En la evolución , la cooperación es el proceso por el cual grupos de organismos trabajan o actúan juntos para obtener beneficios comunes o mutuos. Se la define comúnmente como cualquier adaptación que ha evolucionado, al menos en parte, para aumentar el éxito reproductivo de los socios sociales del actor. [1] Por ejemplo, los coros territoriales de los leones machos desalientan a los intrusos y es probable que beneficien a todos los contribuyentes. [2]
Este proceso contrasta con la competencia intragrupal, en la que los individuos trabajan unos contra otros por motivos egoístas. La cooperación no sólo existe en los seres humanos, sino también en otros animales. La diversidad de taxones que muestran cooperación es bastante grande, y abarca desde las manadas de cebras hasta los elefantes africanos y los babblers . Muchas especies animales y vegetales cooperan tanto con miembros de su propia especie como con miembros de otras especies.
La cooperación entre animales parece darse principalmente para beneficio directo o entre parientes. Dedicar tiempo y recursos a ayudar a un individuo relacionado puede parecer en un principio destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo, pero en realidad es beneficioso a largo plazo. Dado que los parientes comparten parte de la composición genética del ayudante, mejorar las posibilidades de supervivencia de cada individuo puede en realidad aumentar la probabilidad de que los rasgos genéticos del ayudante se transmitan a las generaciones futuras. [3]
Sin embargo, algunos investigadores, como el profesor de ecología Tim Clutton-Brock, afirman que la cooperación es un proceso más complejo. Afirman que quienes ayudan pueden obtener más beneficios directos y menos indirectos de lo que se suele decir al ayudar a otros. Estos beneficios incluyen la protección contra la depredación y una mayor aptitud reproductiva. Además, insisten en que la cooperación puede no ser únicamente una interacción entre dos individuos, sino que puede ser parte del objetivo más amplio de unificar poblaciones. [4]
Biólogos prominentes, como Charles Darwin , EO Wilson y WD Hamilton , han encontrado fascinante la evolución de la cooperación porque la selección natural favorece a quienes logran el mayor éxito reproductivo, mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el éxito reproductivo del actor (el individuo que realiza el comportamiento cooperativo). Por lo tanto, la cooperación parecía plantear un problema desafiante para la teoría de la selección natural, que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus éxitos reproductivos. [2] Además, se ha descubierto que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva. Por ejemplo, cuando una ardilla terrestre suena una llamada de alarma para advertir a otros miembros del grupo de un coyote cercano, llama la atención sobre sí misma y aumenta sus propias probabilidades de ser devorada. [5] Ha habido múltiples hipótesis para la evolución de la cooperación, todas las cuales tienen su raíz en los modelos de Hamilton basados en la aptitud inclusiva . Estos modelos plantean la hipótesis de que la cooperación se ve favorecida por la selección natural debido a los beneficios directos de la aptitud (cooperación mutuamente beneficiosa) o los beneficios indirectos de la aptitud ( cooperación altruista ). [6] Como se explica a continuación, los beneficios directos abarcan los beneficios derivados y la reciprocidad obligatoria, mientras que los beneficios indirectos (selección de parentesco) abarcan la dispersión limitada, la discriminación de parentesco y el efecto barba verde.
