stringtranslate.com

Especiación

La especiación es el proceso evolutivo por el cual las poblaciones evolucionan para convertirse en especies distintas . El biólogo Orator F. Cook acuñó el término en 1906 para la cladogénesis , la división de linajes, en oposición a la anagénesis , la evolución filética dentro de los linajes. [1] [2] [3] Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . [4] También identificó la selección sexual como un mecanismo probable, pero lo encontró problemático.

Existen cuatro modos geográficos de especiación en la naturaleza, según el grado en que las poblaciones que especian están aisladas unas de otras: alopátrico , peripátrico , parapátrico y simpátrico . Si la deriva genética es un contribuyente menor o mayor a la especiación es tema de mucho debate en curso. [5]

La especiación simpátrica rápida puede tener lugar a través de la poliploidía , por ejemplo, mediante la duplicación del número de cromosomas; el resultado es una progenie que queda inmediatamente aislada reproductivamente de la población parental. También se pueden crear nuevas especies a través de la hibridación , seguida de un aislamiento reproductivo, si el híbrido es favorecido por la selección natural. [ cita requerida ]

Antecedentes históricos

A la hora de abordar el origen de las especies, hay dos cuestiones clave:

  1. Los mecanismos evolutivos de la especiación
  2. Cómo se mantiene la separación y la individualidad de las especies

Desde la época de Charles Darwin, los esfuerzos por comprender la naturaleza de las especies se han centrado principalmente en el primer aspecto, y ahora hay un amplio consenso en que el factor crítico detrás del origen de nuevas especies es el aislamiento reproductivo. [6]

El dilema de Darwin: ¿por qué existen las especies?

En El origen de las especies (1859), Darwin interpretó la evolución biológica en términos de selección natural, pero quedó perplejo por la agrupación de los organismos en especies. [7] El capítulo 6 del libro de Darwin se titula "Dificultades de la teoría". Al analizar estas "dificultades", señaló:

En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies mediante gradaciones insensiblemente finas, no vemos por todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa en lugar de que las especies estén, tal como las vemos, bien definidas?

—  El origen de las especies (1859), capítulo 6 [7]

Este dilema puede describirse como la ausencia o rareza de variedades transicionales en el espacio del hábitat. [8]

Otro dilema, [9] relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades transicionales en el tiempo. Darwin señaló que, según la teoría de la selección natural, “debieron haber existido innumerables formas transicionales”, y se preguntó “por qué no las encontramos incrustadas en cantidades incontables en la corteza terrestre”. El hecho de que en la naturaleza existan especies claramente definidas tanto en el espacio como en el tiempo implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener las especies. [7]

Efecto de la reproducción sexual en la formación de especies

Se ha argumentado que la solución del primer dilema de Darwin reside en el hecho de que la reproducción sexual cruzada tiene un costo intrínseco de rareza. [10] [11] [12] [13] [14] El costo de la rareza surge de la siguiente manera. Si, en un gradiente de recursos, evoluciona un gran número de especies separadas, cada una exquisitamente adaptada a una banda muy estrecha en ese gradiente, cada especie, por necesidad, estará compuesta por muy pocos miembros. Encontrar una pareja en estas circunstancias puede presentar dificultades cuando muchos de los individuos en el vecindario pertenecen a otras especies. En estas circunstancias, si el tamaño de la población de alguna especie aumenta, por casualidad (a expensas de una u otra de sus especies vecinas, si el ambiente está saturado), esto hará que sea inmediatamente más fácil para sus miembros encontrar parejas sexuales. Los miembros de las especies vecinas, cuyo tamaño de población ha disminuido, experimentan mayores dificultades para encontrar pareja y, por lo tanto, forman parejas con menos frecuencia que las especies más grandes. Esto tiene un efecto de bola de nieve, ya que las especies grandes crecen a expensas de las especies más pequeñas y raras, lo que finalmente las lleva a la extinción . Al final, solo quedan unas pocas especies, cada una claramente diferente de las demás. [10] [11] [13] El costo de la rareza no solo incluye los costos de no encontrar una pareja, sino también costos indirectos como el costo de la comunicación para buscar una pareja en densidades de población bajas.

Martín pescador pigmeo africano , que muestra una coloración compartida por todos los adultos de esa especie con un alto grado de fidelidad. [15]

La rareza trae consigo otros costos. Las características raras e inusuales rara vez son ventajosas. En la mayoría de los casos, indican una mutación ( no silenciosa ) , que es casi seguro que será perjudicial. Por lo tanto, conviene que las criaturas sexuales eviten parejas que presenten características raras o inusuales ( koinofilia ). [16] [17] Por lo tanto, las poblaciones sexuales se deshacen rápidamente de las características fenotípicas raras o periféricas, canalizando así toda la apariencia externa, como se ilustra en la imagen adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Esta uniformidad de todos los miembros adultos de una especie sexual ha estimulado la proliferación de guías de campo sobre aves, mamíferos, reptiles, insectos y muchos otros taxones , en los que una especie puede describirse con una sola ilustración (o dos, en el caso del dimorfismo sexual ). Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies (y se ilustra en la fotografía del martín pescador pigmeo africano), sus miembros evitarán aparearse con miembros de otras poblaciones que se vean diferentes a ellos. [18] Por lo tanto, la evitación de parejas que muestran características fenotípicas raras e inusuales conduce inevitablemente al aislamiento reproductivo, uno de los sellos distintivos de la especiación. [19] [20] [21] [22]

