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Koinofilia

Es poco probable que este pavo real indio leucístico , Pavo cristatus , encuentre pareja y se reproduzca en un entorno natural debido a su coloración inusual. Sin embargo, los humanos aprecian su llamativo color y pueden incluirlo en la cría selectiva artificial para producir más individuos con el fenotipo leucístico .

La koinofilia es una hipótesis evolutiva que propone que durante la selección sexual , los animales buscan preferentemente parejas con un mínimo de características inusuales o mutantes , incluyendo funcionalidad, apariencia y comportamiento. [1] [2] [3] [4] [5] [6] La koinofilia pretende explicar la agrupación de organismos sexuales en especies y otras cuestiones descritas por el dilema de Darwin . [3] [4] [5] El término deriva de la palabra griega koinos que significa "común" o "aquello que se comparte", y philia , que significa "cariño".

La selección natural hace que las características heredadas beneficiosas se vuelvan más comunes a expensas de sus contrapartes desventajosas. La hipótesis de la koinofilia propone que, por lo tanto, se esperaría que un animal que se reproduce sexualmente evite a los individuos con características raras o inusuales y prefiera aparearse con individuos que muestren un predominio de características comunes o promedio. [2] [3] Los mutantes con características extrañas, raras o peculiares se evitarían porque la mayoría de las mutaciones que se manifiestan como cambios en la apariencia, la funcionalidad o el comportamiento son desventajosas. [7] Debido a que es imposible juzgar si una nueva mutación es beneficiosa (o podría ser ventajosa en el futuro imprevisible) o no, los animales koinofílicos las evitan todas, a costa de evitar la mutación potencialmente beneficiosa muy ocasional. [8] Por lo tanto, la koinofilia, aunque no es infalible en su capacidad para distinguir a las parejas aptas de las no aptas, es una buena estrategia a la hora de elegir una pareja . Una elección koinófila asegura que es probable que la descendencia herede un conjunto de características y atributos que han sido útiles a todos los miembros de la especie en el pasado. [3]

La koinofilia difiere del patrón de apareamiento selectivo de "lo similar prefiere a lo similar" . [9] [10] Si lo similar preferiría a lo similar, los animales leucísticos (como los pavos reales blancos) se sentirían atraídos sexualmente entre sí, y surgiría una subespecie leucística. La koinofilia predice que esto es poco probable porque los animales leucísticos se sienten atraídos por el promedio de la misma manera que todos los demás miembros de su especie. Dado que los animales no leucísticos no se sienten atraídos por el leucismo, pocos individuos leucísticos encuentran pareja, y rara vez se formarán linajes leucísticos.

La koinofilia proporciona explicaciones simples para la canalización casi universal de criaturas sexuales en especies, [3] [4] [5] la rareza de las formas de transición entre especies (entre especies existentes y fósiles), [3] [4] la estasis evolutiva , los equilibrios puntuados , [3] [4] [5] y la evolución de la cooperación . [11] [12] La koinofilia también podría contribuir al mantenimiento de la reproducción sexual , evitando su reversión a la forma de reproducción asexual mucho más simple . [13] [14]

La hipótesis de la koinofilia está respaldada por los hallazgos de Judith Langlois y sus colaboradores. [2] [15] [16] [17] Encontraron que el promedio de dos rostros humanos era más atractivo que cualquiera de los rostros de los que se derivaba ese promedio. [18] Cuantos más rostros (del mismo género y edad) se utilizaban en el proceso de promediado, más atractivo y atractivo se volvía el rostro promedio. [19] Este trabajo sobre la promedio [2] [15] [16] [20] apoya la koinofilia como una explicación de lo que constituye un rostro bello . [17] [21] [22]

Especiación y equilibrios puntuados

Los biólogos, desde Darwin en adelante [23], se han preguntado cómo la evolución produce especies cuyos miembros adultos se parecen extraordinariamente y son claramente diferentes de los miembros de otras especies. Los leones y los leopardos , por ejemplo, son grandes carnívoros que habitan el mismo entorno general y cazan prácticamente las mismas presas, pero tienen un aspecto muy diferente. La pregunta es por qué no existen especies intermedias. [7] [24]

La abrumadora impresión de uniformidad estricta, que involucra todas las características externas de los miembros adultos de una especie, se ilustra con esta manada de antílopes saltones , Antidorcas marsupialis , en el desierto de Kalahari . Esta homogeneidad en apariencia es típica, y prácticamente diagnóstica, de casi todas las especies, [25] y un gran misterio evolutivo. [7] [24] Darwin enfatizó la variación individual, que está incuestionablemente presente en cualquier manada como esta, pero es extraordinariamente difícil de discernir, incluso después de una familiaridad a largo plazo con la manada. Cada individuo necesita ser etiquetado de manera única y prominente para seguir su historia de vida y sus interacciones con los otros miembros (etiquetados) de la población. [26] [27]

Esta es la dimensión "horizontal" de un problema bidimensional, [28] [29] refiriéndose a la ausencia casi completa de formas transicionales o intermedias entre las especies actuales (por ejemplo, entre leones, leopardos y guepardos). [24] [30] [31]

La especiación plantea un problema "bidimensional". Las discontinuidades en la apariencia entre las especies existentes representan la "dimensión horizontal" del problema. La sucesión de especies fósiles representa la "dimensión vertical".

