¿Qué presiones de selección condujeron a la evolución y mantenimiento de la reproducción sexual?
La reproducción sexual es una característica adaptativa que es común a casi todos los organismos multicelulares y a varios organismos unicelulares . Actualmente, la ventaja adaptativa de la reproducción sexual se considera ampliamente como un importante problema sin resolver en biología. Como se analiza más adelante, una teoría destacada es que el sexo evolucionó como un mecanismo eficiente para producir variación, y esto tenía la ventaja de permitir a los organismos adaptarse a entornos cambiantes. [1] Otra teoría destacada, también analizada a continuación, es que una ventaja principal del sexo cruzado es el enmascaramiento de la expresión de mutaciones nocivas . [2] A continuación también se analizan teorías adicionales sobre la ventaja adaptativa del sexo. Sin embargo, el sexo tiene un costo. Al reproducirse asexualmente, no es necesario gastar tiempo ni energía en elegir pareja y, si el entorno no ha cambiado, entonces puede haber pocas razones para la variación, ya que es posible que el organismo ya esté bien adaptado. Sin embargo, muy pocos entornos no han cambiado a lo largo de los millones de años que lleva existiendo la reproducción. Por lo tanto, es fácil imaginar que ser capaz de adaptarse a un entorno cambiante aporta un beneficio. El sexo también reduce a la mitad la cantidad de descendencia que una población determinada puede producir. El sexo, sin embargo, ha evolucionado como el medio más prolífico para que las especies se ramifiquen en el árbol de la vida . La diversificación en el árbol filogenético ocurre mucho más rápidamente a través de la reproducción sexual que a través de la reproducción asexual.
La evolución de la reproducción sexual describe cómo los animales , plantas , hongos y protistas que se reproducen sexualmente podrían haber evolucionado a partir de un ancestro común que era una especie eucariota unicelular . [3] [4] [5] La reproducción sexual está muy extendida en los Eukarya, aunque algunas especies eucariotas han perdido secundariamente la capacidad de reproducirse sexualmente, como Bdelloidea , y algunas plantas y animales se reproducen rutinariamente de forma asexual (mediante apomixis y partenogénesis ) sin haber perdido por completo el sexo . La evolución del sexo contiene dos temas relacionados pero distintos: su origen y su mantenimiento .
Las bacterias y las arqueas (procariotas) tienen procesos que pueden transferir ADN de una célula a otra ( conjugación , transformación y transducción [6] ), pero no está claro si estos procesos están relacionados evolutivamente con la reproducción sexual en los eucariotas. [7] En los eucariotas, se cree que la verdadera reproducción sexual por meiosis y fusión celular surgió en el último ancestro común eucariota , posiblemente a través de varios procesos de éxito variable, y luego persistió. [8]
Dado que las hipótesis sobre el origen del sexo son difíciles de verificar experimentalmente (fuera del cálculo evolutivo ), la mayor parte del trabajo actual se ha centrado en la persistencia de la reproducción sexual a lo largo del tiempo evolutivo. El mantenimiento de la reproducción sexual (específicamente, de su forma dioica ) mediante la selección natural en un mundo altamente competitivo ha sido durante mucho tiempo uno de los mayores misterios de la biología, ya que los otros dos mecanismos de reproducción conocidos ( la reproducción asexual y el hermafroditismo ) poseen ventajas aparentes sobre ella. . La reproducción asexual puede proceder por gemación, fisión o formación de esporas y no implica la unión de gametos, lo que en consecuencia da como resultado una tasa de reproducción mucho más rápida en comparación con la reproducción sexual, donde el 50% de los descendientes son machos y no pueden producir descendencia por sí mismos. En la reproducción hermafrodita, cada uno de los dos organismos parentales necesarios para la formación de un cigoto puede proporcionar el gameto masculino o femenino, lo que genera ventajas tanto en el tamaño como en la variación genética de una población.
Por lo tanto, la reproducción sexual debe ofrecer importantes ventajas de aptitud porque, a pesar del doble costo del sexo (ver más abajo), domina entre las formas de vida multicelulares, lo que implica que la aptitud de la descendencia producida por procesos sexuales supera los costos. La reproducción sexual deriva de la recombinación , donde los genotipos de los padres se reorganizan y se comparten con la descendencia. Esto contrasta con la replicación asexual monoparental , donde la descendencia es siempre idéntica a los padres (salvo mutación). La recombinación proporciona dos mecanismos de tolerancia a fallos a nivel molecular: la reparación recombinacional del ADN (promovida durante la meiosis porque los cromosomas homólogos se emparejan en ese momento) y la complementación (también conocida como heterosis , vigor híbrido o enmascaramiento de mutaciones).
La reproducción, incluidos los modos de reproducción sexual, aparece en los escritos de Aristóteles ; El pensamiento filosófico-científico moderno sobre el problema data al menos de Erasmus Darwin (1731-1802) en el siglo XVIII. [9] August Weismann retomó el hilo en 1885, argumentando que el sexo sirve para generar variación genética , como se detalla en la mayoría de las explicaciones siguientes. [10] Por otro lado, Charles Darwin (1809-1882) concluyó que el efecto del vigor híbrido (complementación) "es ampliamente suficiente para explicar la... génesis de los dos sexos". [11] Esto es consistente con la hipótesis de reparación y complementación, que se describe a continuación. Desde el surgimiento de la síntesis evolutiva moderna en el siglo XX, numerosos biólogos, entre ellos WD Hamilton , Alexey Kondrashov , George C. Williams , Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf y Richard E. Michod, han sugerido explicaciones contrapuestas sobre cómo una amplia gama de diferentes especies vivas mantienen la reproducción sexual.
