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fitoplasma

Los fitoplasmas son parásitos intracelulares obligados del tejido del floema vegetal y de los insectos vectores que participan en su transmisión de planta a planta. Los fitoplasmas fueron descubiertos en 1967 por científicos japoneses que los denominaron organismos similares a micoplasmas . [3] Desde su descubrimiento, los fitoplasmas han resistido todos los intentos de cultivo in vitro en cualquier medio libre de células; Por tanto, el cultivo rutinario en un medio artificial sigue siendo un gran desafío. Los fitoplasmas se caracterizan por la falta de pared celular , una forma pleiomorfa o filamentosa , un diámetro normalmente inferior a 1  μm y un genoma muy pequeño .

Los fitoplasmas son patógenos de plantas importantes desde el punto de vista agrícola, como el coco , la caña de azúcar , el sándalo y el cannabis , así como de cultivos hortícolas como las cerezas, los melocotones y las nectarinas, en los que causan una amplia variedad de síntomas que van desde un leve color amarillento, frutos pequeños y reducción contenido de azúcar hasta la muerte. Los fitoplasmas son más frecuentes en las regiones tropicales y subtropicales . Se transmiten de planta a planta por vectores (normalmente insectos chupadores de savia como los saltamontes ) en los que sobreviven y se replican .

Historia

Las referencias a enfermedades que ahora se sabe que son causadas por fitoplasmas se pueden encontrar ya en 1603 ( enfermedad de la morera enana en Japón ). [4] Originalmente se pensaba que estas enfermedades eran causadas por virus que, como los fitoplasmas, requieren insectos vectores y no pueden cultivarse. Las infecciones virales y fitoplásmicas comparten algunos síntomas. [5] En 1967, se descubrieron fitoplasmas en secciones ultrafinas de tejido del floema vegetal y se denominaron organismos similares a micoplasmas debido a su parecido fisiológico. [3] Los organismos pasaron a llamarse fitoplasmas en 1994 en el 10º Congreso de la Organización Internacional de Micoplasmología . [5]

Morfología

Los fitoplasmas son Mollicutes que están unidos por una membrana de triple capa en lugar de una pared celular. [6] Las membranas celulares de fitoplasma estudiadas hasta la fecha suelen contener una única proteína inmunodominante de función desconocida que constituye la mayor parte de la proteína de la membrana. [7] Un fitoplasma típico tiene forma pleiomorfa o filamentosa y mide menos de 1 μm de diámetro. Al igual que otros procariotas , el ADN fitoplásmico se distribuye por todo el citoplasma en lugar de concentrarse en un núcleo. [ cita necesaria ]

Síntomas

Los fitoplasmas pueden infectar y provocar diversos síntomas en más de 700 especies de plantas. Un síntoma característico es el desarrollo anormal de los órganos florales, incluida la filodia (la producción de estructuras similares a hojas en lugar de flores ), la virescencia (el desarrollo de flores verdes atribuible a la pérdida de pigmento por las células de los pétalos ) [8] y la fasciación (un desarrollo anormal de los órganos florales). cambio en la estructura del meristemo apical). [9] No obstante, las plantas con flores que albergan fitoplasmas pueden ser estériles . La expresión de genes implicados en el mantenimiento del meristemo apical o en el desarrollo de órganos florales se altera en los órganos florales morfológicamente afectados de plantas infectadas por fitoplasmas. [10] [11]

Una infección por fitoplasma a menudo provoca el amarillamiento de las hojas, probablemente debido a la presencia de células de fitoplasma en el floema, que pueden afectar la función del floema y el transporte de carbohidratos , [12] inhibir la biosíntesis de clorofila y desencadenar la degradación de la clorofila. [6] Estos síntomas pueden ser atribuibles al estrés causado por la infección más que a un proceso patogénico específico. [ cita necesaria ]

Muchas plantas infectadas con fitoplasma desarrollan una apariencia tupida o de " escoba de bruja " debido a cambios en sus patrones normales de crecimiento. La mayoría de las plantas exhiben dominancia apical , pero la infección puede desencadenar la proliferación de brotes axilares (laterales) y una reducción del tamaño de los entrenudos. [8] Estos síntomas son realmente útiles en la producción comercial de poinsettias . Una infección provoca una mayor producción de brotes axilares; Por tanto, las plantas de nochebuena producen más de una flor. [13]

Proteínas efectoras (virulencia)