Una forma específica de cooperación en los animales es la selección de parentesco, que implica que los animales promuevan el éxito reproductivo de sus parientes, promoviendo así su propia aptitud. [4] [nb 1]
Se han propuesto diferentes teorías para explicar la selección de parentesco, incluidas las hipótesis de "pago por quedarse" y "herencia territorial". La teoría de "pago por quedarse" sugiere que los individuos ayudan a otros a criar a sus crías para devolverles el favor de permitirles vivir en sus tierras. La teoría de "herencia territorial" sostiene que los individuos ayudan para tener un mejor acceso a las áreas de cría una vez que los criadores se van. [9]
Los estudios realizados con lobos rojos respaldan la afirmación de investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen beneficios tanto inmediatos como a largo plazo de la crianza cooperativa. [4] Los investigadores evaluaron las consecuencias de las decisiones de los lobos rojos de permanecer con sus manadas durante períodos prolongados de tiempo después del nacimiento. Si bien la dispersión tardía ayudó a la descendencia de otros lobos, los estudios también descubrieron que extendió la esperanza de vida de los lobos ayudantes machos. Esto sugiere que la selección de parentesco no solo puede beneficiar a un individuo a largo plazo a través de una mayor aptitud, sino también a corto plazo a través de mayores posibilidades de supervivencia. [10]
Algunas investigaciones sugieren que los individuos brindan más ayuda a sus parientes más cercanos. Este fenómeno se conoce como discriminación de parentesco. [11] En su metanálisis, los investigadores recopilaron datos sobre la selección de parentesco mediada por la relación genética en 18 especies, entre ellas el azulejo occidental , el martín pescador pío , la urraca australiana y la mangosta enana . Descubrieron que las diferentes especies exhibían distintos grados de discriminación de parentesco, y que las frecuencias más altas se daban entre aquellas que más tenían que ganar con las interacciones cooperativas. [11]
La cooperación existe no sólo en los animales, sino también en las plantas. En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea , una planta trepadora, los resultados muestran que los grupos de parentesco tienen mayores índices de eficiencia en el crecimiento que los grupos no emparentados. Se espera que esto surja de la menor competencia dentro de los grupos de parentesco. [12]
La teoría de la aptitud inclusiva ofrece una buena visión general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperación. La teoría se basa en la hipótesis de que la cooperación ayuda a transmitir los genes subyacentes a las generaciones futuras, ya sea aumentando el éxito reproductivo del individuo (aptitud directa) o de otros individuos que portan los mismos genes (aptitud indirecta). Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperación o de mecanismos de imposición, mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperación con individuos genéticamente similares. [3]
Esto también se denomina cooperación mutuamente beneficiosa, ya que tanto el actor como el receptor dependen de los beneficios directos de aptitud, que se dividen en dos tipos diferentes: beneficios secundarios y beneficios de cumplimiento .
El beneficio derivado surge como consecuencia de que los socios sociales tienen un interés compartido en la cooperación. Por ejemplo, en el caso de las suricatas, un grupo más grande proporciona un beneficio a todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia, el éxito en la búsqueda de alimento y las victorias en los conflictos. [13] Esto se debe a que vivir en grupos es mejor que vivir solo, y la cooperación surge pasivamente como resultado de que muchos animales hagan lo mismo. El beneficio derivado también puede surgir como consecuencia de que los animales subordinados permanezcan y ayuden a un nido dominado por líderes que a menudo sufren altas tasas de mortalidad. Se ha demostrado que la cooperación sería más ventajosa para el sexo que tiene más probabilidades de permanecer y reproducirse en el grupo natal. Esto se debe a que el subordinado tendrá una mayor probabilidad de convertirse en dominante en el grupo a medida que pasa el tiempo. La cooperación en este escenario se observa a menudo entre miembros no relacionados de la misma especie, como la avispa Polistes dominula . [14]