El concepto de sexo incluye dos fenómenos fundamentales: el proceso sexual (fusión de información genética de dos individuos) y la diferenciación sexual (separación de esta información en dos partes). Dependiendo de la presencia o ausencia de estos fenómenos, todas las formas de reproducción existentes pueden clasificarse en asexual, hermafrodita o dioica. El proceso sexual y la diferenciación sexual son fenómenos diferentes y, en esencia, diametralmente opuestos. El primero crea (aumenta) diversidad de genotipos y el segundo la reduce a la mitad.
Las ventajas reproductivas de las formas asexuales están en la cantidad de descendencia, y las ventajas de las formas hermafroditas están en la máxima diversidad. La transición del estado hermafrodita al dioico conduce a una pérdida de al menos la mitad de la diversidad. Entonces, el desafío principal es explicar las ventajas que brinda la diferenciación sexual, es decir, los beneficios de dos sexos separados en comparación con los hermafroditas, en lugar de explicar los beneficios de las formas sexuales (hermafrodita + dioica) sobre las asexuales. Ya se ha entendido que, dado que la reproducción sexual no está asociada con ninguna ventaja reproductiva clara sobre la reproducción asexual, debería haber algunas ventajas importantes en la evolución. [12] [ se necesita una mejor fuente ]
En cuanto a la ventaja debida a la variación genética, existen tres posibles razones por las que esto podría suceder. En primer lugar, la reproducción sexual puede combinar los efectos de dos mutaciones beneficiosas en el mismo individuo (es decir, el sexo ayuda a la difusión de rasgos ventajosos) sin que las mutaciones tengan que haber ocurrido una tras otra en una sola línea de descendientes. [13] [ ¿ fuente poco confiable? ] En segundo lugar, el sexo actúa para reunir mutaciones actualmente nocivas para crear individuos gravemente inadaptados que luego son eliminados de la población (es decir, el sexo ayuda a eliminar genes nocivos). Sin embargo, en organismos que contienen sólo un juego de cromosomas, las mutaciones perjudiciales se eliminarían inmediatamente y, por tanto, la eliminación de mutaciones perjudiciales es un beneficio poco probable para la reproducción sexual. Por último, el sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser más adecuadas que las existentes anteriormente, o simplemente pueden conducir a una menor competencia entre parientes.
En cuanto a la ventaja debida a la reparación del ADN , existe un gran beneficio inmediato al eliminar el daño del ADN mediante la reparación recombinacional del ADN durante la meiosis (suponiendo que la tasa de mutación inicial sea superior a la óptima [14] ), ya que esta eliminación permite una mayor supervivencia de la progenie con ADN no dañado. . La ventaja de la complementación para cada pareja sexual es que se evitan los efectos negativos de sus genes recesivos nocivos en la progenie mediante el efecto de enmascaramiento de los genes dominantes normales aportados por la otra pareja. [ cita necesaria ]
Las clases de hipótesis basadas en la creación de variación se desglosan a continuación. Cualquier número de estas hipótesis puede ser cierta en cualquier especie dada (no son mutuamente excluyentes ), y diferentes hipótesis pueden aplicarse en diferentes especies. Sin embargo, aún no se ha encontrado un marco de investigación basado en la creación de variación que permita determinar si la razón del sexo es universal para todas las especies sexuales y, en caso contrario, qué mecanismos actúan en cada especie.
Por otro lado, el mantenimiento del sexo basado en la reparación y complementación del ADN se aplica ampliamente a todas las especies sexuales.
En contraste con la opinión de que el sexo promueve la variación genética, Heng [15] y Gorelick y Heng [16] revisaron la evidencia de que el sexo en realidad actúa como una restricción a la variación genética. Consideran que el sexo actúa como un filtro burdo, que elimina cambios genéticos importantes, como los reordenamientos cromosómicos, pero permite que variaciones menores, como cambios a nivel de nucleótidos o de genes (que a menudo son neutros) pasen a través del tamiz sexual.
El sexo podría ser un método mediante el cual se crean nuevos genotipos. Debido a que el sexo combina genes de dos individuos, las poblaciones que se reproducen sexualmente pueden combinar genes ventajosos más fácilmente que las poblaciones asexuales. Si, en una población sexual, surgen dos alelos ventajosos diferentes en loci diferentes de un cromosoma en diferentes miembros de la población, se puede producir un cromosoma que contenga los dos alelos ventajosos en unas pocas generaciones mediante recombinación . Sin embargo, si los mismos dos alelos surgen en diferentes miembros de una población asexual, la única forma en que un cromosoma puede desarrollar el otro alelo es obtener de forma independiente la misma mutación, lo que llevaría mucho más tiempo. Varios estudios han abordado argumentos en contra, y persiste la cuestión de si este modelo es lo suficientemente sólido como para explicar el predominio de la reproducción sexual frente a la asexual. [17] : 73–86
Ronald Fisher sugirió que el sexo podría facilitar la propagación de genes ventajosos al permitirles escapar mejor de su entorno genético, si surgieran en un cromosoma con genes nocivos.
Los partidarios de estas teorías responden al argumento de que los individuos producidos por la reproducción sexual y asexual también pueden diferir en otros aspectos, lo que puede influir en la persistencia de la sexualidad. Por ejemplo, en las pulgas de agua heterógamas del género Cladocera , las crías sexuales forman huevos que son más capaces de sobrevivir al invierno que los que las pulgas producen de forma asexual.