En el caso contrario de los organismos que se reproducen asexualmente , no hay ningún coste por su rareza; en consecuencia, sólo hay beneficios por la adaptación a escala fina. Así, los organismos asexuales muestran con mucha frecuencia la variación continua en la forma (a menudo en muchas direcciones diferentes) que Darwin esperaba que produjera la evolución, lo que hace que su clasificación en "especies" (más correctamente, morfoespecies ) sea muy difícil. [10] [16] [17] [23] [24] [25]

Modos

Comparación de la especiación alopátrica , peripátrica , parapátrica y simpátrica

Todas las formas de especiación natural han tenido lugar a lo largo de la evolución ; sin embargo, persiste el debate sobre la importancia relativa de cada mecanismo en el impulso de la biodiversidad . [26]

Un ejemplo de especiación natural es la diversidad del pez espinoso de tres espinas , un pez marino que, después del último período glacial , ha experimentado una especiación en nuevas colonias de agua dulce en lagos y arroyos aislados. A lo largo de aproximadamente 10.000 generaciones, los espinosos muestran diferencias estructurales que son mayores que las observadas entre diferentes géneros de peces, incluyendo variaciones en las aletas, cambios en el número o tamaño de sus placas óseas, estructura variable de la mandíbula y diferencias de color. [27]

Alopátrico

Durante la especiación alopátrica (del griego antiguo allos , "otro" + patrā , "patria"), una población se divide en dos poblaciones geográficamente aisladas (por ejemplo, por fragmentación del hábitat debido a un cambio geográfico como la formación de montañas ). Las poblaciones aisladas luego experimentan divergencia genotípica o fenotípica ya que: (a) quedan sujetas a presiones selectivas diferentes ; (b) surgen diferentes mutaciones en las dos poblaciones. Cuando las poblaciones vuelven a entrar en contacto, han evolucionado de tal manera que están reproductivamente aisladas y ya no son capaces de intercambiar genes . La genética de islas es el término asociado con la tendencia de los acervos genéticos pequeños y aislados a producir rasgos inusuales. Los ejemplos incluyen el enanismo insular y los cambios radicales entre ciertas cadenas de islas famosas, por ejemplo en Komodo . Las Islas Galápagos son particularmente famosas por su influencia en Charles Darwin. Durante las cinco semanas que pasó allí, escuchó que las tortugas de las Galápagos podían identificarse por isla, y notó que los pinzones diferían de una isla a otra, pero recién nueve meses después especuló que tales hechos podían demostrar que las especies eran cambiantes. Cuando regresó a Inglaterra , su especulación sobre la evolución se profundizó después de que los expertos le informaran que se trataba de especies separadas, no solo variedades, y que otras aves diferentes de las Galápagos eran todas especies de pinzones. Aunque los pinzones eran menos importantes para Darwin, investigaciones más recientes han demostrado que las aves ahora conocidas como pinzones de Darwin son un caso clásico de radiación evolutiva adaptativa. [28]

Peripátrico

En la especiación peripátrica, una subforma de la especiación alopátrica, se forman nuevas especies en poblaciones periféricas aisladas y más pequeñas a las que se les impide intercambiar genes con la población principal. Está relacionada con el concepto de efecto fundador , ya que las poblaciones pequeñas a menudo sufren cuellos de botella . A menudo se propone que la deriva genética desempeña un papel importante en la especiación peripátrica. [29] [30]

Los estudios de caso incluyen la investigación de Mayr sobre la fauna de aves; [31] el ave australiana Petroica multicolor ; [32] y el aislamiento reproductivo en poblaciones de Drosophila sujetas a cuellos de botella poblacionales. [ cita requerida ]

Parapátrico

En la especiación parapátrica, solo hay una separación parcial de las zonas de dos poblaciones divergentes proporcionada por la geografía; los individuos de cada especie pueden entrar en contacto o cruzar hábitats de vez en cuando, pero la menor aptitud del heterocigoto conduce a la selección de comportamientos o mecanismos que impiden su cruzamiento . La especiación parapátrica se modela sobre la variación continua dentro de un hábitat "único" y conectado que actúa como una fuente de selección natural en lugar de los efectos del aislamiento de hábitats producidos en la especiación peripátrica y alopátrica. [33]

La especiación parapátrica puede estar asociada con la selección diferencial dependiente del paisaje . Incluso si hay un flujo genético entre dos poblaciones, una fuerte selección diferencial puede impedir la asimilación y, eventualmente, pueden desarrollarse especies diferentes. [34] Las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Las lagartijas de roca caucásicas Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. [35]

Los ecólogos se refieren a la especiación parapátrica y peripátrica en términos de nichos ecológicos . Debe haber un nicho disponible para que una nueva especie tenga éxito. Se ha afirmado que las especies anilladas , como las gaviotas Larus , ilustran la especiación en curso, aunque la situación puede ser más compleja. [36] La hierba Anthoxanthum odoratum puede estar iniciando la especiación parapátrica en áreas de contaminación minera. [37]

Simpático

Los cíclidos como Haplochromis nyererei se diversificaron por especiación simpátrica en los lagos del Valle del Rift .