El término "Prisoner's Delight" (Deleite del prisionero) , otro término para describir el beneficio del subproducto , es acuñado por Kenneth Binmore en 2007 después de descubrir que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automática de un acto que de otro modo sería "egoísta" en la caza cooperativa . Lo ilustró con un escenario en el que había dos cazadores, cada uno de los cuales tenía la opción de cazar (cooperar) o no cazar (oportunidad). Suponiendo que la caza cooperativa da como resultado mayores recompensas que una caza de un solo jugador, cuando la caza no es poco común, tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque es probable que cualquiera de los jugadores esté con otros cazadores y, por lo tanto, es probable que coseche las recompensas de una caza exitosa. Esta situación demuestra el "Deleite del prisionero" porque la comida de una caza exitosa se comparte entre los dos jugadores independientemente de si participaron o no. [15]
Se ha demostrado que el aprovechamiento gratuito , o aprovecharse de los beneficios sin ningún esfuerzo, es a menudo un problema en la acción colectiva. Un ejemplo de aprovechamiento gratuito sería el caso de un empleado de un sindicato que no paga cuotas, pero aun así se beneficia de la representación sindical. En un estudio publicado en 1995, los científicos descubrieron que las leonas mostraban diferencias individuales en el grado en que participaban en conflictos territoriales grupales. Algunas leonas "cooperaban" sistemáticamente acercándose a los intrusos, mientras que otras "se quedaban atrás" para evitar el riesgo de pelear. Aunque la hembra líder reconocía a las rezagadas, no las castigaba, lo que sugiere que la cooperación no se mantiene mediante la reciprocidad. [16]
La cooperación se mantiene en situaciones en las que el oportunismo es un problema mediante la imposición, que es el mecanismo por el cual el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar. Esto sucede cuando se favorece la cooperación para ayudar a quienes han ayudado a los actores en el pasado. El castigo por la falta de cooperación se ha documentado en suricatas , donde las hembras dominantes atacan y expulsan a las hembras subordinadas que quedan embarazadas. El embarazo se considera una falta de cooperación porque solo a las hembras dominantes se les permite tener descendencia. Las hembras dominantes atacarán y matarán a la descendencia de las hembras subordinadas si evaden el desalojo y el desalojo a menudo conduce a un mayor estrés y una disminución de la supervivencia. [17]
La ejecución también puede ser mutuamente beneficiosa y a menudo se denomina cooperación recíproca porque el acto de cooperación se dirige preferentemente a los individuos que han ayudado al actor en el pasado (directamente) o han ayudado a quienes han ayudado al actor en el pasado (indirectamente). [18]
La segunda clase de explicaciones para la cooperación son los beneficios indirectos de aptitud, o cooperación altruista . Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de aptitud: dispersión limitada , discriminación de parentesco y el efecto de la barba verde .
Hamilton sugirió originalmente que el alto grado de parentesco podría surgir de dos maneras: reconocimiento directo de parentesco entre individuos o dispersión limitada, o viscosidad poblacional, que puede mantener unidos a los parientes. [19] La forma más fácil de generar parentesco entre socios sociales es la dispersión limitada, un mecanismo en el que la similitud genética se correlaciona con la proximidad espacial. Si los individuos no se mueven lejos, entonces los parientes generalmente los rodean. Por lo tanto, cualquier acto de altruismo estaría dirigido principalmente hacia los parientes. Este mecanismo se ha demostrado en la bacteria Pseudomonas aeruginosa , donde la cooperación es desfavorecida cuando las poblaciones están bien mezcladas, pero favorecida cuando hay un alto grado de parentesco local. [20]
La discriminación por parentesco también influye en la cooperación, ya que el actor puede prestar ayuda preferentemente a sus socios emparentados. Como los parientes suelen compartir genes comunes, se cree que este nepotismo puede dar lugar a un parentesco genético entre el actor y la descendencia de su socio, lo que afecta a la cooperación que un actor puede prestar.
Este mecanismo es similar a lo que ocurre con el efecto barba verde , pero con el efecto barba verde, el actor tiene que identificar cuál de sus socios sociales comparte el gen de la cooperación. Un sistema de barba verde siempre debe coexistir dentro de individuos y alelos para producir un rasgo perceptible, el reconocimiento de este rasgo en otros y un trato preferencial a los reconocidos. Se han encontrado ejemplos de comportamiento de barba verde en hidrozoos , mohos mucilaginosos , levaduras y hormigas . Un ejemplo es en los lagartos de mancha lateral , donde los machos de garganta azul establecen territorios preferentemente uno al lado del otro. Los resultados muestran que los garganta azul vecinos tienen más éxito en la protección de la pareja. Sin embargo, los machos azules junto a machos naranjas más grandes y agresivos sufren un costo. [21] Esta estrategia azul tiene ciclos evolutivos de altruismo que se alternan con mutualismo vinculados al juego RPS.