Una de las teorías más ampliamente discutidas para explicar la persistencia del sexo es que se mantiene para ayudar a los individuos sexuales a resistir los parásitos , también conocida como la Hipótesis de la Reina Roja . [18] [17] : 113–117 [19] [20] [21]
Cuando un entorno cambia, los alelos que antes eran neutrales o perjudiciales pueden volverse favorables. Si el entorno cambia con suficiente rapidez (es decir, entre generaciones), estos cambios en el entorno pueden hacer que el sexo sea ventajoso para el individuo. Estos cambios rápidos en el medio ambiente son causados por la coevolución entre huéspedes y parásitos.
Imagine, por ejemplo, que hay un gen en parásitos con dos alelos p y P que confieren dos tipos de capacidad parasitaria, y un gen en huéspedes con dos alelos h y H , que confiere dos tipos de resistencia al parásito, de modo que los parásitos con alelo p pueden se unen a los huéspedes con el alelo h y P a H. Tal situación conducirá a cambios cíclicos en la frecuencia de los alelos: a medida que p aumenta en frecuencia, h se verá desfavorecido.
En realidad, habrá varios genes implicados en la relación entre huéspedes y parásitos. En una población asexual de huéspedes, la descendencia solo tendrá diferente resistencia parasitaria si surge una mutación. Sin embargo, en una población sexual de huéspedes, la descendencia tendrá una nueva combinación de alelos de resistencia parasitaria.
En otras palabras, al igual que la Reina Roja de Lewis Carroll , los huéspedes sexuales están continuamente "corriendo" (adaptándose) para "permanecer en un lugar" (resistir a los parásitos).
La evidencia de esta explicación de la evolución del sexo se obtiene comparando la tasa de evolución molecular de los genes de quinasas e inmunoglobulinas en el sistema inmunológico con genes que codifican otras proteínas . Los genes que codifican las proteínas del sistema inmunológico evolucionan considerablemente más rápido. [22] [23]
Se proporcionó más evidencia para la hipótesis de la Reina Roja al observar la dinámica a largo plazo y la coevolución de parásitos en una población "mixta" (sexual y asexual) de caracoles ( Potamopyrgus antipodarum ). Se monitoreó el número de sexuales, el número de asexuales y las tasas de infección parasitaria de ambos. Se descubrió que los clones que abundaban al comienzo del estudio se volvieron más susceptibles a los parásitos con el tiempo. A medida que aumentaron las infecciones por parásitos, los clones que alguna vez fueron abundantes disminuyeron dramáticamente en número. Algunos tipos clonales desaparecieron por completo. Mientras tanto, las poblaciones sexuales de caracoles se mantuvieron mucho más estables a lo largo del tiempo. [24] [25]
Sin embargo, Hanley et al. [26] estudiaron las infestaciones de ácaros de una especie de gecko partenogenético y sus dos especies ancestrales sexuales relacionadas. Contrariamente a lo esperado basándose en la hipótesis de la Reina Roja , descubrieron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros en los geckos sexuales era significativamente mayor que en los asexuales que comparten el mismo hábitat.
En 2011, los investigadores utilizaron el gusano microscópico Caenorhabditis elegans como huésped y la bacteria patógena Serratia marcescens para generar un sistema coevolutivo huésped-parásito en un ambiente controlado, lo que les permitió realizar más de 70 experimentos de evolución para probar la hipótesis de la Reina Roja. Manipularon genéticamente el sistema de apareamiento de C. elegans , provocando que las poblaciones se aparearan sexualmente, por autofecundación o una mezcla de ambos dentro de la misma población. Luego expusieron esas poblaciones al parásito S. marcescens . Se descubrió que las poblaciones autofertilizantes de C. elegans se extinguieron rápidamente debido a los parásitos en coevolución, mientras que el sexo permitió a las poblaciones seguir el ritmo de sus parásitos, un resultado consistente con la Hipótesis de la Reina Roja. [27] [28] En las poblaciones naturales de C. elegans , la autofertilización es el modo de reproducción predominante, pero los eventos de cruzamiento poco frecuentes ocurren a una tasa de aproximadamente el 1%. [29]
Los críticos de la hipótesis de la Reina Roja cuestionan si el entorno en constante cambio de huéspedes y parásitos es lo suficientemente común como para explicar la evolución del sexo. En particular, Otto y Nuismer [30] presentaron resultados que muestran que las interacciones entre especies (por ejemplo, interacciones entre huésped y parásito) suelen seleccionar en contra del sexo. Concluyeron que, aunque la hipótesis de la Reina Roja favorece el sexo en determinadas circunstancias, por sí sola no explica la ubicuidad del sexo. Otto y Gerstein [31] afirmaron además que "nos parece dudoso que una fuerte selección por gen sea lo suficientemente común como para que la hipótesis de la Reina Roja explique la ubicuidad del sexo". Parker [32] revisó numerosos estudios genéticos sobre la resistencia de las plantas a las enfermedades y no logró descubrir un solo ejemplo consistente con los supuestos de la hipótesis de la Reina Roja.
La paradoja de la existencia de la reproducción sexual es que, aunque es ubicua en organismos multicelulares, aparentemente existen muchas desventajas inherentes a la reproducción sexual cuando se compara con las ventajas relativas de formas alternativas de reproducción, como la reproducción asexual. Por lo tanto, debido a que la reproducción sexual abunda en la vida multicelular compleja, debe haber algún beneficio significativo para el sexo y la reproducción sexual que compense estas desventajas fundamentales.
Una de las desventajas más limitantes de la evolución de la reproducción sexual por selección natural es que una población asexual puede crecer mucho más rápidamente que una sexual con cada generación.
