Spinosauridae (o espinosáuridos ) es un clado o familia de dinosaurios terópodos tetanuros que comprende de diez a diecisiete géneros conocidos . Se han recuperado fósiles de espinosáuridos en todo el mundo, incluyendo África , Europa , Sudamérica y Asia . Sus restos se han atribuido generalmente al Cretácico Inferior y Medio .
Los espinosáuridos eran grandes carnívoros bípedos . Sus cráneos parecidos a los de los cocodrilos eran largos, bajos y estrechos, y tenían dientes cónicos con dentados reducidos o ausentes . Las puntas de sus mandíbulas superior e inferior se abrían en abanico formando una estructura en forma de cuchara similar a una roseta , detrás de la cual había una muesca en la mandíbula superior en la que encajaba la punta expandida de la mandíbula inferior. Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban retraídas a una posición más atrás en la cabeza que en la mayoría de los otros terópodos, y tenían crestas óseas en la cabeza a lo largo de la línea media de sus cráneos. Sus hombros robustos tenían extremidades anteriores robustas, con manos de tres dedos que tenían una garra agrandada en el primer dígito . En muchas especies , las espinas neurales de las vértebras (columna vertebral) que sobresalían hacia arriba eran significativamente alargadas y formaban una vela en la espalda del animal (de ahí la etimología de la familia), que sostenía una capa de piel o una joroba de grasa.
El género Spinosaurus , del cual la familia, una de sus subfamilias (Spinosaurinae) y tribus (Spinosaurini) toman prestados sus nombres, es el depredador terrestre más largo conocido del registro fósil, con una longitud estimada de hasta 14 metros (46 pies) y una masa corporal de hasta 7,4 toneladas métricas (8,2 toneladas cortas). El género estrechamente relacionado Sigilmassasaurus puede haber alcanzado un tamaño similar o mayor, aunque su taxonomía es discutida. La evidencia fósil directa y las adaptaciones anatómicas indican que los espinosáuridos eran al menos parcialmente piscívoros (comían peces), con hallazgos fósiles adicionales que indican que también se alimentaban de otros dinosaurios y pterosaurios . La osteología de los dientes y huesos de los espinosáuridos ha sugerido un estilo de vida semiacuático para algunos miembros de este clado . Esto se indica además por varias adaptaciones anatómicas, como ojos y fosas nasales retraídos; y la profundización de la cola en algunos taxones, que se ha sugerido que ha ayudado en la propulsión submarina similar a la de los cocodrilos modernos . Se propone que los espinosaurios estén estrechamente relacionados con los terópodos megalosáuridos del Jurásico. Esto se debe a que ambos grupos comparten muchas características, como una garra agrandada en su primer ungueal manual y un cráneo alargado. [8] Sin embargo, algunos proponen que este grupo (que se conoce como Megalosauroidea) es parafilético y que los espinosaurios representan a los tetanuros más basales [9] o como carnosaurios basales que son menos derivados que los megalosáuridos. [10] Algunos han propuesto una combinación de las dos ideas con los espinosaurios estando en un Megalosauroidea monofilético dentro de un Carnosauria más inclusivo que se compone tanto de alosauroides como de megalosáuridos. [11]
El primer fósil de espinosáurido , un solo diente cónico, fue descubierto alrededor de 1820 por el paleontólogo británico Gideon Mantell en la Formación de arcilla Wadhurst . [12] En 1841 , el naturalista Sir Richard Owen lo asignó erróneamente a un cocodrilo al que llamó Suchosaurus (que significa "lagarto cocodrilo"). [13] [14] Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada más tarde en 1897. [15] Sin embargo, la naturaleza de espinosáurido de Suchosaurus no fue reconocida hasta una redescripción de Baryonyx en 1998. [16]
Los primeros fósiles referidos a un espinosáurido fueron descubiertos en 1912 en la Formación Bahariya en Egipto. Estos restos, que consisten en vértebras , fragmentos de cráneo y dientes, se convirtieron en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Spinosaurus aegyptiacus en 1915 , cuando fueron descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer . El nombre del dinosaurio significaba "lagarto de espinas egipcias", en referencia a las espinas neurales inusualmente largas que no se habían visto anteriormente en ningún otro terópodo. En abril de 1944, el holotipo de S. aegyptiacus fue destruido durante un bombardeo aliado en la Segunda Guerra Mundial . [17] [18] En 1934, Stromer refirió un esqueleto parcial también de la Formación Bahariya a una nueva especie de Spinosaurus; [19] el espécimen ha sido asignado alternativamente desde entonces a otro espinosáurido africano, Sigilmassasaurus . [20]
En 1983, se excavó un esqueleto relativamente completo del pozo Smokejacks en Surrey , Inglaterra . Estos restos fueron descritos por los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner en 1986 como el holotipo de una nueva especie, Baryonyx walkeri. Después del descubrimiento de Baryonyx, se han descrito muchos géneros nuevos, la mayoría a partir de restos muy incompletos. Sin embargo, otros hallazgos contienen suficiente material fósil y características anatómicas distintivas para ser asignados con confianza. Paul Sereno y colegas describieron a Suchomimus en 1998 , un barioniquino de Níger , sobre la base de un esqueleto parcial encontrado en 1997. En 2004, se recuperaron huesos parciales de la mandíbula de la Formación Alcântara , que fueron referidos a un nuevo género de espinosaurino llamado Oxalaia en 2011 por Alexander Kellner . [18]