La teoría de la selección multinivel sugiere que la selección opera en más de un nivel: por ejemplo, puede operar a nivel atómico y molecular en las células, a nivel de las células en el cuerpo, y luego nuevamente a nivel de todo el organismo, y a nivel de la comunidad, y a nivel de la especie. Cualquier nivel que no sea competitivo con otros del mismo nivel será eliminado, incluso si el nivel inferior es altamente competitivo. Un ejemplo clásico es el de los genes que previenen el cáncer . Las células cancerosas se dividen sin control y, a nivel celular, tienen mucho éxito, porque se reproducen (a corto plazo) muy bien y compiten con otras células en el cuerpo. Sin embargo, a nivel de todo el organismo, el cáncer suele ser fatal y, por lo tanto, puede impedir la reproducción. Por lo tanto, se favorecen los cambios en el genoma que previenen el cáncer (por ejemplo, haciendo que las células dañadas actúen cooperativamente destruyéndose a sí mismas). La teoría de la selección multinivel sostiene que pueden ocurrir efectos similares, por ejemplo, para hacer que los individuos cooperen para evitar comportamientos que los favorecen a ellos mismos a corto plazo, pero destruyen a la comunidad (y a sus descendientes) a largo plazo.
Una teoría que sugiere un mecanismo que podría conducir a la evolución de la cooperación es el "efecto de mercado", como lo sugieren Noe y Hammerstein. [22] El mecanismo se basa en el hecho de que en muchas situaciones existe una disyuntiva entre la eficiencia en la obtención de un recurso deseado y la cantidad de recursos que uno puede obtener activamente. En ese caso, cada socio en un sistema podría beneficiarse de especializarse en la producción de un recurso específico y obtener el otro recurso mediante el comercio . Cuando solo existen dos socios, cada uno puede especializarse en un recurso y comerciar por el otro. El comercio por el recurso requiere la cooperación con el otro socio e incluye un proceso de licitación y negociación.
Este mecanismo puede aplicarse tanto dentro de una especie o grupo social como dentro de sistemas de especies. También puede aplicarse a un sistema con múltiples socios, en el que el propietario de un recurso tiene el poder de elegir a su socio de cooperación. Este modelo puede aplicarse en sistemas naturales (existen ejemplos en el mundo de los simios, los peces limpiadores y otros). Sin embargo, es fácil ejemplificarlo con sistemas de comercio internacional. Los países árabes controlan enormes cantidades de petróleo, pero buscan tecnologías de los países occidentales. Estos, a su vez, necesitan el petróleo árabe. La solución es la cooperación a través del comercio.
La simbiosis se refiere a dos o más especies biológicas que interactúan estrechamente, a menudo durante un largo período de tiempo. La simbiosis incluye tres tipos de interacciones: mutualismo , comensalismo y parasitismo , de los cuales solo el mutualismo puede calificarse a veces como cooperación. El mutualismo implica una interacción cercana y mutuamente beneficiosa entre dos especies biológicas diferentes, mientras que la "cooperación" es un término más general que puede implicar interacciones más laxas y puede ser interespecífica (entre especies) o intraespecífica (dentro de una especie). En el comensalismo, una de las dos especies participantes se beneficia, mientras que la otra no se ve perjudicada ni beneficiada. En el parasitismo, una de las dos especies participantes se beneficia a expensas de la otra.
La simbiosis puede ser obligada o facultativa. En la simbiosis obligada, una o ambas especies dependen de la otra para sobrevivir. En la simbiosis facultativa, la interacción simbiótica no es necesaria para la supervivencia de ninguna de las especies.
Dos tipos especiales de simbiosis incluyen la endosimbiosis , en la que una especie vive dentro de otra, y la ectosimbiosis, en la que una especie vive sobre otra.
El mutualismo es una forma de simbiosis en la que ambas especies participantes se benefician.
Un ejemplo clásico de mutualismo es la interacción entre las bacterias del suelo rizobios y las legumbres ( Fabaceae ). En esta interacción, las bacterias rizobios inducen la formación de nódulos radiculares en las plantas leguminosas mediante un intercambio de señales moleculares. [23] Dentro de los nódulos radiculares, los rizobios fijan el nitrógeno atmosférico en amoníaco utilizando la enzima nitrogenasa . La legumbre se beneficia de un nuevo suministro de nitrógeno utilizable de los rizobios, y los rizobios se benefician de las fuentes de energía de ácidos orgánicos de la planta, así como de la protección proporcionada por el nódulo radicular. Dado que los rizobios viven dentro de la legumbre, este es un ejemplo de endosimbiosis, y dado que tanto las bacterias como la planta pueden sobrevivir independientemente, también es un ejemplo de simbiosis facultativa.