Por ejemplo, supongamos que toda la población de algunas especies teóricas tiene 100 organismos en total que constan de dos sexos (es decir, machos y hembras), con una representación de macho a hembra de 50:50, y que sólo las hembras de esta especie pueden tener descendencia. Si todos los miembros capaces de esta población procrearan una vez, se produciría un total de 50 descendientes (la generación F 1 ). Compare este resultado con una especie asexual, en la que todos y cada uno de los miembros de una población de 100 organismos del mismo tamaño son capaces de tener crías. Si todos los miembros capaces de esta población asexual procrearan una vez, se produciría un total de 100 descendientes, el doble de los producidos por la población sexual en una sola generación.
A esta idea a veces se la denomina el doble costo de la reproducción sexual. Fue descrito matemáticamente por primera vez por John Maynard Smith . [33] [ página necesaria ] En su manuscrito, Smith especuló además sobre el impacto de un mutante asexual que surge en una población sexual, que suprime la meiosis y permite que los óvulos se conviertan en descendientes genéticamente idénticos a la madre mediante división mitótica. [34] [ página necesaria ] El linaje mutante-asexual duplicaría su representación en la población en cada generación, en igualdad de condiciones.
Técnicamente, el problema anterior no es de reproducción sexual sino de tener un subconjunto de organismos incapaces de tener descendencia. De hecho, algunos organismos pluricelulares ( isógamos ) se reproducen sexualmente pero todos los miembros de la especie son capaces de tener descendencia. [35] [ página necesaria ] La doble desventaja reproductiva supone que los machos aportan sólo genes a su descendencia y que las hembras sexuales gastan la mitad de su potencial reproductivo en los hijos varones. [34] [ página necesaria ] Así, en esta formulación, el costo principal del sexo es que hombres y mujeres deben copular con éxito , lo que casi siempre implica gastar energía para unirse a través del tiempo y el espacio. Los organismos asexuales no necesitan gastar la energía necesaria para encontrar pareja.
La reproducción sexual implica que los cromosomas y los alelos se segregan y recombinan en cada generación, pero no todos los genes se transmiten juntos a la descendencia. [34] [ página necesaria ] Existe la posibilidad de que se propaguen mutantes que provoquen una transmisión injusta a expensas de sus colegas no mutantes. Estas mutaciones se denominan "egoístas" porque promueven su propia propagación a costa de alelos alternativos o del organismo huésped; incluyen impulsores meióticos nucleares y genes citoplasmáticos egoístas. [34] [ página necesaria ] Los conductores meióticos son genes que distorsionan la meiosis para producir gametos que se contienen más del 50% del tiempo esperado por casualidad. Un gen citoplasmático egoísta es un gen localizado en un orgánulo, plásmido o parásito intracelular que modifica la reproducción para provocar su propio aumento a expensas de la célula u organismo que lo porta. [34] [ página necesaria ]
Un organismo que se reproduce sexualmente solo transmite ~50% de su propio material genético a cada descendiente L2. Esto es consecuencia del hecho de que los gametos de especies que se reproducen sexualmente son haploides . Sin embargo, nuevamente esto no es aplicable a todos los organismos sexuales. Existen numerosas especies que son sexuales pero que no tienen problema de pérdida genética porque no producen machos ni hembras. Las levaduras, por ejemplo, son organismos sexuales isógamos que tienen dos tipos de apareamiento que fusionan y recombinan sus genomas haploides. Ambos sexos se reproducen durante las etapas haploide y diploide de su ciclo de vida y tienen un 100% de posibilidades de transmitir sus genes a su descendencia. [35] [ página necesaria ]
Algunas especies evitan el coste del 50% de la reproducción sexual, aunque tienen "sexo" (en el sentido de recombinación genética ). En estas especies (p. ej., bacterias , ciliados , dinoflagelados y diatomeas ), el "sexo" y la reproducción ocurren por separado. [36] [37]
Como se analizó en la parte anterior de este artículo, la reproducción sexual se explica convencionalmente como una adaptación para producir variación genética mediante recombinación alélica. Sin embargo, como se reconoció anteriormente, serios problemas con esta explicación han llevado a muchos biólogos a concluir que el beneficio del sexo es un problema importante sin resolver en la biología evolutiva.
Un enfoque " informativo " alternativo a este problema ha llevado a la opinión de que los dos aspectos fundamentales del sexo, la recombinación genética y el cruzamiento , son respuestas adaptativas a las dos principales fuentes de "ruido" en la transmisión de información genética. El ruido genético puede ocurrir como daño físico al genoma (por ejemplo, bases del ADN alteradas químicamente o roturas en el cromosoma) o errores de replicación (mutaciones). [38] [39] [40] Esta visión alternativa se conoce como hipótesis de reparación y complementación, para distinguirla de la hipótesis de variación tradicional.
La hipótesis de la reparación y complementación supone que la recombinación genética es fundamentalmente un proceso de reparación del ADN, y que cuando ocurre durante la meiosis es una adaptación para reparar el ADN genómico que se transmite a la descendencia. La reparación recombinacional es el único proceso de reparación conocido que puede eliminar con precisión los daños de doble cadena en el ADN, y dichos daños son comunes en la naturaleza y normalmente letales si no se reparan. Por ejemplo, las roturas de doble cadena del ADN ocurren aproximadamente 50 veces por ciclo celular en las células humanas (ver daño natural al ADN ). La reparación recombinacional prevalece desde los virus más simples hasta los eucariotas multicelulares más complejos. Es eficaz contra muchos tipos diferentes de daños genómicos y, en particular, es muy eficaz para superar los daños de doble hebra. Los estudios del mecanismo de recombinación meiótica indican que la meiosis es una adaptación para reparar el ADN. [41] Estas consideraciones forman la base de la primera parte de la hipótesis de reparación y complementación.
