Los individuos de muchos grupos taxonómicos de animales , principalmente invertebrados, son hermafroditas, capaces de producir gametos viables de ambos sexos . En la gran mayoría de tunicados , moluscos y lombrices de tierra , el hermafroditismo es una condición normal, que permite una forma de reproducción sexual en la que cualquiera de los miembros de la pareja puede actuar como hembra o macho. El hermafroditismo también se encuentra en algunas especies de peces , pero es raro en otros grupos de vertebrados . La mayoría de las especies hermafroditas exhiben algún grado de autofecundación. La distribución de las tasas de autofecundación entre los animales es similar a la de las plantas, lo que sugiere que hay presiones similares que operan para dirigir la evolución de la autofecundación en animales y plantas. [3]
Se estima que el número de especies animales hermafroditas es de 65.000, aproximadamente el 5% de todas las especies animales, o el 33% excluyendo a los insectos. Los insectos son casi exclusivamente gonocóricos, y no se han demostrado casos definitivos de hermafroditismo en este grupo. [4] No se conocen especies hermafroditas entre los mamíferos [5] o las aves . [6]
Alrededor del 94% de las especies de plantas con flores son hermafroditas (todas las flores producen gametos masculinos y femeninos) o monoicas , donde las flores masculinas y femeninas se encuentran en la misma planta. También existen sistemas de reproducción mixtos , tanto en plantas como en animales, donde los individuos hermafroditas coexisten con los machos (llamado androdioecia ) o con las hembras (llamado ginodiosecia ), o los tres existen en la misma especie (llamado trioecia ). A veces, las flores masculinas y hermafroditas se encuentran en la misma planta ( andromonoecia ) o las flores femeninas y hermafroditas se encuentran en la misma planta ( ginomonoecia ).
El hermafrodismo no debe confundirse con el síndrome ovotesticular en los mamíferos, que es un fenómeno independiente y no relacionado. Si bien en la literatura médica se denominaba anteriormente a las personas que padecían esta afección " hermafroditas verdaderos" , en 2006 se considera que este uso está desactualizado y es engañoso, [7] [8] ya que las personas con síndrome ovotesticular no tienen conjuntos funcionales de órganos masculinos y femeninos. [9] [10]
Etimología
El término hermafrodita deriva del latín hermaphroditus , del griego antiguo ἑρμαφρόδιτος , romanizado hermaphroditos , [11] que deriva de Hermafrodito (Ἑρμαφρόδιτος), hijo de Hermes y Afrodita en la mitología griega . Según Ovidio , se fusionó con la ninfa Salmacis, lo que resultó en un individuo que posee rasgos físicos de los sexos masculino y femenino. [12] Según el anterior Diodoro Sículo , nació con un cuerpo físico que combina los sexos masculino y femenino. [13] La palabra hermafrodita entró en el léxico inglés ya a fines del siglo XIV. [14]
Animales
Hermafroditas secuenciales
Conchas de Crepidula fornicata (zapatilla común)Los peces payaso son inicialmente machos; el pez más grande de un grupo se convierte en hembra.La mayoría de las especies de peces loro comienzan su vida como hembras y luego se transforman en machos.
Los hermafroditas secuenciales ( dicogamia ) se dan en especies en las que el individuo primero se desarrolla como un sexo, pero luego puede cambiar al sexo opuesto. [15] (Las definiciones difieren sobre si el hermafroditismo secuencial abarca el hermafroditismo serial; para los autores que excluyen el hermafroditismo serial, también se estipula que un hermafrodita secuencial solo cambia de sexo una vez. [16] ) Esto contrasta con los hermafroditas simultáneos, en los que un individuo posee genitales masculinos y femeninos completamente funcionales. El hermafroditismo secuencial es común en peces (particularmente peces teleósteos ) y muchos gasterópodos (como la zapatilla común ). El hermafroditismo secuencial se puede entender mejor en términos de ecología del comportamiento y la teoría de la historia de vida evolutiva , como se describe en el modo de ventaja de tamaño [17] propuesto por primera vez por Michael T. Ghiselin [18] que establece que si un individuo de cierto sexo pudiera aumentar significativamente su éxito reproductivo después de alcanzar un cierto tamaño, sería ventajoso para él cambiar a ese sexo.
