajar juntos utilizando el fitomejoramiento evolutivo y participativo para encontrar las especies más adecuadas, como variedades de cultivos resistentes al calor y la sequía, que podrían evolucionar naturalmente hacia el cambio frente a los desafíos de la seguridad alimentaria. [35]
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