Muchos patógenos vegetales producen factores de virulencia , o efectores, que modulan o interfieren con los procesos normales del huésped en beneficio de los patógenos. El primer factor de virulencia fitoplasmal, una proteína secretada denominada “inductor tengu-su” (TENGU; C0H5W6 ), se identificó en 2009 a partir de un fitoplasma que causaba el amarillamiento de las cebollas . TENGU induce síntomas característicos, que incluyen escoba de bruja y enanismo. [14] La expresión transgénica de TENGU en plantas de Arabidopsis indujo esterilidad en flores masculinas y femeninas. [15] TENGU contiene un péptido señal en su extremo N. Después de la escisión, la proteína madura tiene sólo 38 aminoácidos de longitud. [14] Aunque los fitoplasmas están restringidos al floema, TENGU se transporta desde el floema a otras células, incluidas las de los meristemas apicales y axilares. [14] Se sugirió que TENGU inhibe las vías relacionadas con las auxinas y el ácido jasmónico, afectando así el desarrollo de las plantas. [14] [15] Sorprendentemente, la región N-terminal de 11 aminoácidos de la proteína madura desencadena el desarrollo de síntomas en las plantas de Nicotiana benthamiana . [16] TENGU se somete a procesamiento proteolítico mediante una serina proteasa vegetal in vivo , lo que sugiere que el péptido N-terminal por sí solo induce los síntomas observados. Se han identificado homólogos de TENGU en fitoplasmas del grupo AY. Todos estos homólogos se someten a procesamiento y pueden inducir síntomas, lo que sugiere que el mecanismo de inducción de síntomas se conserva entre los homólogos de TENGU. [dieciséis]

En 2009, se identificaron 56 genes de proteínas secretadas en el genoma de la cepa de fitoplasma de escoba de bruja amarilla del aster (AY-WB); estas se denominaron proteínas AY-WB secretadas (SAP) y se consideraron efectoras. [17] También en 2009, se demostró que el efector SAP11 se dirige a los núcleos de las células vegetales y se descarga de las células del floema en plantas infectadas con AY-WB. [17] Más tarde se descubrió que SAP11 inducía cambios en la forma de las hojas de las plantas y proliferaciones de tallos que se asemejaban a los síntomas de la escoba de bruja de las plantas infectadas con AY-WB. [18] Además, se demostró que SAP11 interactúa y desestabiliza los factores de transcripción del dominio de proteína TCP de clase II de la planta que conducen a la proliferación de brotes y cambios en la forma de las hojas. [18] [19] Los TCP también controlan la expresión de genes de lipoxigenasa necesarios para la biosíntesis de jasmonato . [20] [21] Los niveles de jasmonato disminuyen en plantas de Arabidopsis infectadas con fitoplasma y en plantas que expresan transgénicamente el efector AY-WB SAP11. La regulación negativa de la producción de jasmonato es beneficiosa para los fitoplasmas porque el jasmonato participa en las defensas de las plantas contra insectos herbívoros como los saltamontes . [18] [22] Los saltamontes ponen un mayor número de huevos en plantas infectadas con AY-WB, al menos en parte debido a la producción de SAP11. Por ejemplo, el saltahojas Macrosteles quadrilineatus puso un 30% más de huevos en plantas que expresaban SAP11 transgénicamente que las plantas de control y un 60% más de huevos en plantas infectadas con AY-WB. [23] Los fitoplasmas no pueden sobrevivir en el ambiente externo y dependen de insectos como los saltahojas para su transmisión a plantas nuevas (sanas). Por lo tanto, al comprometer la producción de jasmonato, SAP11 estimula a los saltamontes a poner más huevos en plantas infectadas con fitoplasma, asegurando así que las ninfas de saltahojas recién nacidas se alimenten de plantas infectadas para convertirse en vectores de fitoplasma. Los efectores SAP11 se identifican en varios fitoplasmas divergentes y estos efectores también interactúan con los TCP y modulan las defensas de las plantas. [24] [25] [26] [27] SAP11 es la primera proteína de virulencia de fitoplasma para la cual se identificaron objetivos vegetales y funciones efectoras. Se descubrió que los TCP eran el objetivo de otros efectores de patógenos. [28] [29]