La especiación simpátrica es la formación de dos o más especies descendientes de una única especie ancestral, todas ellas ocupando la misma ubicación geográfica.

Se encuentran ejemplos frecuentemente citados de especiación simpátrica en insectos que se vuelven dependientes de diferentes plantas hospedantes en la misma área. [38] [39]

El ejemplo más conocido de especiación simpátrica es el de los cíclidos del este de África que habitan los lagos del Valle del Rift , en particular el lago Victoria , el lago Malawi y el lago Tanganyika . Hay más de 800 especies descritas y, según las estimaciones, podría haber más de 1.600 especies en la región. Su evolución se cita como un ejemplo de selección natural y sexual . [40] [41] Un estudio de 2008 sugiere que se ha producido especiación simpátrica en las salamandras de las cavernas de Tennessee . [42] La especiación simpátrica impulsada por factores ecológicos también puede explicar la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del lago Baikal de Siberia . [43]

Se ha propuesto la especiación en ciernes como una forma particular de especiación simpátrica, en la que pequeños grupos de individuos se aíslan progresivamente del tronco ancestral al reproducirse preferentemente entre sí. Este tipo de especiación estaría impulsada por la conjunción de varias ventajas de la endogamia, como la expresión de fenotipos recesivos ventajosos, la reducción de la carga de recombinación y la reducción del coste del sexo. [44]

Rhagoletis pomonella , la mosca del espino, parece estar en proceso de especiación simpátrica.

La mosca del espino ( Rhagoletis pomonella ), también conocida como mosca del gusano de la manzana, parece estar experimentando especiación simpátrica. [45] Diferentes poblaciones de mosca del espino se alimentan de diferentes frutas. Una población distinta surgió en América del Norte en el siglo XIX algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas , una especie no nativa. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente se alimenta solo de manzanas y no de la fruta históricamente preferida de los espinos . La población actual que se alimenta de espinos normalmente no se alimenta de manzanas. Algunas evidencias, como que seis de los trece loci de alozimas son diferentes, que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas de la manzana; y que hay poca evidencia de cruzamiento (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4-6%) sugieren que se está produciendo especiación simpátrica. [46]

Métodos de selección

Reforzamiento

El refuerzo ayuda a la especiación seleccionando contra los híbridos .

El reforzamiento, también llamado efecto Wallace , es el proceso por el cual la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo. [19] Puede ocurrir después de que dos poblaciones de la misma especie se separan y luego vuelven a entrar en contacto. Si su aislamiento reproductivo fue completo, entonces ya se habrán desarrollado en dos especies separadas e incompatibles. Si su aislamiento reproductivo es incompleto, entonces el apareamiento posterior entre las poblaciones producirá híbridos, que pueden ser fértiles o no. Si los híbridos son infértiles, o fértiles pero menos aptos que sus ancestros, entonces habrá un mayor aislamiento reproductivo y esencialmente se habrá producido la especiación, como en los caballos y los burros . [47]

Una de las razones detrás de esto es que si los padres de la descendencia híbrida han seleccionado naturalmente rasgos para sus propios entornos determinados, la descendencia híbrida tendrá rasgos de ambos, por lo tanto no encajaría en ninguno de los nichos ecológicos tan bien como cualquiera de los padres (especiación ecológica). La baja aptitud de los híbridos haría que la selección favoreciera el apareamiento selectivo , que controlaría la hibridación. Esto a veces se llama el efecto Wallace en honor al biólogo evolutivo Alfred Russel Wallace , quien sugirió a fines del siglo XIX que podría ser un factor importante en la especiación. [48] Por el contrario, si la descendencia híbrida es más apta que sus antepasados, entonces las poblaciones se fusionarán nuevamente en la misma especie dentro del área en la que están en contacto. [ cita requerida ]

