En la evolución , la cooperación es el proceso donde grupos de organismos trabajan o actúan juntos para obtener beneficios comunes o mutuos. Se define comúnmente como cualquier adaptación que ha evolucionado, al menos en parte, para aumentar el éxito reproductivo de los interlocutores sociales del actor. [1] Por ejemplo, los coros territoriales de leones machos desalientan a los intrusos y probablemente beneficien a todos los contribuyentes. [2]
Este proceso contrasta con la competencia intragrupal donde los individuos trabajan unos contra otros por razones egoístas. La cooperación existe no sólo en los humanos sino también en otros animales. La diversidad de taxones que exhiben cooperación es bastante grande, desde manadas de cebras hasta charlatanes y elefantes africanos . Muchas especies animales y vegetales cooperan tanto con miembros de su propia especie como con miembros de otras especies.
La cooperación en los animales parece ocurrir principalmente para beneficio directo o entre parientes. Dedicar tiempo y recursos a ayudar a un individuo relacionado puede al principio parecer destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo, pero en realidad es beneficioso a largo plazo. Dado que los parientes comparten parte de la estructura genética del ayudante, mejorar las posibilidades de supervivencia de cada individuo puede en realidad aumentar la probabilidad de que los rasgos genéticos del ayudante se transmitan a generaciones futuras. [3]
Sin embargo, algunos investigadores, como el profesor de ecología Tim Clutton-Brock, afirman que la cooperación es un proceso más complejo. Afirman que quienes ayudan pueden recibir beneficios más directos y menos indirectos al ayudar a otros de lo que comúnmente se informa. Estos beneficios incluyen la protección contra la depredación y una mayor aptitud reproductiva. Además, insisten en que la cooperación puede no ser únicamente una interacción entre dos individuos sino que puede ser parte del objetivo más amplio de unificar poblaciones. [4]
Biólogos destacados, como Charles Darwin , EO Wilson y WD Hamilton , han encontrado fascinante la evolución de la cooperación porque la selección natural favorece a aquellos que logran el mayor éxito reproductivo, mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el éxito reproductivo del actor (el individuo que realiza la acción cooperativa). comportamiento). Por tanto, la cooperación parecía plantear un problema desafiante para la teoría de la selección natural, que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus éxitos reproductivos. [2] Además, se ha descubierto que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva. Por ejemplo, cuando una ardilla terrestre hace sonar una llamada de alarma para advertir a otros miembros del grupo de un coyote cercano, llama la atención sobre sí misma y aumenta sus propias probabilidades de ser devorada. [5] Ha habido múltiples hipótesis para la evolución de la cooperación, todas las cuales tienen sus raíces en los modelos de Hamilton basados en la aptitud inclusiva . Estos modelos plantean la hipótesis de que la selección natural favorece la cooperación debido a beneficios directos de aptitud (cooperación mutuamente beneficiosa) o beneficios indirectos de aptitud ( cooperación altruista ). [6] Como se explica más adelante, los beneficios directos abarcan beneficios subproductos y reciprocidad impuesta, mientras que los beneficios indirectos (selección de parentesco) abarcan una dispersión limitada, discriminación de parentesco y el efecto barba verde.