En algunas líneas de descendencia de los primeros organismos, la etapa diploide del ciclo sexual, que al principio era transitoria, se convirtió en la etapa predominante, porque permitía la complementación : el enmascaramiento de mutaciones recesivas nocivas (es decir, vigor híbrido o heterosis ). El cruzamiento , el segundo aspecto fundamental del sexo, se mantiene por la ventaja de enmascarar las mutaciones y la desventaja de la endogamia (apareamiento con un pariente cercano) que permite la expresión de mutaciones recesivas (comúnmente observadas como depresión endogámica ). Esto está de acuerdo con Charles Darwin , [42] quien concluyó que la ventaja adaptativa del sexo es el vigor híbrido; o como él mismo lo expresó, "la descendencia de dos individuos, especialmente si sus progenitores han sido sometidos a condiciones muy diferentes, tienen una gran ventaja en altura, peso, vigor constitucional y fertilidad sobre la descendencia autofecundada de cualquiera de los mismos padres". ".
Sin embargo, el cruzamiento puede abandonarse en favor de la partenogénesis o la autofecundación (que conservan la ventaja de la reparación recombinacional meiótica) en condiciones en las que los costos del apareamiento sean muy altos. Por ejemplo, los costos del apareamiento son altos cuando los individuos son raros en un área geográfica, como cuando ha habido un incendio forestal y los individuos que ingresan al área quemada son los primeros en llegar. En esos momentos es difícil encontrar pareja y esto favorece a las especies partenogénicas.
Desde el punto de vista de la hipótesis de reparación y complementación, la eliminación del daño del ADN mediante reparación recombinacional produce una forma nueva y menos nociva de ruido informativo, la recombinación alélica, como subproducto. Este menor ruido informativo genera variación genética, considerada por algunos como el efecto principal del sexo, como se analizó en las primeras partes de este artículo.
Las mutaciones pueden tener muchos efectos diferentes sobre un organismo. En general, se cree que la mayoría de las mutaciones no neutrales son perjudiciales, lo que significa que provocarán una disminución en la aptitud general del organismo. [43] [ rango de páginas demasiado amplio ] Si una mutación tiene un efecto nocivo, generalmente será eliminada de la población mediante el proceso de selección natural . Se cree que la reproducción sexual es más eficaz que la reproducción asexual para eliminar esas mutaciones del genoma. [44]
Hay dos hipótesis principales que explican cómo el sexo puede actuar para eliminar genes nocivos del genoma.
Si bien el ADN puede recombinarse para modificar alelos , el ADN también es susceptible a mutaciones dentro de la secuencia que pueden afectar a un organismo de manera negativa. Los organismos asexuales no tienen la capacidad de recombinar su información genética para formar alelos nuevos y diferentes. Una vez que ocurre una mutación en el ADN u otra secuencia genética, no hay forma de eliminar la mutación de la población hasta que ocurra otra mutación que finalmente elimine la mutación primaria. Esto es raro entre los organismos.
Hermann Joseph Muller introdujo la idea de que las mutaciones se acumulan en los organismos con reproducción asexual. Muller describió este hecho comparando las mutaciones que se acumulan como un trinquete . Cada mutación que surge en organismos que se reproducen asexualmente hace girar el trinquete una vez. El trinquete no se puede girar hacia atrás, sólo hacia adelante. La siguiente mutación que se produce hace girar el trinquete una vez más. Mutaciones adicionales en una población continuamente hacen girar el trinquete y las mutaciones, en su mayoría deletéreas, se acumulan continuamente sin recombinación. [45] Estas mutaciones se transmiten a la siguiente generación porque la descendencia son clones genéticos exactos de sus padres. La carga genética de los organismos y sus poblaciones aumentará debido a la adición de múltiples mutaciones nocivas y disminuirá el éxito y la aptitud reproductivos generales.
Para las poblaciones que se reproducen sexualmente, los estudios han demostrado que los cuellos de botella unicelulares son beneficiosos para resistir la acumulación de mutaciones [ cita necesaria ] . Hacer pasar una población a través de un cuello de botella unicelular implica que el evento de fertilización ocurre con conjuntos haploides de ADN, formando una célula fertilizada. Por ejemplo, los humanos sufren un cuello de botella unicelular en el que el espermatozoide haploide fertiliza el óvulo haploide, formando el cigoto diploide , que es unicelular. Este paso a través de una sola célula es beneficioso porque reduce la posibilidad de que las mutaciones se transmitan a través de múltiples individuos. En cambio, la mutación sólo se transmite a un individuo. [46] Otros estudios que utilizan Dictyostelium discoideum sugieren que esta etapa inicial unicelular es importante para resistir mutaciones debido a la importancia de una alta relación. Los individuos altamente relacionados están más estrechamente relacionados y son más clonales, mientras que los individuos menos relacionados lo son menos, lo que aumenta la probabilidad de que un individuo en una población de baja relación pueda tener una mutación perjudicial. Las poblaciones altamente relacionadas también tienden a prosperar mejor que las poco relacionadas porque el costo de sacrificar a un individuo se compensa en gran medida con el beneficio obtenido por sus parientes y, a su vez, por sus genes, según la selección de parentesco . Los estudios con D. discoideum mostraron que las condiciones de alta relación resistieron a los individuos mutantes más eficazmente que aquellas de baja relación, lo que sugiere la importancia de una alta relación para resistir la proliferación de mutaciones. [47]
Esta hipótesis fue propuesta por Alexey Kondrashov , y a veces se la conoce como hipótesis determinista de la mutación . [44] Se supone que la mayoría de las mutaciones nocivas son sólo ligeramente nocivas y afectan al individuo de tal manera que la introducción de cada mutación adicional tiene un efecto cada vez mayor sobre la aptitud del organismo. Esta relación entre el número de mutaciones y la aptitud se conoce como epistasis sinérgica .