En 2021, un reciente descubrimiento en la Isla de Wight, una isla frente a la costa sur de Inglaterra, se encontraron restos de un espinosáurido que se dice que pertenece a una nueva especie. Según los hallazgos, mide unos 10 metros de largo y pesa varias toneladas. Los huesos prehistóricos del espinosáurido se encontraron en una capa geológica de roca conocida como Formación Vectis en Compton Chine, es el primer terópodo identificable de la Formación Vectis. El estudio fue dirigido por Christopher Barker, estudiante de doctorado en paleontología de vertebrados en la Universidad de Southampton . [21]
En febrero de 2024 se anunció un nuevo espinosáurido con el nombre de Riojavenatrix lacustris . Descubierto originalmente en La Rioja en 2005, es la quinta especie de espinosáurido descubierta en la península Ibérica. Se descubrió que vivió hace 120 millones de años y medía entre 7 y 8 metros de largo con una masa corporal de 1,5 toneladas métricas. [22]
Aunque las estimaciones confiables de tamaño y peso para la mayoría de los espinosáuridos conocidos se ven obstaculizadas por la falta de buen material, todos los espinosáuridos conocidos eran animales grandes. [18] El género más pequeño conocido a partir de buen material es Irritator , que medía entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies) de largo y pesaba alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ). [23] [24] Ichthyovenator , Baryonyx y Suchomimus medían entre 7,5 y 11 m (25 a 36 pies) de largo y pesaban entre 1 y 5,2 t (1,1 y 5,7 toneladas cortas; 0,98 y 5,12 toneladas largas). [25] [24] [26] Oxalaia puede haber alcanzado una longitud de entre 12 y 14 m (39 y 46 pies) y un peso de 5 a 7 t (5,5 a 7,7 toneladas cortas; 4,9 a 6,9 toneladas largas). [27] El género más grande conocido es Spinosaurus , que era capaz de alcanzar longitudes de 14 m (46 pies) y pesaba alrededor de 7,4 t (8,2 toneladas cortas; 7,3 toneladas largas), lo que lo convierte en el dinosaurio terópodo y depredador terrestre más largo conocido . [28] El estrechamente relacionado Sigilmassasaurus puede haber crecido hasta una longitud similar o mayor, aunque su relación taxonómica con Spinosaurus es incierta. [29] Esta consistencia en el gran tamaño corporal entre los espinosáuridos podría haber evolucionado como un subproducto de su preferencia por los estilos de vida semiacuáticos , ya que sin la necesidad de competir con otros grandes dinosaurios terópodos por comida, habrían podido crecer hasta longitudes masivas. [30]
Los cráneos de los espinosáuridos —similares en muchos aspectos a los de los cocodrilos— eran largos, bajos y estrechos. [18] Como en otros terópodos, varias fenestras (aberturas) en el cráneo ayudaron a reducir su peso. En los espinosáuridos, sin embargo, las fenestras antorbitales estaban muy reducidas, de forma similar a las de los cocodrilos. [31] Las puntas de los premaxilares (los huesos delanteros del hocico) se expandieron en forma de cuchara, formando lo que se ha llamado una " roseta terminal " de dientes agrandados. Detrás de esta expansión, la mandíbula superior tenía una muesca que soportaba dientes significativamente más pequeños, en la que encajaban las puntas también expandidas de los dentarios (los huesos de la mandíbula que soportan los dientes), con una muesca detrás de la expansión del dentario. [18] Los maxilares (los huesos principales de la mandíbula superior) eran largos y formaban una rama baja debajo de las fosas nasales que se conectaba con la parte posterior de los premaxilares. Los dientes en la parte más frontal de los maxilares eran pequeños, volviéndose significativamente más grandes poco después y luego disminuyendo gradualmente de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula. [32] El análisis de los dientes de los espinosáuridos y su comparación con los dientes de los tiranosáuridos sugieren que las raíces profundas de los espinosáuridos ayudaron a anclar mejor los dientes de estos animales y a distribuir el estrés contra las fuerzas laterales generadas durante las mordeduras en escenarios de depredación y alimentación. [33]
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A pesar de sus cráneos altamente modificados, el análisis de los endomoldes de Baryonyx walkeri y Ceratosuchops inferodios revela que los cerebros de los espinosáuridos compartían un alto grado de similitud con los de otros terópodos no maniraptoriformes. [34]
A lo largo de sus cráneos corría una cresta sagital delgada y poco profunda que generalmente era más alta cerca o por encima de los ojos, volviéndose más corta o desapareciendo por completo hacia el frente de la cabeza. [18] [35] [36] La cresta de la cabeza de Spinosaurus tenía forma de peine y tenía surcos verticales distintivos, [35] mientras que las de Baryonyx y Suchomimus parecían pequeñas protuberancias triangulares. [37] [7] La cresta media de Irritator terminaba por encima y detrás de los ojos en una forma bulbosa y aplanada. Sin embargo, dado que no se conocen cráneos completamente preservados para el género, se desconoce la forma completa de la cresta de Irritator. [ 32] Cristatusaurus y Suchomimus (un posible sinónimo del primero) tenían crestas premaxilares estrechas. [38] Angaturama (un posible sinónimo de Irritator ) tenía una cresta inusualmente alta en sus premaxilares que casi sobresalía de la punta del hocico con una pequeña protuberancia hacia adelante. [36]