Los líquenes son otro ejemplo de mutualismo. Los líquenes están formados por un hongo (el micobionte) y un socio fotosintético (el fotobionte), que suele ser un alga verde o una cianobacteria . El micobionte se beneficia de los productos azucarados de la fotosíntesis generados por el fotobionte, y el fotobionte se beneficia de la mayor retención de agua y del aumento de la superficie para capturar agua y nutrientes minerales que le confiere el micobionte. Muchos líquenes son ejemplos de simbiosis obligada. De hecho, una quinta parte de todas las especies de hongos conocidas forman asociaciones simbióticas obligadas con algas verdes, cianobacterias o ambas. [24]
No todos los ejemplos de mutualismo son también ejemplos de cooperación. En concreto, en el mutualismo de subproductos, ambos participantes se benefician, pero no hay cooperación. Por ejemplo, cuando un elefante defeca, esto es beneficioso para el elefante como forma de vaciar sus desechos, y también es beneficioso para un escarabajo pelotero que utiliza el estiércol del elefante. Sin embargo, la conducta de ninguno de los participantes produce un beneficio del otro, y por lo tanto no se produce cooperación. [25]
Los beneficios ocultos son aquellos que se derivan de la cooperación y que no son evidentes porque no se conocen bien o se demoran en aparecer (por ejemplo, un beneficio oculto no implicaría un aumento en el número de descendientes o en su viabilidad).
Un ejemplo de un beneficio oculto es el de Malarus cyaneus , el magnífico cucarachero . En M. cyaneus , la presencia de ayudantes en el nido no conduce a un aumento de la masa de los polluelos. Sin embargo, la presencia de ayudantes sí confiere un beneficio oculto: aumenta la probabilidad de que una madre sobreviva para reproducirse el año siguiente. [15]
Otro ejemplo de beneficio oculto es la reciprocidad indirecta, en la que un individuo donante ayuda a un beneficiario a aumentar la probabilidad de que los observadores inviertan en el donante en el futuro, incluso cuando el donante no tendrá más interacción con el beneficiario.
En un estudio de 79 estudiantes, los participantes jugaron a un juego en el que podían dar dinero a otros repetidamente y recibirlo de otros. Se les dijo que nunca interactuarían con la misma persona en el rol recíproco. El historial de donaciones de un jugador se mostró en cada interacción anónima, y las donaciones fueron significativamente más frecuentes para los receptores que habían sido generosos con otros en interacciones anteriores. [26] La reciprocidad indirecta solo se ha demostrado que ocurre en humanos. [27]
Aunque todos los miembros de un grupo se beneficien de la cooperación, el interés individual puede no favorecerla. El dilema del prisionero codifica este problema y ha sido objeto de mucha investigación, tanto teórica como experimental. En su forma original, el juego del dilema del prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno de ellos enfrentado a la elección de traicionar al otro o permanecer en silencio. El " juego " tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan mutuamente y ambos son sentenciados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, lo que libera a A y B es sentenciado a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien es liberado y el otro pasa cuatro años en prisión; (d) ambos permanecen en silencio, lo que resulta en una sentencia de seis meses cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista del individuo, la traición es imbatible (resulta en ser liberado o recibir solo una sentencia de dos años). El silencio puede acarrear una condena de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo de la PDG: dos desconocidos asisten juntos a un restaurante y deciden dividir la cuenta. La mejor estrategia para ambas partes sería pedir los platos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo aprovecha la situación pidiendo los platos más caros, lo mejor para el otro miembro es hacer lo mismo. De hecho, si la personalidad del compañero de mesa es completamente desconocida y es poco probable que los dos comensales vuelvan a encontrarse, siempre conviene comer lo más caro posible. Las situaciones de la naturaleza que están sujetas a la misma dinámica (recompensas y penalizaciones) que la PDG definen el comportamiento cooperativo: nunca conviene a la aptitud del individuo cooperar, aunque la cooperación mutua recompensa a los dos concursantes (juntos) más que cualquier otra estrategia. [28] Como se describe en el equilibrio de Nash , la cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.