Los hermafroditas secuenciales se pueden dividir en tres grandes categorías:
Protandria : Cuando un organismo se desarrolla como macho y luego cambia de sexo a hembra. [15]
Ejemplo: Los peces payaso (género Amphiprion ) son peces de arrecife de colores vivos que se encuentran viviendo en simbiosis con las anémonas de mar . Generalmente, una anémona contiene un "harén", que consiste en una hembra grande, un macho reproductor más pequeño y machos no reproductores aún más pequeños. Si se elimina la hembra, el macho reproductor cambiará de sexo y el más grande de los machos no reproductores madurará y se volverá reproductivo. Se ha demostrado que la presión pesquera puede cambiar cuando se produce el cambio de macho a hembra, ya que los pescadores generalmente prefieren capturar los peces más grandes. Las poblaciones generalmente cambian de sexo a un tamaño más pequeño, debido a la selección natural .
Protoginia : Cuando el organismo se desarrolla como hembra y luego cambia de sexo a macho. [15]
Ejemplo: Los lábridos (familia Labridae ) son un grupo de peces de arrecife en los que la protoginia es común. Los lábridos también tienen una estrategia de historia de vida poco común, que se denomina diandria (literalmente, dos machos). En estas especies, existen dos morfos masculinos: un macho de fase inicial y un macho de fase terminal. Los machos de fase inicial no se parecen a los machos y desovan en grupos con hembras. No son territoriales. Son, tal vez, imitadores de hembras (razón por la cual se los encuentra nadando en grupo con hembras). Los machos de fase terminal son territoriales y tienen una coloración distintivamente brillante. [19] Los individuos nacen como machos o hembras, pero si nacen machos, no nacen como machos de fase terminal. Las hembras y los machos de fase inicial pueden convertirse en machos de fase terminal. Por lo general, la hembra o el macho de fase inicial más dominante reemplaza a cualquier macho de fase terminal cuando esos machos mueren o abandonan el grupo.
Cambiadores de sexo bidireccionales : cuando un organismo tiene órganos reproductores femeninos y masculinos, pero puede actuar como hembra o como macho durante diferentes etapas de la vida. [15]
Ejemplo: Lythrypnus dalli (Familia Lythrypnus ) son un grupo de peces de arrecife de coral en los que se produce un cambio de sexo bidireccional. Una vez establecida una jerarquía social, un pez cambia de sexo según su estatus social, independientemente del sexo inicial, basándose en un principio simple: si el pez expresa un comportamiento subordinado, cambia su sexo a hembra, y si el pez expresa un comportamiento superior dominante o no dominante, cambia su sexo a macho. [20]
La dicogamia puede tener implicaciones tanto para la conservación de los seres humanos, como ya se ha mencionado, como para la economía. Por ejemplo, los meros son peces muy populares en muchos países asiáticos y suelen ser objeto de acuicultura . Dado que los adultos tardan varios años en cambiar de hembras a machos, los reproductores son individuos extremadamente valiosos.
Hermafroditas simultáneos
Los turbelarios se aparean mediante esgrima de penes . Cada uno tiene dos penes en la parte inferior de la cabeza que utilizan para inyectar esperma.Las lombrices de tierra son hermafroditas simultáneos y tienen órganos reproductores masculinos y femeninos.
Los hermafroditas simultáneos (o hermafroditas homógamos) son individuos en los que los órganos sexuales masculinos y femeninos están presentes y funcionan al mismo tiempo. [15] A menudo se produce autofecundación . [9]
Los caracoles terrestres pulmonados y las babosas terrestres son quizás los tipos más conocidos de hermafroditas simultáneos, y son los animales terrestres más extendidos que poseen este polimorfismo sexual. El material sexual se intercambia entre ambos animales a través de los espermatóforos , y luego se almacena en la espermateca . Después del intercambio de espermatozoides , ambos animales pondrán huevos fertilizados después de un período de gestación. Los huevos procederán a eclosionar después de un período de desarrollo. Los caracoles normalmente se reproducen desde principios de primavera hasta finales de otoño. [21]
Las babosas bananeras son un ejemplo de gasterópodo hermafrodita. El apareamiento con una pareja es biológicamente más deseable que la autofecundación, ya que el material genético de la descendencia resultante es variado, pero si el apareamiento con una pareja no es posible, se practica la autofecundación. El órgano sexual masculino de una babosa bananera adulta es bastante grande en proporción a su tamaño, así como en comparación con el órgano femenino. Es posible que las babosas bananeras, mientras se aparean, se queden pegadas. Si una cantidad sustancial de movimientos no logra separarlas, el órgano masculino será mordido (usando la rádula de la babosa ), véase apofalación . Si una babosa bananera ha perdido su órgano sexual masculino, aún puede aparearse como hembra, lo que hace que el hermafroditismo sea una adaptación valiosa. [22]
La especie de babosas marinas de colores Goniobranchus reticulatus es hermafrodita, con órganos masculinos y femeninos activos al mismo tiempo durante la cópula. Después del apareamiento, la parte externa del pene se desprende, pero puede volver a crecer en 24 horas. [23] [24]
Las lombrices de tierra son otro ejemplo de hermafrodita simultáneo. Aunque poseen ovarios y testículos, tienen un mecanismo de protección contra la autofecundación. La reproducción sexual se produce cuando dos lombrices se encuentran e intercambian gametos , copulando en noches húmedas durante las estaciones cálidas.