La dimensión "vertical" se refiere al registro fósil. Las especies fósiles son con frecuencia notablemente estables durante períodos extremadamente largos de tiempo geológico, a pesar de la deriva continental, los grandes cambios climáticos y las extinciones masivas. [32] [33] [34] Cuando se produce un cambio de forma, tiende a ser abrupto en términos geológicos, produciendo nuevamente brechas fenotípicas (es decir, una ausencia de formas intermedias), pero ahora entre especies sucesivas, que luego a menudo coexisten durante largos períodos de tiempo. Por lo tanto, el registro fósil sugiere que la evolución ocurre en ráfagas, intercaladas por largos períodos de estancamiento evolutivo en los llamados equilibrios puntuados . [32] Por qué esto es así ha sido un enigma evolutivo desde que Darwin reconoció por primera vez el problema . [23] [34] [35]

La koinofilia podría explicar tanto las manifestaciones horizontales como las verticales de la especiación , y por qué, como regla general, involucra toda la apariencia externa de los animales en cuestión. [3] [4] [5] Dado que la koinofilia afecta toda la apariencia externa, los miembros de un grupo de cruzamiento se ven obligados a parecerse en cada detalle. [25] [36] Cada grupo de cruzamiento desarrollará rápidamente su propia apariencia característica. [5] Un individuo de un grupo que se desvíe hacia otro grupo será, en consecuencia, reconocido como diferente y será discriminado durante la temporada de apareamiento. El aislamiento reproductivo inducido por la koinofilia podría ser, por lo tanto, el primer paso crucial en el desarrollo, en última instancia, de barreras fisiológicas, anatómicas y conductuales para la hibridación y, por lo tanto, en última instancia, la plena condición de especie. La koinofilia defenderá a partir de entonces la apariencia y el comportamiento de esa especie contra la invasión de formas inusuales o desconocidas (que podrían surgir por inmigración o mutación), y, por lo tanto, será un paradigma de equilibrios puntuados (o el aspecto "vertical" del problema de la especiación). [3] [4]

Evolución en condiciones koinófilas

Las plantas y los animales domésticos pueden diferir notablemente de sus ancestros salvajes.
Versión más detallada del diagrama de la izquierda por área geográfica

Fondo

La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un período muy corto de tiempo geológico, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años, por humanos con poco o ningún conocimiento de genética. El maíz , Zea mays , por ejemplo, se creó en México en solo unos pocos miles de años, a partir de hace unos 7000 a 12 000 años. [37] Esto plantea la pregunta de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. [7] [32] [34] [38]

La evolución se impone a las especies o grupos. No se planifica ni se busca de alguna manera lamarckista . [39] [40] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, a excepción de las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, suelen ser desventajosas y su probabilidad de resultar útiles en el futuro es extremadamente pequeña. Por lo tanto, si bien una especie o un grupo puede beneficiarse al poder adaptarse a un nuevo entorno mediante la acumulación de una amplia gama de variación genética, esto es en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos contribuya en última instancia a dicha adaptación. Por lo tanto, la capacidad de evolucionar es una adaptación grupal , que ha sido desacreditada, entre otros, por George C. Williams , [41] John Maynard Smith [42] y Richard Dawkins . [43] [44] [45] [46] porque no beneficia al individuo.

En consecuencia, se esperaría que los individuos sexuales evitaran transmitir mutaciones a su progenie evitando parejas con características extrañas o inusuales. [1] [2] [3] [5] Las mutaciones que, por lo tanto, afectan la apariencia externa y los hábitos de sus portadores rara vez se transmitirán a la siguiente y posteriores generaciones. Por lo tanto, rara vez serán puestas a prueba por la selección natural. El cambio evolutivo en una gran población con una amplia elección de parejas, por lo tanto, llegará a un punto muerto virtual. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población son las que no tienen un efecto notable en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (por lo tanto, se las denomina mutaciones " silenciosas " o " neutrales ").