Sin embargo, en 1981 Axelrod y Hamilton [29] observaron que si los mismos concursantes en el PDG se encuentran repetidamente (en el llamado juego del dilema del prisionero iterado, IPD) entonces el tit-for-tat (prefigurado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Trivers de 1971 [30] ) es una estrategia sólida que promueve el altruismo. [28] [29] [31] En el "tit-for-tat", los movimientos iniciales de ambos jugadores son de cooperación. A partir de entonces, cada concursante repite el último movimiento del otro jugador, lo que resulta en una secuencia aparentemente interminable de movimientos de cooperación mutua. Sin embargo, los errores socavan gravemente la eficacia del tit-for-tat, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que solo pueden rectificarse con otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las demás estrategias posibles del juego IPD (16 posibilidades en total, incluyendo, por ejemplo, "ojo por ojo generoso", que se comporta como "ojo por ojo", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar". [32] ), pero todas pueden ser superadas por al menos una de las otras estrategias, si uno de los jugadores cambia a dicha estrategia. El resultado es que ninguna es evolutivamente estable , y cualquier serie prolongada del juego iterado del dilema del prisionero, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina. [28] [33] [34]
Los resultados de la economía experimental muestran, sin embargo, que los seres humanos a menudo actúan de manera más cooperativa que lo que dictaría el estricto interés propio. [35]
A la luz de que el juego iterado del dilema del prisionero y la teoría del altruismo recíproco no logran proporcionar respuestas completas a la estabilidad evolutiva de la cooperación, se han propuesto varias explicaciones alternativas.
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Existen sorprendentes paralelismos entre el comportamiento cooperativo y los adornos sexuales exagerados que muestran algunos animales, en particular ciertas aves, como, entre otras, el pavo real . Ambos son costosos en términos de aptitud, y ambos son generalmente visibles para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambos podrían ser señales de aptitud que se volvieron evolutivamente estables por su principio de handicap . [36] [37] [38] Para que una señal siga siendo confiable, y generalmente resistente a la falsificación, la señal tiene que ser evolutivamente costosa. [39] Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) usara la señal altamente costosa, que erosionara seriamente su aptitud real, le resultaría difícil mantener una apariencia o normalidad. [40] Zahavi tomó prestado el término "principio de handicap" de los sistemas de handicap deportivo. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el rendimiento, haciendo así que el resultado de las competiciones sea menos predecible. En una carrera de caballos con handicap , a los caballos que se ha demostrado que son más rápidos se les asignan pesos más pesados para llevar bajo sus sillas de montar que a los caballos inherentemente más lentos. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas que a los jugadores menos talentosos. Por lo tanto, el handicap se correlaciona con el rendimiento sin handicap, lo que hace posible, si uno no sabe nada sobre los caballos, predecir qué caballo sin handicap ganaría una carrera abierta. Sería el que tuviera el mayor peso en la silla de montar. Los handicaps en la naturaleza son muy visibles y, por lo tanto, un pavo real, por ejemplo, podría deducir la salud de una pareja potencial comparando su handicap (el tamaño de la cola del pavo real) con los de los otros machos. La pérdida de la aptitud del macho causada por el handicap se compensa con su mayor acceso a las hembras, lo que es una preocupación de aptitud tanto como lo es su salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a los polluelos en el nido de una pareja de pájaros no emparentados en lugar de producir y criar a los propios descendientes). Por lo tanto, también sería una señal de aptitud y probablemente tan atractivo para las hembras como una discapacidad física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente mediante la selección sexual . [37]