Una forma específica de cooperación en los animales es la selección de parentesco, que implica que los animales promuevan el éxito reproductivo de sus parientes, promoviendo así su propia aptitud. [4] [nota 1]
Se han propuesto diferentes teorías que explican la selección de parentesco, incluidas las hipótesis de "pago para quedarse" y "herencia territorial". La teoría del "pago para quedarse" sugiere que los individuos ayudan a otros a criar descendientes para devolver el favor de los criadores que les permiten vivir en sus tierras. La teoría de la "herencia territorial" sostiene que los individuos ayudan para tener un mejor acceso a las áreas de reproducción una vez que los criadores se van. [9]
Los estudios realizados con lobos rojos respaldan la afirmación de investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen beneficios tanto inmediatos como a largo plazo de la cría cooperativa. [4] Los investigadores evaluaron las consecuencias de las decisiones de los lobos rojos de permanecer con sus manadas durante largos períodos de tiempo después del nacimiento. Si bien el retraso en la dispersión ayudó a la descendencia de otros lobos, los estudios también encontraron que extendió la esperanza de vida de los lobos machos ayudantes. Esto sugiere que la selección de parentesco puede no sólo beneficiar a un individuo a largo plazo a través de una mayor aptitud física, sino también a corto plazo a través de mayores posibilidades de supervivencia. [10]
Algunas investigaciones sugieren que las personas brindan más ayuda a sus parientes más cercanos. Este fenómeno se conoce como discriminación de parentesco. [11] En su metanálisis, los investigadores recopilaron datos sobre la selección de parentesco mediada por la relación genética en 18 especies, incluido el pájaro azul occidental , el martín pescador de varios colores , la urraca australiana y la mangosta enana . Descubrieron que diferentes especies exhibían diversos grados de discriminación por parentesco, y que las frecuencias más altas se producían entre aquellos que tenían más que ganar con las interacciones cooperativas. [11]
La cooperación existe no sólo en los animales sino también en las plantas. En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea , una planta trepadora, los resultados muestran que los grupos familiares tienen tasas de eficiencia de crecimiento más altas que los grupos no familiares. Se espera que esto surja de una competencia reducida dentro de los grupos de parentesco. [12]
La teoría del fitness inclusivo proporciona una buena visión general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperación. La teoría se basa en la hipótesis de que la cooperación ayuda a transmitir genes subyacentes a generaciones futuras, ya sea aumentando los éxitos reproductivos del individuo (aptitud directa) o de otros individuos que portan los mismos genes (aptitud indirecta). Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperación o de mecanismos de aplicación de la ley, mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperación con individuos genéticamente similares. [3]
Esto también se denomina cooperación mutuamente beneficiosa, ya que tanto el actor como el receptor dependen de beneficios directos de idoneidad, que se dividen en dos tipos diferentes: beneficio subproducto y aplicación de la ley .
El beneficio derivado surge como consecuencia de que los interlocutores sociales tienen un interés compartido en la cooperación. Por ejemplo, en los suricatos, un grupo más grande proporciona un beneficio a todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia, el éxito en la búsqueda de alimento y la victoria en los conflictos. [13] Esto se debe a que vivir en grupos es mejor que vivir solo, y la cooperación surge pasivamente como resultado de que muchos animales hacen lo mismo. Los beneficios derivados también pueden surgir como consecuencia de que los animales subordinados se queden y ayuden en un nido dominado por líderes que a menudo sufren altas tasas de mortalidad. Se ha demostrado que la cooperación sería más ventajosa para el sexo que tiene más probabilidades de permanecer y reproducirse en el grupo natal. Esto se debe a que el subordinado tendrá mayores posibilidades de convertirse en dominante en el grupo a medida que pase el tiempo. La cooperación en este escenario se ve a menudo entre miembros no relacionados de la misma especie, como la avispa Polistes dominula . [14]