Las fosas nasales de los espinosáuridos estaban situadas muy atrás en el cráneo, al menos detrás de los dientes de los premaxilares, en lugar de en la parte delantera del hocico como en la mayoría de los terópodos. [18] Las de Baryonyx y Suchomimus eran grandes y comenzaban entre el primer y el cuarto diente maxilar, mientras que las fosas nasales de Spinosaurus eran mucho más pequeñas y más retraídas. Las fosas nasales de Irritator estaban posicionadas de manera similar a las de Baryonyx y Suchomimus , y estaban entre las de Spinosaurus y Suchomimus en tamaño. [36] Los espinosáuridos tenían paladares secundarios largos , estructuras óseas y rugosas en el techo de la boca que también se encuentran en los cocodrilos actuales, pero no en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [31] Oxalaia tenía un paladar secundario particularmente elaborado, mientras que la mayoría de los espinosáuridos tenían unos más lisos. [27] Los dientes de los espinosáuridos eran cónicos, con una sección transversal ovalada a circular y sin dentados o con dentados muy finos . Sus dientes variaban desde ligeramente curvados, como los de Baryonyx y Suchomimus , hasta rectos, como los de Spinosaurus y Siamosaurus , y la corona a menudo estaba ornamentada con surcos o crestas longitudinales. [36] [39]
Los huesos coracoides de los hombros de los espinosáuridos eran robustos y con forma de gancho. [7] Los brazos eran relativamente grandes y bien construidos; el radio (hueso largo del antebrazo) era robusto y por lo general solo la mitad de largo que el húmero (hueso del brazo superior). Las manos de los espinosáuridos tenían tres dedos, típicos de los tetanuros , y manejaban un ungueal agrandado en el primer dedo (o "pulgar"), que formaba el núcleo óseo de una garra de queratina . En géneros como Baryonyx y Suchomimus , las falanges (huesos de los dedos) tenían una longitud convencional para los grandes terópodos y tenían garras de mano fuertemente curvadas y en forma de gancho. [18] [25] Según material fragmentario de las extremidades anteriores de Spinosaurus , parece haber tenido manos más largas y gráciles y garras más rectas que otros espinosáuridos. [40]
Las extremidades traseras de Suchomimus y Baryonyx eran algo cortas y en su mayoría convencionales de otros terópodos megalosáuridos . [18] [25] La región de la cadera de Ichthyovenator estaba reducida, teniendo el pubis (hueso púbico) y el isquion (hueso inferior y posterior de la cadera) más cortos en proporción al íleon (hueso principal de la cadera) de cualquier otro terópodo conocido. [41] Spinosaurus tenía una pelvis y extremidades traseras aún más pequeñas en proporción a su tamaño corporal; sus piernas constituían poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo. Solo se conocen restos de pies de espinosáuridos sustancialmente completos de Spinosaurus . A diferencia de la mayoría de los terópodos, que caminan sobre tres dedos, con el hallux (primer dedo) reducido y elevado del suelo, Spinosaurus caminaba sobre cuatro dedos funcionales, con un hallux agrandado que entraba en contacto con el suelo. Los ungueales de sus pies, en contraste con los ungueales más profundos, más pequeños y curvados de otros terópodos, eran poco profundos, largos, grandes en relación con el pie y tenían bases planas. Basándose en comparaciones con los de las aves playeras modernas , se teoriza que es probable que los pies del Spinosaurus estuvieran palmeados . [40]
Las espinas neurales que se proyectaban hacia arriba de las vértebras (columnas vertebrales) de los espinosáuridos eran muy altas, más que en la mayoría de los terópodos. En vida, estas espinas habrían estado cubiertas de piel o tejido graso y habrían formado una vela a lo largo de la espalda del animal, una condición que también se ha observado en algunos dinosaurios carcarodontosáuridos y ornitópodos . [18] [42] Las espinas neurales epónimas de Spinosaurus eran extremadamente altas, midiendo más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura en algunas de las vértebras dorsales (espalda). [43] Suchomimus tenía una vela inferior en forma de cresta a lo largo de la mayor parte de su espalda, cadera y región de la cola. [7] Baryonyx mostró una vela reducida, con algunas de las espinas vertebrales más traseras siendo algo alargadas. [37] Ichthyovenator tenía una vela sinusoidal (en forma de onda) que estaba separada en dos sobre las caderas, con los extremos superiores de algunas espinas neurales siendo anchos y en forma de abanico. [41] Una espina neural del holotipo de Vallibonavenatrix muestra una morfología similar a las de Ichthyovenator , lo que indica la presencia de una vela también en este género. [44] Un esqueleto parcial posiblemente atribuible a Angaturama también tenía espinas neurales alargadas en su región de la cadera. [45] [46] Se desconoce la presencia de una vela en taxones fragmentarios como Sigilmassasaurus . [20] En miembros de la subfamilia Spinosaurinae, como Ichthyovenator y Spinosaurus , las espinas neurales de las vértebras caudales (cola) eran altas y reclinadas, acompañadas de chevrones también alargados , huesos largos y delgados que forman la parte inferior de la cola. Esto era más pronunciado en Spinosaurus , en el que las espinas y los chevrones formaban una gran estructura similar a una paleta, profundizando significativamente la cola a lo largo de la mayor parte de su longitud. [47] [29]