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Existe una estrategia alternativa para identificar parejas aptas que no depende de que un género tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas, sino que probablemente sea aplicable en general a la mayoría, si no a todas las criaturas sexuales. Se deriva del concepto de que el cambio en la apariencia y la funcionalidad causado por una mutación no silenciosa generalmente se destacará en una población. Esto se debe a que esa apariencia y funcionalidad alteradas serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma contra la cual se juzgan estas características inusuales se compone de atributos aptos que han alcanzado su pluralidad a través de la selección natural , mientras que los atributos menos adaptados serán minoritarios o francamente raros. [42] Dado que la abrumadora mayoría de las características mutantes son maladaptativas y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefieran parejas con la menor cantidad de características inusuales o minoritarias . [42] [43] [44] [45] [46] Esto tendrá el efecto de que una población sexual pierda rápidamente características fenotípicas periféricas, canalizando así toda la apariencia externa y el comportamiento de todos sus miembros. Todos ellos comenzarán muy rápidamente a verse notablemente similares entre sí en cada detalle, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable , incluidas todas las interacciones cooperativas, altruistas y sociales. Así, en el ejemplo anterior del individuo egoísta que se mantiene alejado del resto de la manada de caza, pero que sin embargo se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma y, por lo tanto, le resultará difícil atraer a una pareja ( koinofilia ). [45] Por lo tanto, sus genes tendrán sólo una probabilidad muy pequeña de ser transmitidos a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población. [34] [47]
Una de las primeras referencias a la cooperación animal fue hecha por Charles Darwin , quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural. [48] Durante la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperaban entre sí y si los animales mostraban comportamientos altruistas. [49]
A finales del siglo XX, algunas de las primeras investigaciones sobre cooperación animal se centraron en los beneficios de la vida en grupo. Si bien vivir en grupo produce costos en forma de mayor frecuencia de ataques de depredadores y mayor competencia de apareamiento, algunos animales descubren que los beneficios superan los costos. Los animales que practican la vida en grupo a menudo se benefician de la ayuda en la eliminación de parásitos, el acceso a más parejas y la conservación de energía en la búsqueda de alimento. [50] Inicialmente, la forma más obvia de cooperación animal era la selección de parentesco , pero estudios más recientes se centran en la cooperación sin parentesco, donde los beneficios pueden parecer menos obvios. La cooperación sin parentesco a menudo implica muchas estrategias que incluyen manipulación y coerción, lo que hace que estas interacciones sean más complicadas de estudiar. [2] Un ejemplo de manipulación lo presenta el cuco, un parásito de cría , que pone sus huevos en el nido de un pájaro de otra especie. [15] Luego, ese pájaro es engañado para que alimente y cuide a la descendencia del cuco. Aunque este fenómeno puede parecer cooperación a primera vista, solo presenta beneficios para un receptor.
En el pasado, se utilizaban modelos de teoría de juegos simples , como los modelos clásicos de caza cooperativa y dilema del prisionero , para determinar las decisiones tomadas por los animales en relaciones cooperativas. Sin embargo, las interacciones complicadas entre animales han requerido el uso de modelos económicos más complejos como el equilibrio de Nash . El equilibrio de Nash es un tipo de teoría de juegos no cooperativa que asume que la decisión de un individuo está influenciada por su conocimiento de las estrategias de otros individuos. Esta teoría fue novedosa porque tomó en consideración las mayores capacidades cognitivas de los animales. [51] [52] La estrategia evolutivamente estable es una versión refinada del equilibrio de Nash en el sentido de que asume que las estrategias son hereditarias y están sujetas a la selección natural. Los modelos económicos son útiles para analizar las relaciones cooperativas porque proporcionan predicciones sobre cómo actúan los individuos cuando la cooperación es una opción. Los modelos económicos no son perfectos, pero proporcionan una idea general de cómo funcionan las relaciones cooperativas.
En contra de la doctrina dominante, un artículo publicado recientemente [53] que utiliza modelos basados en agentes demuestra que varios mecanismos cruciales, como la selección de parentesco, el castigo, la selección multinivel y la estructura espacial, no pueden rescatar la evolución de la cooperación. Los nuevos hallazgos reviven un antiguo enigma de la teoría de la evolución. Además, el trabajo tiene posibles beneficios terapéuticos para numerosas enfermedades incurables.
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