A modo de analogía , pensemos en un coche con varios fallos menores. Cada uno de ellos no es suficiente por sí solo para impedir que el automóvil funcione, pero en combinación, las fallas se combinan para impedir que el automóvil funcione.
De manera similar, un organismo puede ser capaz de hacer frente a unos pocos defectos, pero la presencia de muchas mutaciones podría anular sus mecanismos de respaldo.
Kondrashov sostiene que la naturaleza ligeramente nociva de las mutaciones significa que la población tenderá a estar compuesta por individuos con un pequeño número de mutaciones. El sexo actuará para recombinar estos genotipos, creando algunos individuos con menos mutaciones nocivas y otros con más. Debido a que existe una desventaja selectiva importante para los individuos con más mutaciones, estos individuos mueren. En esencia, el sexo compartimenta las mutaciones nocivas.
Ha habido muchas críticas a la teoría de Kondrashov, ya que se basa en dos condiciones restrictivas clave. El primero requiere que la tasa de mutación perjudicial exceda una por genoma por generación para proporcionar una ventaja sustancial para el sexo. Si bien existe cierta evidencia empírica a favor (por ejemplo en Drosophila [50] y E. coli [51] ), también hay pruebas sólidas en su contra. Así, por ejemplo, para las especies sexuales Saccharomyces cerevisiae (levadura) y Neurospora crassa (hongo), la tasa de mutación por genoma por replicación es 0,0027 y 0,0030 respectivamente. Para el gusano nematodo Caenorhabditis elegans , la tasa de mutación por genoma efectivo por generación sexual es 0,036. [52] En segundo lugar, debería haber fuertes interacciones entre loci (epístasis sinérgica), una relación mutación-adaptitud para la cual sólo existe evidencia limitada. [53] [54] Por el contrario, también existe la misma cantidad de evidencia de que las mutaciones no muestran epistasis (modelo puramente aditivo) o interacciones antagonistas (cada mutación adicional tiene un efecto desproporcionadamente pequeño ).
Geodakyan sugirió que el dimorfismo sexual proporciona una partición de los fenotipos de una especie en al menos dos particiones funcionales: una partición femenina que asegura características beneficiosas de la especie y una partición masculina que surgió en especies con ambientes más variables e impredecibles. Se sugiere que la partición masculina es una parte "experimental" de la especie que le permite expandir su nicho ecológico y tener configuraciones alternativas. Esta teoría subraya la mayor variabilidad y mortalidad en los hombres, en comparación con las mujeres. Esta división funcional también explica la mayor susceptibilidad a las enfermedades en los hombres en comparación con las mujeres y, por lo tanto, incluye la idea de "protección contra los parásitos" como otra funcionalidad del sexo masculino. La teoría evolutiva del sexo de Geodakyan se desarrolló en Rusia entre 1960 y 1980 y no fue conocida en Occidente hasta la era de Internet. Trofimova, que analizó las diferencias psicológicas entre sexos, planteó la hipótesis de que el sexo masculino también podría proporcionar una función de "poda de redundancia". [55]
Ilan Eshel sugirió que el sexo previene una evolución rápida. Sugiere que la recombinación rompe combinaciones de genes favorables con más frecuencia de lo que las crea, y que el sexo se mantiene porque garantiza que la selección sea a más largo plazo que en las poblaciones asexuales, por lo que la población se ve menos afectada por los cambios a corto plazo. [17] : 85–86 [56] Esta explicación no es ampliamente aceptada, ya que sus supuestos son muy restrictivos.
Recientemente se ha demostrado en experimentos con el alga Chlamydomonas que el sexo puede eliminar el límite de velocidad [ se necesita aclaración ] en la evolución. [57]
Un análisis teórico de la información utilizando un modelo simplificado pero útil muestra que en la reproducción asexual, la ganancia de información por generación de una especie se limita a 1 bit por generación, mientras que en la reproducción sexual, la ganancia de información está limitada por , donde está el tamaño del genoma en pedazos. [58]
La evolución del sexo también puede describirse como una especie de intercambio de genes independiente de la reproducción. [59] Según la "teoría libertina de la burbuja" de Thierry Lodé , el sexo se originó a partir de un proceso arcaico de transferencia de genes entre burbujas prebióticas . [60] [61] El contacto entre las burbujas prebióticas podría, a través de simples reacciones alimentarias o parasitarias, promover la transferencia de material genético de una burbuja a otra. Que las interacciones entre dos organismos estén en equilibrio parece ser una condición suficiente para hacer que estas interacciones sean evolutivamente eficientes, es decir, para seleccionar burbujas que toleren estas interacciones (burbujas "libertinas") a través de un proceso evolutivo ciego de compatibilidad y correlaciones genéticas que se refuerzan a sí mismas. [62]
La "teoría de la burbuja libertina" propone que el sexo meiótico evolucionó en los protoeucariotas para resolver un problema que las bacterias no tenían, a saber, una gran cantidad de material de ADN , que se produjo en un paso arcaico de formación de protocélulas e intercambios genéticos. De modo que, en lugar de proporcionar ventajas selectivas a través de la reproducción, el sexo podría considerarse como una serie de eventos separados que combinan paso a paso algunos beneficios muy débiles de la recombinación , la meiosis, la gametogénesis y la singamia . [63] Por tanto, las especies sexuales actuales podrían ser descendientes de organismos primitivos que practicaban intercambios más estables a largo plazo, mientras que las especies asexuales han surgido, mucho más recientemente en la historia evolutiva, del conflicto de intereses resultante de la anisogamia . [ se necesita aclaración ]
Los parásitos y el trinquete de Muller
R. Stephen Howard y Curtis Lively fueron los primeros en sugerir que los efectos combinados del parasitismo y la acumulación de mutaciones pueden conducir a una mayor ventaja para el sexo en condiciones no previstas de otro modo (Nature, 1994). Utilizando simulaciones por computadora, demostraron que cuando los dos mecanismos actúan simultáneamente, la ventaja del sexo sobre la reproducción asexual es mayor que si cualquiera de los factores operara por separado.