Prisoner's Delight , otro término para describir el beneficio subproducto , es un término acuñado por Kenneth Binmore en 2007 después de descubrir que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automática de un acto que de otro modo sería "egoísta" en la caza cooperativa . Ilustró esto con un escenario en el que dos cazadores tenían la opción de cazar (cooperar) o no cazar (aprovecharse). Suponiendo que la caza cooperativa genera mayores recompensas que la caza de un solo jugador, cuando la caza no es rara, tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque es probable que cualquiera de los jugadores esté con otros cazadores y, por tanto, coseche las recompensas de una caza exitosa. caza. Esta situación demuestra el "deleite del prisionero" porque la comida de una cacería exitosa se comparte entre los dos jugadores independientemente de si participaron o no. [15]
Se ha demostrado que el aprovechamiento gratuito , o cosechar los beneficios sin ningún esfuerzo, suele ser un problema en la acción colectiva. Ejemplos de aprovechamiento gratuito serían si un empleado de un sindicato no paga cuotas, pero aún así se beneficia de la representación sindical. En un estudio publicado en 1995, los científicos descubrieron que las leonas mostraban diferencias individuales en el grado en que participaban en conflictos territoriales de grupo. Algunos leones "cooperaron" constantemente al acercarse a los intrusos, mientras que otros "se quedaron atrás" para evitar el riesgo de pelear. Aunque la protagonista femenina reconoció a los rezagados, no los castigó, lo que sugiere que la cooperación no se mantiene mediante la reciprocidad. [16]
La cooperación se mantiene en situaciones en las que el parasitismo es un problema mediante la aplicación de la ley, que es el mecanismo mediante el cual el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar. Esto sucede cuando se favorece la cooperación para ayudar a quienes han ayudado a los actores en el pasado. Se ha documentado el castigo por la falta de cooperación en suricatas , donde las hembras dominantes atacan y desalojan a las hembras subordinadas que quedan embarazadas. El embarazo se considera una falta de cooperación porque sólo a las hembras dominantes se les permite tener descendencia. Las hembras dominantes atacarán y matarán a las crías de las hembras subordinadas si estas evaden el desalojo , y el desalojo a menudo conduce a un mayor estrés y una menor supervivencia. [17]
La aplicación de la ley también puede ser mutuamente beneficiosa y a menudo se denomina cooperación recíproca porque el acto de cooperación se dirige preferentemente a personas que han ayudado al actor en el pasado (directamente) o han ayudado a aquellos que han ayudado al actor en el pasado (indirectamente). [18]
La segunda clase de explicaciones para la cooperación son los beneficios indirectos de aptitud física o cooperación altruista . Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de aptitud física: dispersión limitada , discriminación de parentesco y efecto barba verde .
Hamilton sugirió originalmente que una alta relación podría surgir de dos maneras: reconocimiento directo de parentesco entre individuos o dispersión limitada, o viscosidad de la población, que puede mantener unidos a los parientes. [19] La forma más fácil de generar afinidad entre los interlocutores sociales es la dispersión limitada, un mecanismo en el que la similitud genética se correlaciona con la proximidad espacial. Si los individuos no se mueven muy lejos, entonces los parientes generalmente los rodean. Por tanto, cualquier acto de altruismo estaría dirigido principalmente hacia los familiares. Este mecanismo se ha demostrado en la bacteria Pseudomonas aeruginosa , donde la cooperación se ve desfavorecida cuando las poblaciones están bien mezcladas, pero se favorece cuando existe una alta relación local. [20]
La discriminación por parentesco también influye en la cooperación porque el actor puede brindar ayuda preferentemente a socios relacionados. Dado que los parientes suelen compartir genes comunes, se cree que este nepotismo puede conducir a una relación genética entre el actor y la descendencia de la pareja, lo que afecta la cooperación que un actor podría brindar.
Este mecanismo es similar a lo que ocurre con el efecto barba verde , pero con el efecto barba verde, el actor tiene que identificar cuáles de sus interlocutores sociales comparten el gen de la cooperación. Un sistema de barba verde siempre debe coexistir dentro de los individuos y los alelos para producir un rasgo perceptible, el reconocimiento de este rasgo en otros y un trato preferencial hacia aquellos reconocidos. Se han encontrado ejemplos de comportamiento de barba verde en hidrozoos , mohos mucilaginosos , levaduras y hormigas . Un ejemplo son los lagartos de mancha lateral , donde los machos de garganta azul establecen preferentemente territorios uno al lado del otro. Los resultados muestran que los barbazules vecinos tienen más éxito en la protección de su pareja. Sin embargo, los machos azules junto a los machos naranjas, más grandes y agresivos, sufren un coste. [21] Esta estrategia azul tiene ciclos evolutivos de altruismo que se alternan con mutualismo ligado al juego RPS.