Se demostró que el efector del fitoplasma SAP54 AY-WB induce virescencia y filodia cuando se expresa en plantas, y se encontraron homólogos de este efector en al menos otros tres fitoplasmas. [30] Dos homólogos de SAP54, PHYL1 del fitoplasma amarillo cebolla y PHYL1 PnWB del fitoplasma escoba de bruja del maní, también inducen anomalías florales similares a filodias. [31] [32] Estos resultados sugieren que PHYL1, SAP54 y sus homólogos forman una familia de genes inductores de filodia, cuyos miembros se denominan filógenos. [31] Los factores de transcripción MADS-box (MTF) del modelo ABCE desempeñan funciones críticas en el desarrollo de órganos florales en Arabidopsis . Los filógenos interactúan directamente con los MTF de clase A y clase E, induciendo la degradación de proteínas de una manera dependiente de ubiquitina/proteasoma que, al menos para SAP54, depende de las interacciones con el factor lanzadera del proteosoma RAD23. [31] [33] [34] Curiosamente, los mutantes RAD23 no muestran filodia cuando se infectan con fitoplasma, lo que indica que las proteínas RAD23 son factores de susceptibilidad; es decir, los fitoplasmas y SAP54 requieren estas proteínas vegetales para inducir síntomas de filodia. [35] La acumulación de ARNm que codifican MTF de clase B, cuya transcripción está regulada positivamente por MTF de clase A y clase E, disminuye drásticamente en Arabidopsis que expresa constitutivamente PHYL1. [31] Los filógenos inducen el desarrollo anormal de órganos florales al inhibir las funciones de estos MTF. Las proteínas RAD23 también son necesarias para promover la puesta de huevos del vector saltahojas en plantas que expresan SAP54 y están infectadas con fitoplasma AY-WB. [35] [36]

Transmisión

Movimiento entre plantas

Los fitoplasmas se transmiten principalmente por insectos de las familias Cicadellidae (saltahojas), Fulgoridae (saltamontes) y Psyllidae (piojos saltadores de las plantas), [37] que se alimentan del floema de las plantas infectadas, ingieren fitoplasmas y los transmiten a la siguiente planta en la que se encuentran. ellos se alimentan. Por lo tanto, la variedad de fitoplasmas hospedantes depende en gran medida de la del insecto vector. Los fitoplasmas contienen una proteína antigénica importante que constituye la mayor parte de la proteína de la superficie celular. Esta proteína se asocia con complejos de microfilamentos de insectos y se cree que controla las interacciones entre insectos y fitoplasmas. [38] Los fitoplasmas pueden pasar el invierno en insectos vectores o plantas perennes. Los fitoplasmas pueden tener diversos efectos sobre sus insectos huéspedes; Se han observado ejemplos de aptitud física tanto reducida como aumentada. [39]

Los fitoplasmas ingresan al cuerpo del insecto a través del estilete , pasan a través del intestino y luego pasan a la hemolinfa y colonizan las glándulas salivales . [39] Todo el proceso puede tardar hasta 3 semanas. [39] Una vez establecidos en un insecto huésped, los fitoplasmas se encuentran en la mayoría de los órganos principales. El tiempo entre la ingestión por el insecto y la obtención de un título infeccioso en las glándulas salivales se denomina período de latencia. [39]

Los fitoplasmas también se pueden propagar a través de cuscuta ( Cuscuta ) [40] o mediante propagación vegetativa, como el injerto de tejido vegetal infectado en una planta sana.

Movimiento dentro de las plantas

Los fitoplasmas se mueven dentro del floema desde una fuente hasta un sumidero y pueden pasar a través del elemento del tubo criboso . Sin embargo, como los fitoplasmas se propagan más lentamente que los solutos y por otras razones, se cree que la translocación pasiva dentro de las plantas no es importante [41]

Detección y diagnóstico

Antes de la era molecular, el diagnóstico de enfermedades causadas por fitoplasmas era difícil porque los organismos no podían cultivarse. Por tanto, se utilizaron técnicas de diagnóstico clásicas, incluida la observación de los síntomas. También se estudiaron secciones ultrafinas de tejido del floema de plantas con sospecha de infección por fitoplasma. [3] Además, se utilizó empíricamente antibióticos como la tetraciclina . [ cita necesaria ]

Las técnicas de diagnóstico molecular para la detección de fitoplasmas comenzaron a surgir en la década de 1980 e incluían métodos basados ​​en el ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas ( ELISA ). A principios de la década de 1990, se desarrollaron técnicas basadas en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Estos son mucho más sensibles que los ELISA, y el análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP) permitió la identificación precisa de varias cepas y especies de fitoplasma . [42]

Técnicas más recientes permiten evaluar los niveles de infección. Tanto la PCR cuantitativa como la bioimagen pueden cuantificar eficazmente los títulos de fitoplasma dentro de las plantas. [41] Además, la amplificación isotérmica mediada por bucle (LAMP) ahora está disponible como un kit comercial, que permite detectar todas las especies de fitoplasmas conocidas en aproximadamente 1 h, incluido el paso de extracción de ADN. [ cita necesaria ]

Aunque recientemente se ha informado que los fitoplasmas crecen en un medio artificial específico, aún no se ha informado sobre su repetición experimental. [43]