Otro mecanismo teórico importante es el surgimiento de incompatibilidades genéticas intrínsecas, abordadas en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . [49] Los genes de poblaciones alopátricas tendrán diferentes antecedentes evolutivos y nunca se prueban juntos hasta la hibridación en el contacto secundario, cuando se expondrán las interacciones epistáticas negativas. En otras palabras, surgirán nuevos alelos en una población y solo pasarán por la selección si funcionan bien juntos con otros genes en la misma población, pero pueden no ser compatibles con los genes en una población alopátrica, ya sean otros alelos recién derivados o alelos ancestrales retenidos. Esto solo se revela a través de una nueva hibridación. [49] [50] Tales incompatibilidades causan una menor aptitud en los híbridos independientemente del entorno ecológico y, por lo tanto, son intrínsecas, aunque pueden originarse a partir de la adaptación a diferentes entornos. [51] La acumulación de tales incompatibilidades aumenta cada vez más rápido con el tiempo, creando un efecto de "bola de nieve". [52] Existe una gran cantidad de evidencia que apoya esta teoría, principalmente de poblaciones de laboratorio como Drosophila y Mus , y se han identificado algunos genes involucrados en incompatibilidades. [50]

El refuerzo que favorece el aislamiento reproductivo es necesario tanto para la especiación parapátrica como para la simpátrica. Sin refuerzo, el área geográfica de contacto entre diferentes formas de la misma especie, llamada su "zona híbrida", no se convertirá en un límite entre las diferentes especies. Las zonas híbridas son regiones donde las poblaciones divergentes se encuentran y se cruzan. La descendencia híbrida es común en estas regiones, que generalmente se crean cuando las especies divergentes entran en contacto secundario . Sin refuerzo, las dos especies tendrían una endogamia incontrolable . [ cita requerida ] El refuerzo puede inducirse en experimentos de selección artificial como se describe a continuación.

Ecológico

La selección ecológica es "la interacción de los individuos con su entorno durante la adquisición de recursos". [53] La selección natural está inherentemente involucrada en el proceso de especiación, por lo que, "en el marco de la especiación ecológica, las poblaciones en diferentes entornos, o las poblaciones que explotan diferentes recursos, experimentan presiones contrastantes de selección natural sobre los rasgos que directa o indirectamente provocan la evolución del aislamiento reproductivo". [54] Existe evidencia del papel que desempeña la ecología en el proceso de especiación. Los estudios de las poblaciones de espinosos respaldan la especiación vinculada ecológicamente que surge como un subproducto, [55] junto con numerosos estudios de especiación paralela, donde el aislamiento evoluciona entre poblaciones independientes de especies que se adaptan a entornos contrastantes que entre poblaciones independientes que se adaptan a entornos similares. [56] La especiación ecológica ocurre con gran parte de la evidencia, "... acumulada a partir de estudios de arriba hacia abajo de adaptación y aislamiento reproductivo". [56]

Selección sexual

La selección sexual puede impulsar la especiación en un clado, independientemente de la selección natural . [57] Sin embargo, el término "especiación", en este contexto, tiende a usarse en dos sentidos diferentes, pero no mutuamente excluyentes. El primer sentido y el más comúnmente usado se refiere al "nacimiento" de nuevas especies. Es decir, la división de una especie existente en dos especies separadas, o el brote de una nueva especie a partir de una especie parental, ambos impulsados ​​por una "moda" biológica (una preferencia por una característica, o características, en uno o ambos sexos, que no necesariamente tienen cualidades adaptativas). [57] [58] [59] [60] En el segundo sentido, "especiación" se refiere a la tendencia generalizada de las criaturas sexuales a agruparse en especies claramente definidas, [61] [20] en lugar de formar un continuo de fenotipos tanto en el tiempo como en el espacio, que sería la consecuencia más obvia o lógica de la selección natural. Darwin reconoció esto como problemático y lo incluyó en su obra El origen de las especies (1859), bajo el título "Dificultades con la teoría". [7] Hay varias sugerencias sobre cómo la elección de pareja podría desempeñar un papel importante en la resolución del dilema de Darwin. [20] [10] [16] [17] [18] [62] Si la especiación tiene lugar en ausencia de selección natural, podría denominarse especiación no ecológica . [63] [64]

Especiación artificial

El gaur (bisonte indio) puede cruzarse con el ganado doméstico .
Drosophila pseudoobscura macho

La cría de animales ha dado origen a nuevas especies , pero no están claras las fechas ni los métodos de creación de dichas especies. A menudo, el homólogo doméstico todavía puede cruzarse y producir crías fértiles con su antepasado salvaje. Este es el caso del ganado doméstico , que puede considerarse la misma especie que varias variedades de buey salvaje , gaur y yak ; y de las ovejas domésticas , que pueden cruzarse con el muflón . [65] [66]

Las creaciones de nuevas especies mejor documentadas en el laboratorio se realizaron a finales de los años 1980. William R. Rice y George W. Salt criaron moscas de la fruta Drosophila melanogaster utilizando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como luz/oscuridad y húmedo/seco. Cada generación se colocó en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas se separaron para que se reprodujeran entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y sus crías se aislaron reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon solo dentro de las áreas que preferían, y por lo tanto no se aparearon con moscas que preferían las otras áreas. [67] La ​​historia de tales intentos está descrita por Rice y Elen E. Hostert (1993). [68] [69] Diane Dodd utilizó un experimento de laboratorio para mostrar cómo el aislamiento reproductivo puede desarrollarse en moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura después de varias generaciones al colocarlas en diferentes medios, medios basados ​​en almidón y maltosa. [70]