La teoría de la selección multinivel sugiere que la selección opera en más de un nivel: por ejemplo, puede operar a nivel atómico y molecular en las células, a nivel de las células del cuerpo y luego nuevamente a nivel de todo el organismo, y el nivel de comunidad y nivel de especie. Cualquier nivel que no sea competitivo con otros del mismo nivel será eliminado, incluso si el nivel inferior es altamente competitivo. Un ejemplo clásico es el de los genes que previenen el cáncer . Las células cancerosas se dividen sin control y, a nivel celular, tienen mucho éxito porque (a corto plazo) se reproducen muy bien y compiten con otras células del cuerpo. Sin embargo, a nivel de todo el organismo, el cáncer suele ser mortal y, por tanto, puede impedir la reproducción. Por lo tanto, se favorecen los cambios en el genoma que previenen el cáncer (por ejemplo, haciendo que las células dañadas actúen de forma cooperativa destruyéndose a sí mismas). La teoría de la selección multinivel sostiene que pueden ocurrir efectos similares, por ejemplo, hacer que los individuos cooperen para evitar comportamientos que los favorezcan a ellos mismos en el corto plazo, pero que destruyan a la comunidad (y a sus descendientes) a largo plazo.
Una teoría que sugiere un mecanismo que podría conducir a la evolución de la cooperación es el "efecto mercado", como lo sugieren Noe y Hammerstein. [22] El mecanismo se basa en el hecho de que en muchas situaciones existe un equilibrio entre la eficiencia en la obtención de un recurso deseado y la cantidad de recursos que se pueden obtener activamente. En ese caso, cada socio de un sistema podría beneficiarse de especializarse en producir un recurso específico y obtener el otro mediante el comercio . Cuando sólo existen dos socios, cada uno puede especializarse en un recurso y comerciar por el otro. El comercio del recurso requiere la cooperación con el otro socio e incluye un proceso de licitación y negociación.
Se puede confiar en este mecanismo tanto dentro de una especie o grupo social como dentro de sistemas de especies. También se puede aplicar a un sistema de múltiples socios, en el que el propietario de un recurso tiene el poder de elegir su socio de cooperación. Este modelo se puede aplicar en sistemas naturales (existen ejemplos en el mundo de los simios, los peces limpiadores y más). Sin embargo, son fáciles de ejemplificar los sistemas del comercio internacional. Los países árabes controlan grandes cantidades de petróleo, pero buscan tecnologías de los países occidentales. Estos, a su vez, necesitan petróleo árabe. La solución es la cooperación mediante el comercio.
La simbiosis se refiere a dos o más especies biológicas que interactúan estrechamente, a menudo durante un largo período de tiempo. La simbiosis incluye tres tipos de interacciones ( mutualismo , comensalismo y parasitismo ), de las cuales sólo el mutualismo a veces puede calificarse como cooperación. El mutualismo implica una interacción estrecha y mutuamente beneficiosa entre dos especies biológicas diferentes, mientras que "cooperación" es un término más general que puede implicar interacciones más flexibles y puede ser interespecífica (entre especies) o intraespecífica (dentro de una especie). En el comensalismo, una de las dos especies participantes se beneficia, mientras que la otra no resulta perjudicada ni beneficiada. En el parasitismo, una de las dos especies participantes se beneficia a expensas de la otra.
La simbiosis puede ser obligada o facultativa. En simbiosis obligada, una o ambas especies dependen de la otra para sobrevivir. En la simbiosis facultativa, la interacción simbiótica no es necesaria para la supervivencia de ninguna de las especies.
Dos tipos especiales de simbiosis incluyen la endosimbiosis , en la que una especie vive dentro de otra, y la ectosimbiosis, en la que una especie vive sobre otra.
El mutualismo es una forma de simbiosis en la que ambas especies participantes se benefician.
Un ejemplo clásico de mutualismo es la interacción entre las bacterias del suelo rizobios y las leguminosas ( Fabaceae ). En esta interacción, las bacterias rizobias inducen la formación de nódulos en las raíces de las leguminosas mediante un intercambio de señales moleculares. [23] Dentro de los nódulos de las raíces, los rizobios fijan el nitrógeno atmosférico en amoníaco utilizando la enzima nitrogenasa . La legumbre se beneficia de un nuevo suministro de nitrógeno utilizable de los rizobios, y los rizobios se benefician de las fuentes de energía de ácidos orgánicos de la planta, así como de la protección proporcionada por el nódulo de la raíz. Dado que los rizobios viven dentro de la leguminosa, este es un ejemplo de endosimbiosis, y dado que tanto la bacteria como la planta pueden sobrevivir de forma independiente, también es un ejemplo de simbiosis facultativa.