Proceso evolutivo

La restricción que la koinofilia ejerce sobre el cambio fenotípico sugiere que la evolución solo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en pequeñas comunidades restringidas , como en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales, cuevas, [9] o durante períodos de glaciación , [47] o después de extinciones masivas , cuando se pueden esperar estallidos repentinos de evolución. [48] En estas circunstancias, no solo se restringe severamente la elección de parejas, sino que los cuellos de botella poblacionales , los efectos fundadores , la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [9] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislado podría introducir cambios genéticos adicionales. [49] [50] Si una población aislada como ésta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande hacia un nicho desocupado, o hacia un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, esto será un acontecimiento abrupto. Una reanudación de la evitación de parejas mutantes, a partir de entonces, resultará, una vez más, en un estancamiento evolutivo.

Así, el registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en especies que aparecen repentinamente y finalmente desaparecen cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. [33] [35] [48] [51] Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas horizontales, cuyas longitudes representan cuánto tiempo existió cada una de ellas. La horizontalidad de las líneas ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en la apariencia. El grado de parentesco y las líneas de descendencia de estas especies concurrentes generalmente es imposible de determinar. Esto se ilustra en el siguiente diagrama que representa la evolución de los humanos modernos desde el momento en que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de nuestros parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés . [51]

Distribución de las especies de homínidos a lo largo del tiempo. Para ver ejemplos de cronologías evolutivas similares, consulte la lista paleontológica de dinosaurios africanos , dinosaurios asiáticos , lampriformes y amiiformes .

Implicaciones fenotípicas

Esta propuesta, de que los cuellos de botella poblacionales son posiblemente los generadores primarios de la variación que alimenta la evolución, predice que la evolución ocurrirá usualmente en pasos morfológicos intermitentes, de escala relativamente grande, intercalados con períodos prolongados de estancamiento evolutivo, [52] en lugar de en una serie continua de cambios finamente graduados. [53] Sin embargo, hace una predicción adicional. [4] Darwin enfatizó que las rarezas e incongruencias biológicamente inútiles compartidas que caracterizan a una especie son signos de una historia evolutiva, algo que no se esperaría si el ala de un pájaro, por ejemplo, fuera diseñada de novo , como argumentaron sus detractores. [54] El modelo actual predice que, además de los vestigios que reflejan la herencia evolutiva de un organismo, todos los miembros de una especie dada también llevarán el sello de su pasado aislacionista: características arbitrarias y aleatorias, acumuladas a través de efectos fundadores , deriva genética y otras consecuencias genéticas de la reproducción sexual en comunidades pequeñas y aisladas . [4] [55] Así, todos los leones, africanos y asiáticos, tienen un mechón de pelo negro muy característico al final de la cola, que es difícil de explicar en términos de una adaptación o como vestigio de un felino primitivo o de un antepasado más antiguo. El plumaje único, a menudo rico en colores y patrones, de cada una de las amplias variedades de especies de aves actuales presenta un enigma evolutivo similar. Esta rica variedad de fenotipos se explica más fácilmente como productos de aislamientos, posteriormente defendidos por la koinofilia, que como conjuntos de reliquias evolutivas muy diversas o como conjuntos de adaptaciones evolucionadas de forma única.

Evolución de la cooperación

La cooperación es cualquier comportamiento grupal que beneficia a los individuos más que si actuaran como agentes independientes.

La caza cooperativa de los lobos les permite capturar presas mucho más grandes y nutritivas que las que cualquier lobo podría cazar por sí solo. Sin embargo, esta cooperación puede ser aprovechada por individuos egoístas que no se exponen a los peligros de la caza, pero que, no obstante, comparten el botín.

Sin embargo, los individuos egoístas pueden explotar la cooperación de los demás al no participar en la actividad grupal, pero aun así disfrutar de sus beneficios. Por ejemplo, un individuo egoísta que no se une a la manada de caza y comparte sus riesgos, pero sí comparte el botín, tiene una ventaja en cuanto a aptitud física sobre los demás miembros de la manada. Así, aunque un grupo de individuos cooperativos es más apto que un grupo equivalente de individuos egoístas, los individuos egoístas dispersos entre una comunidad de cooperadores siempre son más aptos que sus anfitriones. Crían, en promedio, más descendientes que sus anfitriones y, en última instancia, los reemplazan. [43] [44] [45] [46]

Sin embargo, si los individuos egoístas son condenados al ostracismo y rechazados como pareja debido a su comportamiento desviado e inusual, entonces su ventaja evolutiva se convierte en una desventaja evolutiva. [3] La cooperación se vuelve entonces evolutivamente estable . [11] [12]

Efectos de las dietas y las condiciones ambientales

Drosophila pseudoobscura macho

Las creaciones de nuevas especies mejor documentadas en el laboratorio se llevaron a cabo a finales de los años 1980. William Rice y GW Salt criaron moscas de la fruta, Drosophila melanogaster , utilizando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como luz/oscuridad y húmedo/seco. Cada generación fue colocada en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas fueron apartados para reproducirse entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y sus crías fueron aislados reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon solo dentro de las áreas que preferían, y por lo tanto no se aparearon con moscas que preferían las otras áreas. [56] La historia de tales intentos se describe en Rice y Hostert (1993). [57] [58]

Diane Dodd utilizó un experimento de laboratorio para demostrar cómo el aislamiento reproductivo puede evolucionar en las moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura después de varias generaciones al colocarlas en diferentes medios, medios basados ​​en almidón o maltosa. [59]

El experimento de Dodd ha sido fácil de replicar para muchos otros, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos. [60]

Un mapa de Europa que indica la distribución de las cornejas negras y de las cornejas cenicientas a ambos lados de una zona de contacto (línea blanca) que separa las dos especies.