El experimento de Dodd se ha replicado muchas veces, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos. [71] Esta rápida evolución del aislamiento reproductivo a veces puede ser una reliquia de la infección por la bacteria Wolbachia . [72]

Una explicación alternativa es que estas observaciones son consistentes con el hecho de que los animales que se reproducen sexualmente son inherentemente reacios a aparearse con individuos cuya apariencia o comportamiento es diferente de la norma. El riesgo de que tales desviaciones se deban a malas adaptaciones hereditarias es alto. Por lo tanto, si un animal, incapaz de predecir la dirección futura de la selección natural, está condicionado a producir la descendencia más apta posible, evitará aparearse con hábitos o características inusuales. [73] [74] [16] [17] [18] Las criaturas sexuales inevitablemente se agrupan en especies reproductivamente aisladas. [17]

Genética

Se han encontrado pocos genes de especiación. Por lo general, implican el proceso de refuerzo de las últimas etapas de la especiación. En 2008, se informó de un gen de especiación que causa aislamiento reproductivo. [75] Provoca esterilidad híbrida entre subespecies relacionadas. El orden de especiación de tres grupos a partir de un ancestro común puede ser poco claro o desconocido; una colección de tres especies de este tipo se denomina "tricotomía". [ cita requerida ]

Especiación por poliploidía

Especiación por poliploidía: una célula diploide sufre una meiosis fallida , lo que produce gametos diploides que se autofecundan para producir un cigoto tetraploide . En las plantas, esto puede ser efectivamente una nueva especie, aislada reproductivamente de sus progenitores y capaz de reproducirse.

La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos de especiación rápida en simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploide x diploide a menudo da como resultado una progenie triploide estéril. [76] Sin embargo, entre las plantas, no todos los poliploides están reproductivamente aislados de sus padres, y aún puede ocurrir flujo genético, como a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos no reducidos meióticamente de diploides y gametos de tetraploides (ver también especiación híbrida ). [ cita requerida ]

Se ha sugerido que muchas de las especies vegetales y animales existentes han sufrido un evento de poliploidización en su historia evolutiva. [77] [78] La reproducción de especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que por razones desconocidas muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal. [79]

Especiación híbrida

La hibridación entre dos especies diferentes a veces conduce a un fenotipo distinto . Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Finalmente, si se logra el aislamiento reproductivo, puede conducir a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus progenitores es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento extremadamente raro. Se cree que el ánade real de las Marianas surgió de la especiación híbrida. [ cita requerida ]

La hibridación es un medio importante de especiación en plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma ) se tolera en plantas más fácilmente que en animales. [80] [81] La poliploidía es importante en los híbridos ya que permite la reproducción, con los dos conjuntos diferentes de cromosomas cada uno pudiendo aparearse con una pareja idéntica durante la meiosis. [78] Los poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas. [82]

La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide. Se considera muy poco frecuente, pero se ha observado en las mariposas Heliconius [83] y los girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común, especialmente en especies de plantas. [ cita requerida ]

Transposición genética

Theodosius Dobzhansky , que estudió las moscas de la fruta en los primeros días de la investigación genética en la década de 1930, especuló que las partes de los cromosomas que cambian de una ubicación a otra podrían causar que una especie se dividiera en dos especies diferentes. Trazó un mapa de cómo podría ser posible que secciones de cromosomas se reubicaran en un genoma. Esas secciones móviles pueden causar esterilidad en híbridos entre especies, lo que puede actuar como una presión de especiación. En teoría, su idea era sólida, pero los científicos debatieron durante mucho tiempo si realmente sucedía en la naturaleza. Finalmente, se demostró que una teoría rival que implicaba la acumulación gradual de mutaciones ocurría en la naturaleza con tanta frecuencia que los genetistas descartaron en gran medida la hipótesis del gen móvil. [84] Sin embargo, la investigación de 2006 muestra que el salto de un gen de un cromosoma a otro puede contribuir al nacimiento de nuevas especies. [85] Esto valida el mecanismo de aislamiento reproductivo, un componente clave de la especiación. [86]

Tarifas

El gradualismo filético , arriba, consiste en un cambio relativamente lento a lo largo del tiempo geológico. El equilibrio puntuado , abajo, consiste en estabilidad morfológica y estallidos raros y relativamente rápidos de cambio evolutivo .

Existe un debate sobre la velocidad a la que se producen los eventos de especiación a lo largo del tiempo geológico. Mientras que algunos biólogos evolucionistas afirman que los eventos de especiación se han mantenido relativamente constantes y graduales a lo largo del tiempo (conocido como "gradualismo filético" - ver diagrama), algunos paleontólogos como Niles Eldredge y Stephen Jay Gould [87] han sostenido que las especies suelen permanecer inalteradas durante largos períodos de tiempo, y que la especiación se produce sólo en intervalos relativamente breves, una visión conocida como equilibrio puntuado . (Ver diagrama y el dilema de Darwin.) [ cita requerida ]

Evolución puntuada

La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un espacio geológico muy corto, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años. El maíz ( Zea mays ), por ejemplo, se creó en México en solo unos pocos miles de años, a partir de hace unos 7.000 a 12.000 años. [88] Esto plantea la pregunta de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. [89] [90] [91] [92]

Las plantas y los animales domésticos pueden diferir notablemente de sus ancestros salvajes.