Los líquenes son otro ejemplo de mutualismo. Los líquenes están formados por un hongo (el micobionte) y un compañero fotosintético (el fotobionte), que suele ser un alga verde o una cianobacteria . El micobionte se beneficia de los productos azucarados de la fotosíntesis generados por el fotobionte, y el fotobionte se beneficia del aumento de la retención de agua y del aumento de la superficie para capturar agua y nutrientes minerales que confiere el micobionte. Muchos líquenes son ejemplos de simbiosis obligada. De hecho, una quinta parte de todas las especies de hongos existentes conocidas forman asociaciones simbióticas obligadas con algas verdes, cianobacterias o ambas. [24]
No todos los ejemplos de mutualismo son también ejemplos de cooperación. Específicamente, en el mutualismo de subproductos, ambos participantes se benefician, pero no hay cooperación. Por ejemplo, cuando un elefante defeca, esto es beneficioso para el elefante como forma de vaciar los desechos, y también es beneficioso para un escarabajo pelotero que utiliza el estiércol del elefante. Sin embargo, el comportamiento de ninguno de los participantes produce un beneficio del otro y, por lo tanto, no se produce cooperación. [25]
Los beneficios ocultos son beneficios de la cooperación que no son obvios porque son oscuros o retrasados. (Por ejemplo, un beneficio oculto no implicaría un aumento en el número de descendientes o en la viabilidad de los descendientes).
Un ejemplo de beneficio oculto es el de Malarus cyaneus , el soberbio reyezuelo . En M. cyaneus , la presencia de ayudantes en el nido no provoca un aumento de la masa de los polluelos. Sin embargo, la presencia de ayudantes confiere un beneficio oculto: aumenta las posibilidades de que la madre sobreviva para reproducirse durante el próximo año. [15]
Otro ejemplo de beneficio oculto es la reciprocidad indirecta, en la que un donante individual ayuda a un beneficiario a aumentar la probabilidad de que los observadores inviertan en el donante en el futuro, incluso cuando el donante no tendrá más interacción con el beneficiario.
En un estudio de 79 estudiantes, los participantes jugaron un juego en el que podían dar dinero a otros y recibir dinero de otros repetidamente. Se les dijo que nunca interactuarían con la misma persona en el rol recíproco. El historial de donaciones de un jugador se mostraba en cada interacción anónima, y las donaciones eran significativamente más frecuentes para los receptores que habían sido generosos con otros en interacciones anteriores. [26] Se ha demostrado que la reciprocidad indirecta solo ocurre en humanos. [27]
Incluso si todos los miembros de un grupo se benefician de la cooperación, el interés individual puede no favorecer la cooperación. El dilema del prisionero codifica este problema y ha sido objeto de muchas investigaciones, tanto teóricas como experimentales. En su forma original, el juego del dilema del prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno enfrentado a la opción de traicionar al otro o permanecer en silencio. El " juego " tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan y ambos son condenados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, lo que libera a A y condena a B a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien queda en libertad y el otro pasa cuatro años en prisión; d) ambos guardan silencio, lo que da lugar a una pena de seis meses para cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista del individuo, la traición es inmejorable (lo que resulta en la liberación o la condena de sólo dos años). Permanecer en silencio resulta en una sentencia de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo del PDG: dos desconocidos van juntos a un restaurante y deciden dividir la cuenta. La mejor estrategia para ambas partes sería que ambas partes pidieran los platos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo aprovecha la situación pidiendo los artículos más caros, entonces lo mejor es que el otro miembro haga lo mismo. De hecho, si la personalidad del compañero de cena es completamente desconocida y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar, siempre es mejor para uno comer lo más caro posible. Las situaciones en la naturaleza que están sujetas a la misma dinámica (recompensas y sanciones) que el PDG definen el comportamiento cooperativo: cooperar nunca redunda en interés del individuo, aunque la cooperación mutua recompense a los dos concursantes (juntos) más que cualquier otra estrategia. . [28] Como se describe en el equilibrio de Nash , la cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.