La corneja negra ( Corvus corone ) y la corneja negra ( Corvus cornix ) son dos especies estrechamente relacionadas cuya distribución geográfica por Europa se ilustra en el diagrama adjunto. Se cree que esta distribución podría haber resultado de los ciclos de glaciación durante el Pleistoceno , que causaron que la población original se dividiera en aislamientos que posteriormente volvieron a expandir sus rangos cuando el clima se calentó causando un contacto secundario. [47] [61] Jelmer W. Poelstra y colaboradores secuenciaron casi todos los genomas de ambas especies en poblaciones a diferentes distancias de la zona de contacto para encontrar que las dos especies eran genéticamente idénticas, tanto en su ADN como en su expresión (en forma de ARN), excepto por la falta de expresión de una pequeña porción (<0,28%) del genoma (situado en el cromosoma aviar 18) en la corneja negra, que imparte la coloración más clara del plumaje en su torso. [47] Por lo tanto, las dos especies pueden hibridarse de manera viable, y ocasionalmente lo hacen en la zona de contacto, pero las cornejas negras de un lado de la zona de contacto se aparean casi exclusivamente con otras cornejas negras, mientras que lo mismo ocurre entre las cornejas encapuchadas del otro lado de la zona de contacto. Por lo tanto, está claro que es solo la apariencia externa de las dos especies lo que inhibe la hibridación. [47] [61] Los autores atribuyen esto al apareamiento selectivo , cuya ventaja no está clara, y conduciría a la rápida aparición de corrientes de nuevos linajes, y posiblemente incluso especies, a través de la atracción mutua entre mutantes. Unnikrishnan y Akhila [62] proponen, en cambio, que la koinofilia es una explicación más precisa para la resistencia a la hibridación a través de la zona de contacto, a pesar de la ausencia de barreras fisiológicas, anatómicas o genéticas para dicha hibridación.

Recepción

William B. Miller, [5] en una extensa revisión reciente (2013) de la teoría de la koinofilia, señala que si bien proporciona explicaciones precisas para la agrupación de animales sexuales en especies, su persistencia inmutable en el registro fósil durante largos períodos de tiempo y las brechas fenotípicas entre especies, tanto fósiles como existentes, representa una desviación importante de la visión ampliamente aceptada de que las mutaciones beneficiosas se propagan, en última instancia, a toda la población o a una parte de la misma (haciendo que evolucione gen por gen). [63] [64] Darwin reconoció que este proceso no tenía una propensión inherente o inevitable a producir especies. [24] [23] En cambio, las poblaciones estarían en un estado perpetuo de transición tanto en el tiempo como en el espacio . [24] [23] En un momento dado, consistirían en individuos con un número variable de características beneficiosas que pueden o no haberles llegado desde sus diversos puntos de origen en la población, y las características neutrales tendrán una dispersión determinada por mecanismos aleatorios como la deriva genética . [65] [66] [67]

También señala que la koinofilia no explica cómo se producen las causas fisiológicas, anatómicas y genéticas del aislamiento reproductivo. La koinofilia sólo aborda el aislamiento reproductivo conductual . Además, es difícil ver cómo la koinofilia podría aplicarse a las plantas y a ciertas criaturas marinas que descargan sus gametos en el medio ambiente para encontrarse y fusionarse, al parecer, de forma totalmente aleatoria (dentro de los confines de la misma especie). Sin embargo, cuando se utiliza polen de varios donantes compatibles para polinizar los estigmas, los donantes normalmente no engendran el mismo número de semillas. [68] Marshall y Diggle afirman que, de hecho, la existencia de algún tipo de paternidad de semillas no aleatoria no está en cuestión en las plantas con flores. Se desconoce cómo ocurre esto. La elección del polen es una de las posibilidades, [68] teniendo en cuenta que el 50% del genoma haploide del grano de polen se expresa durante el crecimiento de su tubo hacia el óvulo. [69]

La aparente preferencia de las hembras de ciertas especies, particularmente de aves, por adornos masculinos exagerados , como la cola del pavo real, [7] [70] [71] no se concilia fácilmente con el concepto de koinofilia.

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