El nematodo hermafrodita de vida libre Caenorhabditis elegans se reproduce principalmente por autofecundación, pero se producen eventos de exogamia poco frecuentes a una tasa de aproximadamente el 1%. [25]
Los hamlets no practican la autofecundación, pero una pareja se apareará varias veces durante varias noches, turnándose entre quién actúa como macho y quién como hembra. [26] [ verificación fallida ]
Los peces killi de manglar ( Kryptolebias marmoratus ) son hermafroditas simultáneos, producen tanto óvulos como espermatozoides y se reproducen rutinariamente por autofecundación. Cada individuo normalmente se fecunda a sí mismo cuando un óvulo y un espermatozoide producidos por un órgano interno se unen dentro del cuerpo del pez. [27] Esta especie también se considera la única especie de vertebrado conocida que puede reproducirse por autofecundación . [28]
El término hermafrodita se utiliza en botánica para describir, por ejemplo, una flor perfecta que tiene partes estaminadas (masculinas, productoras de polen) y carpeladas (femeninas, productoras de óvulos). La inmensa mayoría de las especies de plantas con flores son hermafroditas. [32]
Monoecia
Las especies de plantas con flores que tienen flores masculinas y femeninas separadas e imperfectas en el mismo individuo se denominan monoicas . La monoica solo ocurre en aproximadamente el 7% de las especies de plantas con flores. [33] Las plantas monoicas a menudo se denominan hermafroditas porque producen gametos masculinos y femeninos. Sin embargo, las flores individuales no son hermafroditas si solo producen gametos de un sexo. [34] El 65% de las especies de gimnospermas son dioicas, pero las coníferas son casi todas monoicas. [35] Algunas plantas pueden cambiar de sexo a lo largo de su vida, un fenómeno llamado hermafroditismo secuencial . [ cita requerida ]
Andromonoecia
En las especies andromonoicas , las plantas producen flores perfectas (hermafroditas) y flores masculinas fértiles separadas que son estériles como las femeninas. [36] [37] La andromonoica ocurre en alrededor de 4000 especies de plantas con flores (2% de las plantas con flores). [38]
Ginomonoecia
En las especies ginomonoicas , las plantas producen flores hermafroditas y flores pistiladas androestériles separadas. [36] Un ejemplo es la saxífraga de los prados, Saxifraga granulata . [39] Charles Darwin dio varios otros ejemplos en su libro de 1877 "Las diferentes formas de flores en plantas de la misma especie". [40]
Alrededor del 57% de las especies de musgos y el 68% de las hepáticas son unisexuales , lo que significa que sus gametofitos producen gametos masculinos o femeninos, pero no ambos. [41] : 377
Hermafrodito , el "hijo" del dios griego Hermes y la diosa Afrodita , origen de la palabra "hermafrodita"Los Ritos de Fertilidad de Obando en Filipinas , antes de convertirse en un festival católico, fueron inicialmente un ritual anitista dedicado a la deidad hermafrodita, Lakapati, que presidía la fertilidad. [42]Fotografía de Nadar de 1860 de una persona que muestra genitales ambiguos, parte de una serie de nueve partes . La serie puede ser la documentación fotográfica médica más antigua de una persona intersexual. [43] : 358
Históricamente, el término hermafrodita se utilizaba en la ley para referirse a personas cuyo sexo estaba en duda. El Decretum Gratiani del siglo XII afirma que "el hecho de que un hermafrodita pueda presenciar un testamento depende del sexo que prevalezca" ("Hermafroditus an ad testamentum adhiberi possit, qualitas sexus incalescentis ostendit"). [44] [45]
Alexander ab Alexandro (1461-1523) afirmó, utilizando el término hermafrodita, que las personas que tenían los sexos de hombre y mujer eran consideradas por los atenienses y los romanos como monstruos, y arrojadas al mar en Atenas y al Tíber en Roma. [46] De manera similar, el jurista y juez inglés del siglo XVII Edward Coke (Lord Coke), escribió en su Institución de las Leyes de Inglaterra sobre las leyes de sucesión, afirmando: "Todo heredero es un hombre, una mujer o un hermafrodita, es decir, hombre y mujer. Y un hermafrodita (que también se llama andrógino ) será heredero, ya sea como hombre o como mujer, según el tipo de sexo que prevalezca". [47] [48]
Durante la era victoriana , los autores médicos intentaron determinar si los humanos podían ser hermafroditas o no, adoptando una definición biológica precisa del término. [49] Desde ese período hasta principios del siglo XXI, los individuos con síndrome ovotesticular fueron denominados hermafroditas verdaderos si su tejido gonadal contenía tejido testicular y ovárico, y pseudohermafroditas si su apariencia externa ( fenotipo ) difería del sexo esperado de las gónadas internas. Este lenguaje ha caído en desgracia debido a conceptos erróneos y estigma asociados con los términos, [50] [51] [8] [10] y también un cambio a la nomenclatura basada en la genética.