Muchos protistas se reproducen sexualmente, al igual que muchas plantas , animales y hongos multicelulares . En el registro fósil eucariota, la reproducción sexual apareció por primera vez hace unos 2.000 millones de años en el Eón Proterozoico , [64] [65] aunque también se ha presentado una fecha posterior, hace 1.200 millones de años. [66] [67] No obstante, todos los organismos eucariotas que se reproducen sexualmente probablemente derivan de un ancestro común unicelular. [3] [68] [60] Es probable que la evolución del sexo fuera una parte integral de la evolución de la primera célula eucariota. [69] [70] Hay algunas especies que han perdido secundariamente esta característica, como Bdelloidea y algunas plantas partenocárpicas .
Los organismos necesitan replicar su material genético de manera eficiente y confiable. La necesidad de reparar el daño genético es una de las principales teorías que explican el origen de la reproducción sexual. Los individuos diploides pueden reparar una sección dañada de su ADN mediante recombinación homóloga , ya que hay dos copias del gen en la célula y si una copia está dañada , es poco probable que la otra copia se dañe en el mismo sitio.
Por otra parte, es más probable que un daño dañino en un individuo haploide se arregle (es decir, sea permanente), ya que cualquier mecanismo de reparación del ADN no tendría una fuente desde la cual recuperar la secuencia original no dañada. [38] La forma más primitiva de sexo puede haber sido un organismo con ADN dañado que replicaba una hebra intacta de un organismo similar para repararse a sí mismo. [71]
La reproducción sexual parece haber surgido muy temprano en la evolución eucariota , lo que implica que las características esenciales de la meiosis ya estaban presentes en el último ancestro común eucariota . [72] [68] [73] En los organismos existentes, las proteínas con funciones centrales en la meiosis son similares a las proteínas clave en la transformación natural en las bacterias y la transferencia de ADN en las arqueas . [73] [74] Por ejemplo, la recombinasa recA , que cataliza las funciones clave de la búsqueda de homología del ADN y el intercambio de cadenas en el proceso de transformación sexual bacteriana, tiene ortólogos en eucariotas que realizan funciones similares en la recombinación meiótica [73]
La transformación natural en bacterias, la transferencia de ADN en arqueas y la meiosis en microorganismos eucariotas son inducidas por circunstancias estresantes como el hacinamiento, el agotamiento de recursos y condiciones que dañan el ADN. [62] [73] [74] Esto sugiere que estos procesos sexuales son adaptaciones para lidiar con el estrés, particularmente el estrés que causa daño al ADN. En las bacterias, estas tensiones inducen un estado fisiológico alterado, denominado competencia, que permite la captación activa de ADN de una bacteria donante y la integración de este ADN en el genoma del receptor (ver Competencia natural ), lo que permite la reparación recombinacional del ADN dañado de los receptores. . [75]
Si las tensiones ambientales que provocan daños en el ADN fueran un desafío persistente para la supervivencia de los primeros microorganismos, entonces la selección probablemente habría sido continua a lo largo de la transición de procariota a eucariota, [63] [73] y los ajustes adaptativos habrían seguido un curso en el que la transformación bacteriana o la transferencia de ADN de arqueas dio lugar naturalmente a la reproducción sexual en eucariotas.
El sexo también podría haber estado presente incluso antes, en el supuesto mundo del ARN que precedió a las formas de vida celular del ADN. [76] Una propuesta de origen del sexo en el mundo del ARN se basó en el tipo de interacción sexual que se sabe que ocurre en los virus de ARN segmentados monocatenarios existentes, como el virus de la influenza, y en los virus de ARN segmentados de doble cadena existentes, como los reovirus. [77]
La exposición a condiciones que causan daño al ARN podría haber provocado el bloqueo de la replicación y la muerte de estas primeras formas de vida del ARN. El sexo habría permitido la reordenación de segmentos entre dos individuos con ARN dañado, permitiendo que se unieran combinaciones de segmentos de ARN no dañados, permitiendo así la supervivencia. Este fenómeno de regeneración, conocido como reactivación de la multiplicidad, ocurre en el virus de la influenza [78] y en los reovirus. [79]
Otra teoría es que la reproducción sexual se originó a partir de elementos genéticos parásitos egoístas que intercambian material genético (es decir: copias de su propio genoma) para su transmisión y propagación. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproducción sexual mejora la propagación de elementos genéticos parásitos (por ejemplo, levaduras, hongos filamentosos). [80]
La conjugación bacteriana es una forma de intercambio genético que algunas fuentes describen como "sexo", pero técnicamente no es una forma de reproducción, aunque sí es una forma de transferencia horizontal de genes . Sin embargo, apoya la teoría parcial del "gen egoísta", ya que el gen en sí se propaga a través del plásmido F. [71]
Se propone que un origen similar de reproducción sexual evolucionó en los antiguos haloarchaea como una combinación de dos procesos independientes: genes saltarines e intercambio de plásmidos . [81]
Una tercera teoría es que el sexo evolucionó como una forma de canibalismo : un organismo primitivo se comió a otro, pero en lugar de digerirlo por completo, parte del ADN del organismo comido se incorporó al ADN del devorador. [71] [69]
El sexo también puede derivarse de otro proceso procariótico. Una teoría integral llamada "origen del sexo como vacunación" propone que el sexo- asingamia eucarionte (sexo de fusión) surgió del sexo-como-infección unilateral procarionte, cuando los huéspedes infectados comenzaron a intercambiar genomas nuclearizados que contenían simbiontes coevolucionados y transmitidos verticalmente que brindaban protección contra sobreinfección horizontal por otros simbiontes más virulentos.