La familia Spinosauridae fue nombrada por Stromer en 1915 para incluir el género Spinosaurus . El clado se expandió a medida que se descubrieron más parientes cercanos de Spinosaurus . La primera definición cladística de Spinosauridae fue proporcionada por Paul Sereno en 1998 (como "Todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus que a Torvosaurus "). [7]
Tradicionalmente, Spinosauridae se divide en dos subfamilias: Spinosaurinae, que contiene los géneros Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus y Spinosaurus , se caracteriza por dientes rectos y no aserrados, y fosas nasales externas que están más atrás en el cráneo que en los barioniquinos, [7] [48] y Baryonychinae, que contiene los géneros Baryonyx , Cristatusaurus , Suchosaurus , Suchomimus , Ceratosuchops y Riparovenator, [49] que se caracteriza por dientes aserrados, ligeramente curvados, tamaño más pequeño y más dientes en la mandíbula inferior detrás de la roseta terminal que en los espinosaurios. [7] [48] Otros, como Siamosaurus , pueden pertenecer a Baryonychinae o Spinosaurinae, pero se conocen de forma demasiado incompleta para ser asignados con confianza. [49] Siamosaurus fue clasificado como espinosaurino en 2018, pero los resultados son provisionales y no totalmente concluyentes. [29]
La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998, y definida por Thomas Holtz y colegas en 2004 como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercanos a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Los exámenes en 2017 por Marcos Sales y Cesar Schultz indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama e Irritator eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae según sus características craneodentales y análisis cladístico. Un estudio de Arden et al. En 2018, la tribu Spinosaurini se incluyó en la lista de Spinosaurus y Sigilmassasaurus , [29] la validez de este último como espinosáurido es motivo de debate. En 2021, Barker et al. nombraron la nueva tribu Ceratosuchopsini dentro de Baryonychinae para incluir a Suchomimus , Riparovenator y Ceratosuchops . [1]
El estudio de 2017 mencionado anteriormente indica que Baryonychinae puede, de hecho, no ser monofilético. Su cladograma se puede ver a continuación. [36]
El siguiente cladograma muestra un análisis de Tetanurae simplificado para mostrar solo Spinosauridae de los colegas de Allain en 2012: [41]
El análisis filogenético de 2018 realizado por Arden y sus colegas, que incluyó muchos taxones sin nombre, resolvió a Baryonychinae como monofilético y también acuñó el nuevo término Spinosaurini para el clado de Sigilmassasaurus y Spinosaurus . [29]
En 2021, Chris Barker, Hone, Darren Naish , Andrea Cau , Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider y Gostling describieron dos nuevas especies de espinosáuridos, Ceratosuchops inferodios y Riparovenator milnerae . En el artículo, realizaron un análisis filogenético que incorpora una gama general de terópodos, pero se centra principalmente en Spinosauridae. Los resultados del análisis aparecen a continuación: [1]
Véanse también los resultados filogenéticos en el artículo de 2022 que describe a Iberospinus . [51]
Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde el Barremiense hasta el Cenomaniano del período Cretácico , hace unos 130 a 95 millones de años. Posiblemente los primeros restos de espinosáuridos se conocen del Jurásico Medio de Níger y la India, el último de los cuales no tiene restos de espinosáuridos. [4] [52] Compartían características como cráneos largos y estrechos similares a los de los cocodrilos; dientes subcirculares, con dentaduras finas o nulas; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. En contraste, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de cuchilla (zifodontes) con carinas dentadas. [53] Las adaptaciones del cráneo de los espinosáuridos convergían con las de los cocodrilos ; Los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los terópodos típicos, y más tarde desarrollaron hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos postcraneales de los espinosáuridos barioniquinos no parecen tener adaptaciones acuáticas. [5] [53] Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las extremidades anteriores robustas de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con la alimentación con peces, ya que las primeras características son compartidas con sus parientes megalosáuridos . También sugirieron que los espinosáuridos y los barioniquinos divergieron antes del Barremiano del Cretácico Inferior. [54]
Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus —aunque ese género también vivió en África— la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como una vicarianza resultante de la ruptura continental . [54] Sereno y colegas [54] propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente a través del supercontinente Pangea , pero se separaron con la apertura del mar de Tetis . Los espinosáuridos habrían evolucionado entonces en el sur (África y Sudamérica: en Gondwana ) y los barioniquinos en el norte (Europa: en Laurasia ), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur . [54] Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barioniquinos podrían ser los ancestros de los espinosáuridos, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. [55] Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde irradiaron . [56] En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Inferior, lo que encontró que confirmaba la idea de Milner de que la región ibérica era un trampolín entre Europa y África, lo que está respaldado por la presencia de barioniquinas en Iberia. La dirección de la dispersión entre Europa y África aún se desconoce, [57] y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente Australia indican que puede haber sido compleja. [58]
En 2016, el paleontólogo español Alejandro Serrano-Martínez y sus colegas informaron sobre el fósil de espinosáurido más antiguo conocido, un diente del Jurásico Medio de Níger, que encontraron que sugería que los espinosáuridos se originaron en Gondwana, ya que otros dientes de espinosáuridos jurásicos conocidos también son de África, pero encontraron que las rutas de dispersión posteriores no estaban claras. [52] Algunos estudios posteriores, en cambio, sugirieron que este diente pertenecía a un megalosáurido . [59] [60] Candeiro y sus colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisáuridos , ya que no se conocen fósiles definitivos de espinosáuridos posteriores al Cenomaniano en ninguna parte del mundo. Atribuyeron la desaparición de los espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, quizás causados por transgresiones en el nivel del mar . [61] Malafaia y sus colegas afirmaron en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido incuestionable más antiguo, aunque reconocieron que también se habían asignado tentativamente restos más antiguos al grupo. [62] Barker y sus colegas encontraron apoyo para un origen europeo de los espinosáuridos en 2021, con una expansión a Asia y Gondwana durante la primera mitad del Cretácico Inferior. A diferencia de Sereno, estos autores sugirieron que había habido al menos dos eventos de dispersión de Europa a África, que llevaron a Suchomimus y la parte africana de Spinosaurinae. [63]
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Los dientes de los espinosáuridos se parecen a los de los cocodrilos, que se utilizan para perforar y sujetar a las presas. Por lo tanto, los dientes con pequeñas aserraduras o sin ellas, como en los espinosáuridos, no eran buenos para cortar o desgarrar la carne, sino que ayudaban a asegurar un fuerte agarre sobre una presa que se resistía. [64] Romain Vullo y sus colegas compararon las mandíbulas de los espinosáuridos con las del lucio , en lo que plantearon como una evolución convergente para la alimentación acuática. Ambos tipos de animales tienen algunos dientes en el extremo de las mandíbulas superior e inferior que son más grandes que los otros y un área de la mandíbula superior con dientes más pequeños, lo que crea un espacio en el que encajan los dientes agrandados de la mandíbula inferior, con la estructura completa llamada roseta terminal. [65]
En el pasado, los espinosáuridos a menudo han sido considerados piscívoros (comedores de peces) en su mayoría, basándose en comparaciones de sus mandíbulas con las de los cocodrilos modernos. [48] En 2007, la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas realizaron estudios biomecánicos en el cráneo de Baryonyx , que tenía un cráneo largo y comprimido lateralmente, comparándolo con los cráneos de gavial (largo, estrecho, tubular) y de caimán (plano y ancho). Encontraron que la estructura de las mandíbulas de los barioniquinos convergía con la de los gaviales, en el sentido de que los dos taxones mostraban patrones de respuesta similares al estrés de las cargas de alimentación simuladas, y lo hacían con y sin la presencia de un paladar secundario (simulado). El gavial, ejemplar de un hocico largo, estrecho y tubular, es un especialista en peces. Sin embargo, esta anatomía del hocico no excluye otras opciones para los espinosáuridos. El gavial es el ejemplo más extremo y un especialista en peces; Los cocodrilos de agua dulce australianos , que tienen cráneos de forma similar a los gaviales, también se especializan más en peces que los cocodrilos simpátricos de hocico ancho y son alimentadores oportunistas que comen todo tipo de presas acuáticas pequeñas, incluidos insectos y crustáceos . Por lo tanto, los hocicos de los espinosáuridos se correlacionan con la piscivoría; esto es consistente con las hipótesis de esta dieta para los espinosáuridos, en particular los barioniquinos, pero no indica que fueran exclusivamente piscívoros. [31]