La evolución se impone a las especies o grupos. No se planifica ni se busca de alguna manera lamarckista . [93] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, a excepción de las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, suelen ser desventajosas y su probabilidad de resultar útiles en el futuro es extremadamente pequeña. Por lo tanto, si bien una especie o un grupo podría beneficiarse de poder adaptarse a un nuevo entorno acumulando una amplia gama de variación genética, esto es en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos contribuya en última instancia a dicha adaptación. Por lo tanto, la capacidad de evolucionar requeriría una selección de grupo , un concepto desacreditado por (por ejemplo) George C. Williams , [94] John Maynard Smith [95] y Richard Dawkins [96] [97] [98] [99] como selectivamente desventajoso para el individuo.

La solución al segundo dilema de Darwin podría ser la siguiente:

Si los individuos sexuales se ven perjudicados por la transmisión de mutaciones a su descendencia, evitarán aparearse con mutantes con características extrañas o inusuales. [74] [16] [17] [62] Las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a la siguiente y posteriores generaciones. Por lo tanto, rara vez serían puestas a prueba por la selección natural. La evolución, por lo tanto, se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población, en esta visión del equilibrio puntuado, son las que no tienen un efecto notable en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones "silenciosas" o "neutrales ", que pueden usarse, y se usan, para rastrear el parentesco y la edad de las poblaciones y las especies . [16] [100] )

Este argumento implica que la evolución sólo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estas ocurren más comúnmente en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, [101] o durante las secuelas de una extinción masiva . [100] Bajo estas circunstancias, no sólo se restringe severamente la elección de parejas, sino que los cuellos de botella de la población, los efectos fundadores, la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [101] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. Una reanudación de la evitación de parejas mutantes dará como resultado, una vez más, un estancamiento evolutivo. [87] [90]

En aparente confirmación de esta visión de equilibrio puntuado de la evolución, el registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en especies que aparecen repentinamente, y finalmente desaparecen, cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. [87] [100] [102] Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas paralelas al eje del tiempo, cuyas longitudes representan cuánto tiempo existió cada una de ellas. El hecho de que las líneas permanezcan paralelas al eje del tiempo ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en la apariencia. El parentesco exacto de estas especies concurrentes es generalmente imposible de determinar. Esto se ilustra en el diagrama que representa la distribución de las especies de homínidos a través del tiempo desde que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de sus parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés. [102]