Sin embargo, en 1981, Axelrod y Hamilton [29] observaron que si los mismos concursantes en el PDG se encuentran repetidamente (en el llamado juego iterado del dilema del prisionero, IPD), entonces se produce un ojo por ojo (presagiado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Trivers de 1971). [30] ) es una estrategia sólida que promueve el altruismo. [28] [29] [31] En "ojo por ojo", los movimientos iniciales de ambos jugadores son cooperación. A partir de entonces, cada concursante repite el último movimiento del otro jugador, lo que resulta en una secuencia aparentemente interminable de movimientos mutuamente cooperativos. Sin embargo, los errores socavan gravemente la eficacia del ojo por ojo, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que sólo pueden rectificarse con otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las demás estrategias posibles del juego IPD (16 posibilidades en total, incluido, por ejemplo, el "ojo por ojo generoso", que se comporta como "ojo por ojo", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar" [32] ), pero todos pueden ser superados por al menos una de las otras estrategias, en caso de que uno de los jugadores cambie a dicha estrategia. El resultado es que ninguno es evolutivamente estable , y cualquier serie prolongada del juego iterativo del dilema del prisionero, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina. [28] [33] [34]
Sin embargo, los resultados de la economía experimental muestran que los humanos a menudo actúan de manera más cooperativa de lo que dictaría el estricto interés propio. [35]
A la luz del juego repetido del dilema del prisionero y de que la teoría del altruismo recíproco no logra proporcionar respuestas completas a la estabilidad evolutiva de la cooperación, se han propuesto varias explicaciones alternativas.
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Existen sorprendentes paralelismos entre el comportamiento cooperativo y los ornamentos sexuales exagerados que exhiben algunos animales, en particular ciertas aves, como, entre otros, el pavo real . Ambos son costosos en términos de aptitud física y, por lo general, ambos son visibles para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrían ser señales de aptitud que su principio de discapacidad hace evolutivamente estables . [36] [37] [38] Para que una señal siga siendo confiable y, en general, resistente a la falsificación, la señal debe ser evolutivamente costosa. [39] Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) utilizara la señal altamente costosa, que erosiona seriamente su aptitud real, le resultaría difícil mantener una apariencia o normalidad. [40] Zahavi tomó prestado el término "principio de discapacidad" de los sistemas de discapacidad deportivos. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el desempeño, haciendo así que el resultado de las competencias sea menos predecible. En una carrera de caballos de handicap , a los caballos comprobadamente más rápidos se les asignan pesos más pesados para llevar debajo de sus sillas que a los caballos inherentemente más lentos. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas que a los jugadores menos talentosos. Por lo tanto, el handicap se correlaciona con el rendimiento sin handicap, lo que hace posible, si no se sabe nada sobre los caballos, predecir qué caballo sin handicap ganaría una carrera abierta. Sería el discapacitado con mayor peso en la silla. Las desventajas en la naturaleza son muy visibles y, por lo tanto, una pava, por ejemplo, podría deducir la salud de una pareja potencial comparando su desventaja (el tamaño de la cola del pavo real) con la de los otros machos. La pérdida de aptitud física del hombre causada por la discapacidad se compensa con su mayor acceso a las mujeres, lo cual es una preocupación tanto de aptitud física como de salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a las crías en el nido de una pareja de pájaros no emparentados versus producir y criar a la propia descendencia). Por lo tanto, también sería una señal de aptitud física y probablemente sea tan atractivo para las mujeres como una discapacidad física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente mediante la selección sexual . [37]