Un estudio posterior realizado por Andrew R. Cuff y Rayfield en 2013 sobre los cráneos de Spinosaurus y Baryonyx no recuperó similitudes entre los cráneos de Baryonyx y el gavial que el estudio anterior. Baryonyx tenía, en modelos en los que se corrigió la diferencia de tamaño de los cráneos, una mayor resistencia a la torsión y la flexión dorsoventral que Spinosaurus y el gavial, mientras que ambos espinosáuridos eran inferiores al gavial, al caimán y al cocodrilo de hocico fino en la resistencia a la torsión y la flexión mediolateral. Cuando los resultados del modelo no se escalaron según el tamaño, ambos espinosáuridos se desempeñaron mejor que todos los crocodilianos en resistencia a la flexión y la torsión, debido a su mayor tamaño. Por lo tanto, Cuff y Rayfield sugirieron que los cráneos no estaban construidos de manera eficiente para lidiar bien con presas relativamente grandes y que luchaban, sino que los espinosáuridos pueden vencer a las presas simplemente por su ventaja de tamaño, y no por la constitución del cráneo. [66] En 2002, Hans-Dieter Sues y sus colegas estudiaron la construcción del cráneo de los espinosáuridos y concluyeron que su modo de alimentación consistía en utilizar golpes extremadamente rápidos y potentes para capturar presas pequeñas con sus mandíbulas, mientras empleaban los poderosos músculos del cuello en un rápido movimiento de arriba a abajo. Debido al hocico estrecho, es poco probable que el cráneo se moviera vigorosamente de un lado a otro durante la captura de presas. [64] Basándose en el tamaño y la posición de sus fosas nasales, Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron en 2017 que Spinosaurus dependía más de su sentido del olfato y tenía un estilo de vida más piscívoro que Irritator y los barioniquinos. [36]
La evidencia fósil directa muestra que los espinosáuridos se alimentaban de peces, así como de una variedad de otros animales de tamaño pequeño a mediano, incluidos los dinosaurios. Baryonyx fue encontrado con escamas del pez prehistórico Scheenstia en su cavidad corporal, y estas fueron raspadas, hipotéticamente por jugos gástricos. Los huesos de un joven Iguanodon , también raspados, fueron encontrados junto a este espécimen. Si estos representan la comida de Baryonyx , el animal era, ya sea en este caso un cazador o un carroñero, un comedor de alimentos más diversos que el pescado. [48] [64] [37] Además, hay un ejemplo documentado de un espinosáurido que se comió un pterosaurio , ya que se encontró un diente de Irritator alojado dentro de las vértebras fósiles de un pterosaurio ornitoqueírido encontrado en la Formación Romualdo de Brasil. Esto puede representar un evento de depredación o carroñeo. [67] [68] Se descubrió un hocico fósil al que se hace referencia como Spinosaurus con una vértebra del esclerorrínquido Onchopristis incrustada en él. [35] En la Formación Sao Khua de Tailandia, se han encontrado coronas dentales aisladas de Siamosaurus en asociación con restos de saurópodos , lo que indica una posible depredación o carroñeo. [69] Los fósiles portugueses de Iberospinus también se encontraron asociados con dientes aislados de Iguanodon, y esos casos se enumeran; junto con otras asociaciones similares como apoyo a la conducta de alimentación oportunista en los espinosáuridos. [70]
Un estudio de 2018 realizado por Auguste Hassler y colegas sobre isótopos de calcio en los dientes de terópodos del norte de África encontró que los espinosáuridos tenían una dieta mixta de peces y dinosaurios herbívoros, mientras que los otros terópodos examinados ( abelisáuridos y carcarodontosáuridos ) se alimentaban principalmente de dinosaurios herbívoros. Esto podría indicar una partición ecológica entre estos terópodos. [71] Más tarde en 2018, Tito Aureliano y colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo brasileña. Los investigadores propusieron que la dieta de los espinosáuridos de este entorno puede haber incluido, además de pterosaurios, crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosáuridos en depredadores ápice dentro de este ecosistema en particular. [30]
Un estudio de 2024 realizado por D'Amore et al. refuerza aún más la teoría de que los espinosáuridos eran similares en nicho a los cocodrilos generalistas o macrogeneralistas. Este estudio también sugiere que sus mandíbulas y dientes eran adecuados para golpes rápidos y mordidas profundas y penetrantes, pero no para cortar carne o triturar huesos. En particular, los espinosáuridos barioniquinos probablemente procesaban poco por vía oral a sus presas cuando se alimentaban, pero en comparación, se descubrió que los espinosáuridos eran bastante capaces de procesar la carne de presas vertebradas relativamente grandes. Ninguno de estos hallazgos sugiere que los espinosáuridos de cualquiera de las dos subfamilias estuvieran restringidos solo a peces y pequeños vertebrados acuáticos. [72]
El uso de las robustas extremidades anteriores y las gigantescas garras curvadas de los espinosaurios sigue siendo un tema de debate. Charig y Milner especularon en 1986 que Baryonyx pudo haberse agazapado en la orilla del río y haber usado sus garras para sacar a los peces del agua, de manera similar a los osos pardos . [73] En 1987, el biólogo británico Andrew Kitchener argumentó que con su hocico similar al de un cocodrilo y sus garras agrandadas, Baryonyx parecía tener demasiadas adaptaciones para la piscivoría cuando una sola habría sido suficiente. Kitchener, en cambio, postuló que Baryonyx probablemente usó sus brazos para hurgar en los cadáveres de grandes dinosaurios, como Iguanodon , rompiendo el cadáver con las grandes garras y luego buscando vísceras con su largo hocico. [74] En su artículo de 1997, Charig y Milner rechazaron esta hipótesis, señalando que en la mayoría de los casos, un cadáver ya habría sido vaciado en gran parte por sus depredadores iniciales. [37] Investigaciones posteriores también descartaron este tipo de carroñeo especializado . [18]