Para líneas temporales evolutivas similares, véase, por ejemplo, la lista paleontológica de los dinosaurios africanos , los dinosaurios asiáticos , los Lampriformes y los Amiiformes . [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Berlocher 1998, pág. 3
  2. ^ Cook, Orator F. (30 de marzo de 1906). "Factores de la formación de especies". Science . 23 (587): 506–507. Bibcode :1906Sci....23..506C. doi :10.1126/science.23.587.506. PMID  17789700.
  3. ^ Cook, Orator F. (noviembre de 1908). "Evolución sin aislamiento". The American Naturalist . 42 (503): 727–731. doi :10.1086/279001. S2CID  84565616.
  4. ^ Via, Sara (16 de junio de 2009). "Selección natural en acción durante la especiación". PNAS . 106 (Suppl 1): 9939–9946. Bibcode :2009PNAS..106.9939V. doi : 10.1073/pnas.0901397106 . PMC 2702801 . PMID  19528641. 
  5. ^ Schneider, Christopher J. (31 de octubre de 2000). "Selección natural y especiación". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (23): 12398–12399. Bibcode :2000PNAS...9712398S. doi : 10.1073/pnas.240463297 . PMC 34057 . PMID  11058173. 
  6. ^ Mayr 1982, pág. 273
  7. ^ abcd Darwin 1859
  8. ^ Sepkoski, David (2012). "1. El dilema de Darwin: paleontología, registro fósil y teoría evolutiva". Releyendo el registro fósil: el crecimiento de la paleobiología como disciplina evolutiva . University of Chicago Press. págs. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0Una de sus mayores preocupaciones era que la "incompletitud" del registro fósil se utilizara para criticar su teoría: que las "lagunas" aparentes en la sucesión fósil pudieran citarse como evidencia negativa, por lo menos, de su propuesta de que todos los organismos han descendido mediante modificaciones diminutas y graduales de un ancestro común.
  9. ^ Stower, Hannah (2013). "Resolviendo el dilema de Darwin". Nature Reviews Genetics . 14 (747): 747. doi : 10.1038/nrg3614 . S2CID  45302603. La aparición casi simultánea de la mayoría de los planes corporales de los animales modernos en la explosión cámbrica sugiere un breve intervalo de rápida evolución fenotípica y genética, que Darwin creía que eran demasiado rápidas para ser explicadas por la selección natural.
  10. ^ abcd Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederic A.; et al. (21 de diciembre de 1985). "El sexo y la aparición de las especies". Revista de biología teórica . 117 (4): 665–690. Bibcode :1985JThBi.117..665B. doi :10.1016/S0022-5193(85)80246-0. PMID  4094459.
  11. ^ ab Hopf, Frederic A.; Hopf, FW (febrero de 1985). "El papel del efecto Allee en el empaquetamiento de especies". Biología de poblaciones teórica . 27 (1): 27–50. Bibcode :1985TPBio..27...27H. doi :10.1016/0040-5809(85)90014-0.
  12. ^ Berstein y Bernstein 1991
  13. ^ desde Michod 1995
  14. ^ Michod 1999
  15. ^ Hockey, Dean y Ryan 2005, págs. 176, 193
  16. ^ abcdef Koeslag, Johan H. (10 de mayo de 1990). "La koinofilia agrupa a las criaturas sexuales en especies, promueve la estasis y estabiliza el comportamiento social". Journal of Theoretical Biology . 144 (1): 15–35. Bibcode :1990JThBi.144...15K. doi :10.1016/s0022-5193(05)80297-8. ISSN  0022-5193. PMID  2200930.
  17. ^ abcdef Koeslag, Johan H. (21 de diciembre de 1995). "Sobre el motor de la especiación". Revista de biología teórica . 177 (4): 401–409. Código Bibliográfico :1995JThBi.177..401K. doi :10.1006/jtbi.1995.0256. ISSN  0022-5193.
  18. ^ abc Poelstra, Jelmer W.; Vijay, Nagarjun; Bossu, Christen M.; et al. (20 de junio de 2014). "El paisaje genómico que subyace a la integridad fenotípica frente al flujo genético en los cuervos". Science . 344 (6190): 1410–1414. Bibcode :2014Sci...344.1410P. doi :10.1126/science.1253226. PMID  24948738. S2CID  14431499. Es poco probable que las diferencias fenotípicas entre las cornejas negras y las cornejas negras en la zona de hibridación de Europa se deban al apareamiento selectivo.— Comentario de Mazhuvancherry K. Unnikrishnan y HS Akhila
  19. ^ ab Ridley, Mark . "Especiación: ¿Cuál es el papel del refuerzo en la especiación?" . Consultado el 7 de septiembre de 2015 .Adaptado de Evolution (2004), 3.ª edición (Malden, MA: Blackwell Publishing ), ISBN 978-1-4051-0345-9
  20. ^ abc Maynard Smith 1989, págs. 275-280
  21. ^ Mayr 1988
  22. ^ Williams 1992, pág. 118
  23. ^ Maynard Smith, John (diciembre de 1983). "La genética de la estasis y la puntuación" (PDF) . Annual Review of Genetics . 17 : 11–25. doi :10.1146/annurev.ge.17.120183.000303. PMID  6364957. S2CID  3901837. Archivado desde el original (PDF) el 5 de marzo de 2019.
  24. ^ Clapham, Tutin y Warburg 1952
  25. ^ Subvención 1971
  26. ^ Baker, Jason M. (junio de 2005). "Especiación adaptativa: el papel de la selección natural en los mecanismos de especiación geográfica y no geográfica" (PDF) . Estudios de Historia y Filosofía de la Ciencia Parte C: Estudios de Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 36 (2): 303–326. doi :10.1016/j.shpsc.2005.03.005. PMID  19260194. S2CID  3555049.
  27. ^ Kingsley, David M. (enero de 2009). "Diversidad revelada: de los átomos a los rasgos". Scientific American . 300 (1): 52–59. doi :10.1038/scientificamerican0109-52. PMID  19186749.