En consecuencia, el sexo como meiosis (sexo por fisión) evolucionaría como una estrategia del huésped para desacoplarse (y, por lo tanto, volver impotentes) los genes simbióticos/parasitarios adquiridos. [82]
Si bien las teorías que postulan los beneficios de la aptitud física que condujeron al origen del sexo suelen ser problemáticas, [ cita necesaria ] se han propuesto varias teorías que abordan el surgimiento de los mecanismos de reproducción sexual.
La teoría de la eucariogénesis viral (VE) propone que las células eucariotas surgieron de una combinación de un virus lisogénico , un arcaico y una bacteria . Este modelo sugiere que el núcleo se originó cuando el virus lisogénico incorporó material genético de las arcaicas y de la bacteria y asumió la función de almacenamiento de información de la amalgama. El huésped arqueal transfirió gran parte de su genoma funcional al virus durante la evolución del citoplasma, pero conservó la función de traducción genética y metabolismo general. La bacteria transfirió la mayor parte de su genoma funcional al virus durante su transición a una mitocondria . [83]
Para que estas transformaciones conduzcan al ciclo celular eucariota, la hipótesis VE especifica un virus similar a la viruela como virus lisogénico. Un virus similar a la viruela es un ancestro probable debido a sus similitudes fundamentales con los núcleos eucariotas. Estos incluyen un genoma de ADN de doble hebra, un cromosoma lineal con repeticiones teloméricas cortas , una cápside compleja unida a una membrana, la capacidad de producir ARNm protegido y la capacidad de exportar el ARNm protegido a través de la membrana viral hacia el citoplasma . La presencia de un ancestro del virus lisogénico similar a la viruela explica el desarrollo de la división meiótica, un componente esencial de la reproducción sexual. [84]
La división meiótica en la hipótesis VE surgió debido a las presiones evolutivas ejercidas sobre el virus lisogénico como resultado de su incapacidad para entrar en el ciclo lítico . Esta presión selectiva resultó en el desarrollo de procesos que permitieron que los virus se propagaran horizontalmente por toda la población. El resultado de esta selección fue la fusión de célula a célula. (Esto es distinto de los métodos de conjugación utilizados por los plásmidos bacterianos bajo presión evolutiva, con importantes consecuencias). [83] La posibilidad de este tipo de fusión está respaldada por la presencia de proteínas de fusión en las envolturas de los poxvirus que les permiten fusionarse con las membranas del huésped. Estas proteínas podrían haberse transferido a la membrana celular durante la reproducción viral, permitiendo la fusión de célula a célula entre el huésped del virus y una célula no infectada. La teoría propone que la meiosis se originó a partir de la fusión entre dos células infectadas con virus relacionados pero diferentes que se reconocían entre sí como no infectados. Después de la fusión de las dos células, las incompatibilidades entre los dos virus dan como resultado una división celular de tipo meiótico. [84]
Los dos virus establecidos en la célula iniciarían la replicación en respuesta a señales de la célula huésped. Se produciría un ciclo celular similar a la mitosis hasta que las membranas virales se disolvieran, momento en el que los cromosomas lineales se unirían con los centrómeros. La naturaleza homóloga de los dos centrómeros virales incitaría a la agrupación de ambos conjuntos en tétradas. Se especula que esta agrupación puede ser el origen del entrecruzamiento, característico de la primera división en la meiosis moderna. El aparato de partición del ciclo celular de tipo mitótico que las células usaban para replicarse de forma independiente arrastraría cada conjunto de cromosomas a un lado de la célula, todavía unidos por centrómeros. Estos centrómeros impedirían su replicación en divisiones posteriores, lo que daría como resultado cuatro células hijas con una copia de uno de los dos virus originales similares a la viruela. El proceso resultante de la combinación de dos virus de la viruela similares dentro del mismo huésped imita estrechamente la meiosis. [84]
Una teoría alternativa, propuesta por Thomas Cavalier-Smith , fue denominada revolución neomurana . La designación "revolución neomurana" se refiere a la aparición de los ancestros comunes de eucariotas y arqueas. Cavalier-Smith propone que los primeros neomuranos surgieron hace 850 millones de años. Otros biólogos moleculares suponen que este grupo apareció mucho antes, pero Cavalier-Smith descarta estas afirmaciones porque se basan en el modelo "teórica y empíricamente" incorrecto de los relojes moleculares . La teoría de Cavalier-Smith sobre la revolución neomurana tiene implicaciones para la historia evolutiva de la maquinaria celular para la recombinación y el sexo. Sugiere que esta maquinaria evolucionó en dos episodios distintos separados por un largo período de estasis; primero, la aparición de una maquinaria de recombinación en un ancestro bacteriano que se mantuvo durante 3 Gy (mil millones de años), hasta la revolución neomurana cuando la mecánica se adaptó a la presencia de nucleosomas . Los productos arqueales de la revolución mantuvieron una maquinaria de recombinación que era esencialmente bacteriana, mientras que los productos eucariotas rompieron con esta continuidad bacteriana. Introdujeron la fusión celular y los ciclos de ploidía en las historias de vida de las células. Cavalier-Smith sostiene que ambos episodios de evolución mecánica fueron motivados por fuerzas selectivas similares: la necesidad de una replicación precisa del ADN sin pérdida de viabilidad. [85]
Algunas preguntas que los biólogos han intentado responder incluyen:
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: Comprobar |url=valor ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ) Resumen en inglés disponible en línea: [4]