En 1986, Charig y Milner sugirieron que las robustas extremidades anteriores y las gigantescas garras del pulgar habrían sido el método principal de Baryonyx para capturar, matar y desgarrar presas grandes; mientras que su largo hocico se habría utilizado principalmente para pescar. [37] Un estudio de 2005 realizado por el paleontólogo canadiense François Therrien y sus colegas coincidieron en que las extremidades anteriores de los espinosáuridos probablemente se usaban para cazar presas más grandes, dado que sus hocicos no podían resistir la tensión de flexión. [75] En una revisión de la familia de 2017, David Hone y Holtz consideraron posibles funciones en la excavación de fuentes de agua o presas difíciles de alcanzar, así como en la excavación en el suelo para construir nidos. [18]
Las cabezas de los terópodos suelen estar decoradas con algún tipo de cresta, cuerno o estructura rugosa que, en vida, se habría extendido por la queratina. [76] Aunque ha habido poca discusión sobre las crestas de la cabeza de los espinosaurios, Hone y Holtz en 2017 consideraron que su uso más probable era para exhibirse ante posibles parejas o como un medio para amenazar a los rivales y otros depredadores. [18] Esto se ha sugerido antes para las estructuras craneales de los terópodos, que pueden haber sido ayudadas por una coloración inusual o brillante para proporcionar más señales visuales. [76]
A lo largo de los años se han propuesto muchas teorías sobre el uso de las velas dorsales de los espinosáuridos, como la termorregulación ; [77] para ayudar en la natación; [78] para almacenar energía o aislar al animal; o con fines de exhibición, como intimidar a rivales y depredadores, o atraer parejas. [79] [80] Muchas estructuras corporales elaboradas de los animales actuales sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela del Spinosaurus se usara para el cortejo, de forma similar a la cola de un pavo real . En 1915, Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales puede haber diferido entre machos y hembras. [80] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y sus colegas sugirieron que, considerando la alta diversidad en el alargamiento de las espinas neurales observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos madre), la vela sinusoidal de Ichthyovenator probablemente se utilizó para exhibiciones de cortejo o para reconocer a miembros de su propia especie . [81] En una publicación de blog de 2013, Darren Naish consideró que la última función era poco probable, favoreciendo la hipótesis de la selección sexual para la vela de Ichthyovenator porque parece haber evolucionado por sí sola, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. [82]
En 2015, el biofísico alemán Jan Gimsa y sus colegas sugirieron que esta característica también podría haber ayudado al movimiento acuático al mejorar la maniobrabilidad cuando estaba sumergido, y actuó como punto de apoyo para movimientos poderosos del cuello y la cola (similares a los del pez vela o los tiburones zorro ). [83] [84]
Los fósiles de espinosáuridos juveniles son algo raros. Sin embargo, una falange ungueal de 21 mm (0,83 pulgadas) perteneciente a un Spinosaurus muy joven indica que Spinosaurus, y probablemente otros espinosáuridos, pueden haber desarrollado sus adaptaciones semiacuáticas al nacer o a una edad muy temprana y haber mantenido las adaptaciones durante toda su vida. Se cree que el espécimen, encontrado en 1999 y descrito por Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso y colegas en 2018, proviene de un juvenil muy pequeño que mide 1,78 m (5,8 pies), lo que convierte a dicho espécimen en el ejemplo más pequeño conocido de un espinosáurido descrito actualmente. [85] [86]
Una publicación de 2010 de Romain Amiot y colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los huesos de los espinosáuridos indican estilos de vida semiacuáticos. Las proporciones de isótopos de los dientes de Baryonyx , Irritator , Siamosaurus y Spinosaurus se compararon con composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que, entre los terópodos, las proporciones de isótopos de los espinosáuridos eran más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos. Los especímenes de Siamosaurus tendían a tener la mayor diferencia con las proporciones de otros terópodos, y Spinosaurus tendía a tener la menor diferencia. Los autores concluyeron que los espinosáuridos, como los cocodrilos e hipopótamos modernos, pasaban gran parte de su vida diaria en el agua. Los autores también sugirieron que los hábitos semiacuáticos y la piscivoría en los espinosáuridos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros grandes terópodos: al alimentarse de diferentes presas y vivir en diferentes hábitats, los diferentes tipos de terópodos habrían estado fuera de competencia directa. [87] En 2018, se realizó un análisis de la tibia parcial de un espinosáurido indeterminado del Albiano temprano , el hueso era de un subadulto de entre 7 y 13 m (22 y 42 pies) de longitud que todavía crecía moderadamente rápido antes de su muerte. Este espécimen (LPP-PV-0042) fue encontrado en la cuenca de Araripe en Brasil y llevado a la Universidad de San Carlos para una tomografía computarizada , donde reveló osteosclerosis (alta densidad ósea). [30] Esta condición anteriormente solo se había observado en Spinosaurus, como una posible forma de controlar su flotabilidad. [40] La presencia de esta condición en el fragmento de la pata mostró que las adaptaciones semiacuáticas en los espinosáuridos ya estaban presentes al menos 10 millones de años