Control

Los fitoplasmas normalmente se controlan mediante el mejoramiento y la plantación de variedades de cultivos resistentes a enfermedades y mediante el control de insectos vectores. [8]

El cultivo de tejidos se puede utilizar para producir clones sanos de plantas infectadas con fitoplasma. La crioterapia, la congelación de muestras de plantas en nitrógeno líquido , antes del cultivo de tejidos, aumenta la probabilidad de producir plantas sanas de esta manera. [44]

También se han desarrollado planticuerpos dirigidos a fitoplasmas. [45]

Las tetraciclinas son bacteriostáticas para los fitoplasmas. [46] Sin embargo, los síntomas de la enfermedad reaparecen en ausencia de una aplicación continua de antibióticos. Por tanto, la tetraciclina no es un agente de control agrícola viable, pero se utiliza para proteger los cocoteros ornamentales. [47]

Genética

Se han secuenciado los genomas de cuatro fitoplasmas : "amarillos de cebolla", [48] " escoba de bruja amarillos aster " (" Candidatus Phytoplasma asteris"), [49] " Ca. Phytoplasma australiense", [50] y " Ca. Phytoplasma Malí". [51] Los fitoplasmas tienen genomas muy pequeños con un contenido de GC extremadamente bajo (a veces tan solo 23%, que se cree que es el umbral más bajo para un genoma viable). [52] De hecho, el fitoplasma de hoja blanca del pasto Bermuda (" Ca. P. cynodontis") tiene un tamaño de genoma de sólo 530 kb, uno de los genomas más pequeños conocidos de todos los organismos vivos. [53] Los genomas de fitoplasma más grandes tienen un tamaño de alrededor de 1350 kb. El pequeño tamaño del genoma del fitoplasma es atribuible a la evolución reductiva de los ancestros Bacillus / Clostridium [ dudoso – discutir ] . Los fitoplasmas han perdido ≥75% de sus genes originales y, por lo tanto, ya no pueden sobrevivir fuera de los insectos o el floema de las plantas. Algunos fitoplasmas contienen ADN extracromosómico como los plásmidos . [54]

A pesar de sus pequeños genomas, muchos genes de fitoplasma predichos están presentes en múltiples copias. Los fitoplasmas carecen de muchos genes que codifiquen funciones metabólicas estándar y no tienen una vía de recombinación homóloga funcional , pero sí tienen una vía de transporte secundaria . [49] Muchos fitoplasmas contienen dos operones de ARNr . A diferencia de otros Mollicutes , el código triplete de UGA se utiliza como codón de parada en fitoplasmas. [55]

Los genomas de fitoplasma contienen una gran cantidad de transposones y secuencias de inserción , así como una familia única de palíndromos extragénicos repetitivos denominados PhREPS, para los cuales no se conoce ningún papel. Se teoriza que las estructuras de tallo-bucle en PhREPS desempeñan un papel en la terminación de la transcripción o la estabilidad del genoma. [56]

Taxonomía

Los fitoplasmas pertenecen al orden monotípico Acholeplasmatales . [8] En 1992, el Subcomité sobre Taxonomía de Mollicutes propuso el uso de "'Fitoplasma' en lugar de 'organismos similares a micoplasmas' como referencia a los mollicutes fitopatógenos". [57] En 2004, se adoptó el nombre genérico Phytoplasma y actualmente tiene el estatus Candidatus (Ca.) [2] (utilizado para bacterias que no se pueden cultivar). [58] Como el fitoplasma no se puede cultivar, los métodos normalmente utilizados para clasificar los procariotas no están disponibles. [8] Los grupos taxonómicos de fitoplasma se basan en diferencias en el tamaño de los fragmentos producidos por digestiones de restricción de secuencias del gen de ARN ribosomal 16S ( RFLP ) o por comparaciones de secuencias de ADN de regiones espaciadoras 16S/23S . [59] El número real de grupos taxonómicos sigue sin estar claro; Un trabajo reciente sobre resúmenes de restricción simulados por computadora del gen 16Sr sugirió hasta 28 grupos, [60] mientras que otros han propuesto menos grupos con más subgrupos. Cada grupo incluye al menos un Ca. Especies de fitoplasma, caracterizadas por propiedades biológicas, fitopatológicas y genéticas distintivas. [ cita necesaria ]

Especies

A partir de noviembre de 2021 , los siguientes nombres y tipos de cepas provienen de LPSN, [1] , la Lista de nombres procariotas destacados en la nomenclatura. [61] Las enfermedades asociadas y las clasificaciones de grupos y subgrupos de 16Sr provienen de diversas fuentes. [62]

Galería

Ver también

Referencias

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