El término "intersexual" describe una amplia variedad de combinaciones de características biológicas ambiguas. La biología intersexual puede incluir, por ejemplo, genitales externos de aspecto ambiguo, cariotipos que incluyen pares de cromosomas XX y XY mixtos ( mosaico 46XX/46XY, 46XX/47XXY o 45X/XY ). En la práctica clínica, la medicina utiliza actualmente la terminología " trastornos del desarrollo sexual " [52] (también conocidos como variaciones en las características sexuales ). [53] Esto es particularmente significativo debido a la relación entre la terminología médica y la intervención médica. [54]
En algunos casos, las variaciones en las características sexuales son causadas por niveles inusuales de hormonas sexuales, que pueden ser el resultado de un conjunto atípico de cromosomas sexuales. [ cita médica necesaria ] Una causa común de variaciones en los rasgos de las características sexuales es el cruce del factor determinante del testículo (SRY) del cromosoma Y al cromosoma X durante la meiosis . El SRY se activa entonces solo en ciertas áreas, lo que provoca el desarrollo de los testículos en algunas áreas al iniciar una serie de eventos que comienzan con la regulación positiva del factor de transcripción (SOX9), y en otras áreas no está activo (lo que provoca el crecimiento de los tejidos ováricos ). Por lo tanto, los tejidos testiculares y ováricos estarán presentes en el mismo individuo. [57] Aunque de todos los casos totales registrados de DSD ovotesticular, en solo el 8% de todos los casos estaba presente SRY, dejando el resto de los casos que podrían explicarse por otras causas menos comunes, y la gran mayoría simplemente son actualmente inexplicables.
La evolución de la anisogamia puede haber contribuido a la evolución del hermafroditismo simultáneo y del hermafroditismo secuencial, [61] pero no está claro si la evolución de la anisogamia condujo primero al hermafroditismo o al gonocorismo . [62] : 213
Un estudio de 2023 sostuvo que el hermafroditismo puede evolucionar directamente a partir de tipos de apareamiento en determinadas circunstancias, como si la fertilización está bien organizada y el tamaño promedio de los grupos es pequeño. [63] El hermafroditismo simultáneo que se reproduce exclusivamente a través de la autofecundación ha evolucionado muchas veces en plantas y animales, pero podría no durar mucho evolutivamente. [64] : 14
En animales
Joan Roughgarden y Priya Iyer argumentaron que el último ancestro común de los animales era hermafrodita y que las transiciones del hermafroditismo al gonocorismo eran más numerosas que a la inversa. Otros científicos han criticado este argumento, diciendo que se basa en la parafilética de Spiralia , en asignaciones de modos sexuales para el nivel de filo en lugar del nivel de especie y en métodos basados exclusivamente en la máxima parsimonia . [65]
El hermafroditismo es polifilético en los invertebrados , donde evolucionó a partir del gonocorismo [1] : 97 y el gonocorismo también es ancestral en los peces hermafroditas. [66] Según Nelson Çabej, el hermafroditismo simultáneo en animales probablemente evolucionó debido a un número limitado de parejas de apareamiento. [67]
En las plantas
Se acepta ampliamente que las primeras plantas vasculares eran hermafroditas exogamias. [68] En las plantas con flores, el hermafroditismo es ancestral a la dioica. [69]
El hermafroditismo en plantas puede promover la autofecundación en poblaciones pioneras. [70] Sin embargo, las plantas han desarrollado múltiples mecanismos diferentes para evitar la autofecundación en hermafroditas, incluido el hermafroditismo secuencial , sistemas de reconocimiento molecular y mecanismos mecánicos o morfológicos como la heterostilia . [71] : 73, 74
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Enlaces externos
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