antes de que apareciera Spinosaurus aegyptiacus . Según el método de horquillado filogenético , esta alta densidad ósea podría haber estado presente en todos los espinosáuridos. [30] En 2020, un artículo científico de paleontólogos publicado en la revista científica Cretaceous Research encontró evidencia tafonómica en el grupo Kem Kem que apoyaría que Spinosaurus era un dinosaurio semiacuático. [88] Sin embargo, una investigación realizada en 2023 citó la suposición inmediata de que los espinosáuridos eran ávidos buceadores debido a las correlaciones en la compacidad ósea como sujeta a errores, como métodos y mediciones estadísticos defectuosos, así como sesgo de muestreo. [89]Un estudio realizado en 2023 por Stephanie Baumgart también arrojó resultados similares a los estudios anteriores: dada la cantidad de variación en los especímenes y en las técnicas de recolección de datos, concluyeron que la evidencia previa no es lo suficientemente sólida como para afirmar que Spinosaurus nadaba y buceaba completamente sumergido. Es más probable que Spinosaurus pasara la mayor parte del tiempo en la orilla, de manera similar a como lo hacía anteriormente. [90]
Un estudio de flotabilidad de 2018 (a través de simulación con modelos 3D) realizado por el paleontólogo canadiense Donald M. Henderson descubrió que los terópodos distantemente relacionados flotaban tan bien como los espinosaurios evaluados y, en cambio, sostuvieron que se habrían quedado en las costas o en aguas poco profundas en lugar de ser semiacuáticos. [91]
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Se han encontrado espinosáuridos confirmados en todos los continentes excepto en América del Norte, Australia y la Antártida, el primero de los cuales fue Spinosaurus aegyptiacus , descubierto en la Formación Bahariya en Egipto. [80] Los barioniquinos eran comunes, como Baryonyx , que vivió durante el Barremiense de Inglaterra y España. También se encuentran dientes similares a Baryonyx en los sedimentos del Hauteriviano anterior y del Aptiense posterior de España, así como en el Hauteriviano de Inglaterra. [18] [58] Los barioniquinos estaban representados en África, con Suchomimus tenerensis y Cristatusaurus lapparenti , así como dientes similares a Baryonyx del Aptiense de Níger . [49] [7] [92] así como en Europa, con Suchosaurus cultridens y S. girardi de Inglaterra. También se informan dientes similares a Baryonyx de Ashdown Sands de Sussex , en Inglaterra, y la provincia de Burgos , en España. [58] Otros espinosáuridos europeos, Camarillasaurus cirugedae e Iberospinus natarioi, se conocen del Barremiense de España y Portugal, respectivamente. [93] [51]
El registro más antiguo de espinosaurios es de Europa, con la especie Barremiana Vallibonavenatrix cani de España. [44] Los espinosaurios también están presentes en sedimentos del Albiano de Túnez y Argelia , y en sedimentos del Cenomaniano de Egipto y Marruecos . En África, los barioniquinos eran comunes en el Aptiense, y luego reemplazados por espinosaurios en el Albiano y el Cenomaniano. [49] como en los lechos de Kem Kem de Marruecos, que albergaban un ecosistema que contenía muchos grandes depredadores coexistentes. [38] [87] También se informó de un fragmento de una mandíbula inferior de espinosaurio del Cretácico Inferior en Túnez , y se hizo referencia a Spinosaurus . [49] El rango de Spinosaurinae también se extendió a Sudamérica, particularmente Brasil, con los descubrimientos de Irritator challengeri, Angaturama limai y Oxalaia quilombensis. [68] [27] También hubo un diente fósil en Argentina que fue referido como Spinosauridae por Leonardo Salgado y colegas. [94] Esta referencia es puesta en duda por Gengo Tanaka et al. , quien ofrece a Hamadasuchus , un cocodrilo, como el animal de origen más probable para estos dientes. [95]
Los esqueletos parciales y numerosos dientes fósiles indican que los espinosáuridos estaban muy extendidos en Asia; se han nombrado tres taxones, todos espinosáuridos: Siamosaurus suteethorni de Tailandia, " Sinopliosaurus " fusuiensis de China e Ichthyovenator laosensis de Laos. [41] [49] [2] Se han encontrado dientes de espinosáuridos en Malasia ; fueron los primeros restos de dinosaurio descubiertos en el país. [96] Algunos especímenes intermedios extienden el rango conocido de espinosáuridos más allá de las fechas más recientes de los taxones nombrados. Se encontró un solo diente barioniquino de mediados del Santoniano , en la Formación Majiacun de Henan , China. [2] Sin embargo, el diente carece de sinapomorfías de espinosáurido. [3] En la Cantalera-1, un yacimiento en la Formación Blesa del Barremiano temprano en Treul, España, se encontraron dos tipos de dientes de espinosáurido, y se asignaron, tentativamente, como taxones indeterminados de espinosáuridos y barioniquinos. [97] Se descubrió un espinosáurido indeterminado en la Formación Eumeralla del Cretácico temprano , Australia. [98] Se conoce a partir de una única vértebra cervical parcial de 4 cm de largo, designada NMV P221081. Le falta la mayor parte del arco neural. El espécimen es de un juvenil que se estima que medía entre 2 y 3 metros de largo (6–9 pies). De todos los espinosáuridos, es el que más se parece a Baryonyx . [50] En 2019, se sugirió que la vértebra pertenecía a un terópodo megaraptórido , en lugar de a un espinosáurido. [99]
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