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Existe una estrategia alternativa para identificar parejas aptas que no se basa en que un género tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas, pero que probablemente sea aplicable en general a la mayoría, si no a todas, las criaturas sexuales. Deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad provocado por una mutación no silenciosa generalmente resaltará en una población. Esto se debe a que esa apariencia y funcionalidad alteradas serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma con la que se juzgan estos rasgos inusuales se compone de atributos aptos que han alcanzado su pluralidad mediante selección natural , mientras que los atributos menos adaptados serán minoritarios o francamente raros. [42] Dado que la inmensa mayoría de las características mutantes son desadaptativas y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefirieran parejas con la menor cantidad de características inusuales o minoritarias . [42] [43] [44] [45] [46] Esto tendrá el efecto de que una población sexual se despoje rápidamente de características fenotípicas periféricas, canalizando así toda la apariencia exterior y el comportamiento de todos sus miembros. Muy rápidamente todos empezarán a parecerse notablemente entre sí en cada detalle, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable , incluidas las interacciones cooperativas, altruistas y sociales. Así, en el ejemplo anterior del individuo egoísta que se mantiene alejado del resto de la manada de caza, pero que, sin embargo, se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma y, por lo tanto, le resultará difícil atraer a un individuo. pareja ( koinofilia ). [45] Por lo tanto, sus genes tendrán sólo una probabilidad muy pequeña de transmitirse a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población. [34] [47]
Una de las primeras referencias a la cooperación animal la hizo Charles Darwin , quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural. [48] Durante la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan entre sí y si los animales mostraban comportamientos altruistas. [49]
A finales del siglo XX, algunas de las primeras investigaciones sobre la cooperación animal se centraron en los beneficios de la vida en grupo. Si bien vivir en grupo produce costos en forma de mayor frecuencia de ataques de depredadores y mayor competencia de apareamiento, algunos animales descubren que los beneficios superan los costos. Los animales que practican la vida en grupo a menudo se benefician de la ayuda para la eliminación de parásitos, el acceso a más parejas y la conservación de energía en la búsqueda de alimento. [50] Inicialmente, la forma más obvia de cooperación animal era la selección de parentesco , pero estudios más recientes se centran en la cooperación entre no parientes, donde los beneficios pueden parecer menos obvios. La cooperación entre personas no familiares a menudo implica muchas estrategias que incluyen manipulación y coerción, lo que hace que estas interacciones sean más complicadas de estudiar. [2] Un ejemplo de manipulación lo presenta el cuco, un parásito de cría , que pone sus huevos en el nido de un ave de otra especie. [15] Ese pájaro luego es engañado para que alimente y cuide a la descendencia del cuco. Aunque este fenómeno pueda parecer cooperación a primera vista, sólo presenta beneficios para un destinatario.
En el pasado, se utilizaban modelos simples de teoría de juegos , como los clásicos modelos de caza cooperativa y del dilema del prisionero , para determinar las decisiones tomadas por los animales en relaciones cooperativas. Sin embargo, las interacciones complicadas entre animales han requerido el uso de modelos económicos más complejos como el equilibrio de Nash . El equilibrio de Nash es un tipo de teoría de juegos no cooperativos que supone que la decisión de un individuo está influenciada por su conocimiento de las estrategias de otros individuos. Esta teoría fue novedosa porque tomó en consideración las capacidades cognitivas superiores de los animales. [51] [52] La estrategia evolutivamente estable es una versión refinada del equilibrio de Nash en el sentido de que supone que las estrategias son hereditarias y están sujetas a la selección natural. Los modelos económicos son útiles para analizar las relaciones cooperativas porque proporcionan predicciones sobre cómo actúan los individuos cuando la cooperación es una opción. Los modelos económicos no son perfectos, pero proporcionan una idea general de cómo funcionan las relaciones cooperativas.
Contrariamente al dogma dominante, un artículo publicado recientemente. [53] el uso de modelos basados en agentes demuestra que varios mecanismos cruciales, como la selección de parentesco, el castigo, la selección multinivel y la estructura espacial, no pueden rescatar la evolución de la cooperación. Los nuevos hallazgos reviven un antiguo enigma en la teoría de la evolución. Además, el trabajo tiene potenciales beneficios terapéuticos para numerosas enfermedades incurables.
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