  28. ^ Sulloway, Frank J. (30 de septiembre de 1982). "Las colecciones Beagle de pinzones de Darwin (Geospizinae)". Boletín del Museo Británico (Historia Natural), Zoología . 43 (2): 49–58.
  29. ^ Coyne y Orr 2004, pág. 105.
  30. ^ Lawson, Lucinda P.; Bates, John M.; Menegon, Michele; Loader, Simon P. (2015). "Divergencia en los bordes: aislamiento peripátrico en el complejo de ranas de garganta espinosa de montaña". BMC Evolutionary Biology . 15 (128): 128. Bibcode :2015BMCEE..15..128L. doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 . PMC 4487588 . PMID  26126573. 
  31. ^ Mayr 1992, págs. 21–53
  32. ^ Tokeshi, M. (1999). Coexistencia de especies: perspectivas ecológicas y evolutivas . Oxford: Blackwell Science. ISBN 0632061464.OCLC 47011551  .
  33. ^ "Especiación: el origen de nuevas especies | Aprende ciencias en Scitable". Nature . Consultado el 16 de febrero de 2020 .
  34. ^ Endler 1977
  35. ^ Tarkhnishvili, David; Murtskhvaladze, Marine; Gavashelishvili, Alexander (agosto de 2013). "Especiación en lagartijas caucásicas: la disimilitud climática de los hábitats es más importante que el tiempo de aislamiento". Biological Journal of the Linnean Society . 109 (4): 876–892. doi : 10.1111/bij.12092 .
  36. ^ Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). "El complejo de la gaviota argéntea no es una especie de anillo". Proc Biol Sci . 271 (1542): 893–901. doi :10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675 . PMID  15255043. 
  37. ^ "Especiación parapátrica". Universidad de California en Berkeley . Consultado el 3 de abril de 2017 .
  38. ^ Feder, Jeffrey L.; Xianfa Xie; Rull, Juan; et al. (3 de mayo de 2005). "Mayr, Dobzhansky y Bush y las complejidades de la especiación simpátrica en Rhagoletis". PNAS . 102 (Suppl 1): 6573–6580. Bibcode :2005PNAS..102.6573F. doi : 10.1073/pnas.0502099102 . PMC 1131876 . PMID  15851672. 
  39. ^ Berlocher, Stewart H.; Feder, Jeffrey L. (enero de 2002). "Especiación simpátrica en insectos fitófagos: ¿más allá de la controversia?". Revista anual de entomología . 47 : 773–815. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID  11729091. S2CID  9677456.
  40. ^ Machado, Heather E.; Pollen, Alexander A.; Hofmann, Hans A.; et al. (diciembre de 2009). "Perfiles interespecíficos de la expresión génica informados por hibridación genómica comparativa: una revisión y un nuevo enfoque en peces cíclidos africanos". Biología comparativa e integradora . 49 (6): 644–659. doi : 10.1093/icb/icp080 . PMID  21665847.
  41. ^ Fan, Shaohua; Elmer, Kathryn R.; Meyer, Axel (5 de febrero de 2012). "Genómica de la adaptación y especiación en peces cíclidos: avances y análisis recientes en linajes africanos y neotropicales". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 367 (1587): 385–394. doi :10.1098/rstb.2011.0247. PMC 3233715 . PMID  22201168. 
  42. ^ Niemiller, Matthew L.; Fitzpatrick, Benjamin M.; Miller, Brian T. (mayo de 2008). "Divergencia reciente con flujo genético en salamandras de cuevas de Tennessee (Plethodontidae: Gyrinophilus) inferida a partir de genealogías genéticas". Ecología molecular . 17 (9): 2258–2275. Bibcode :2008MolEc..17.2258N. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x . PMID  18410292. S2CID  20761880.
  43. ^ Martens, Koen (mayo de 1997). "Especiación en lagos antiguos". Tendencias en ecología y evolución . 12 (5): 177–182. Bibcode :1997TEcoE..12..177M. doi :10.1016/S0169-5347(97)01039-2. PMID  21238028.
  44. ^ Joly, E. (9 de diciembre de 2011). "La existencia de especies se basa en un equilibrio metaestable entre la endogamia y la exogamia. Un ensayo sobre la estrecha relación entre la especiación, la endogamia y las mutaciones recesivas". Biology Direct . 6 : 62. doi : 10.1186/1745-6150-6-62 . PMC 3275546 . PMID  22152499. 
  45. ^ Feder, Jeffrey L.; Roethele, Joseph B.; Filchak, Kenneth; et al. (marzo de 2003). "Evidencia de polimorfismo de inversión relacionado con la formación de razas de hospedadores simpátricos en la mosca de la manzana, Rhagoletis pomonella". Genética . 163 (3): 939–953. doi :10.1093/genetics/163.3.939. PMC 1462491 . PMID  12663534 . Consultado el 7 de septiembre de 2015 . 
  46. ^ Berlocher, Stewart H.; Bush, Guy L. (junio de 1982). "Análisis electroforético de la filogenia de Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)". Zoología sistemática . 31 (2): 136–155. doi :10.2307/2413033. JSTOR  2413033.
  47. ^ Sætre, Glenn-Peter (2012). "Reforzamiento". eLS . doi : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176.
  48. ^ Ollerton, Jeff (septiembre de 2005). "Speciation: Flowering time and the Wallace Effect" (PDF) . Heredity . 95 (3): 181–182. doi :10.1038/sj.hdy.6800718. PMID  16077739. S2CID  13300641. Archivado desde el original (PDF) el 2007-06-05 . Consultado el 2015-09-07 .
  49. ^ ab Orr, HA (diciembre de 1996). "Dobzhansky, Bateson y la genética de la especiación". Genética . 144 (4): 1331–1335. doi :10.1093/genetics/144.4.1331. ISSN  0016-6731. PMC 1207686 . PMID  8978022. 
  50. ^ ab Presgraves, Daven C. (diciembre de 2010). "Darwin y el origen de las incompatibilidades genéticas interespecíficas". The American Naturalist . 176 (S1): S45–S60. doi :10.1086/657058. ISSN  0003-0147. PMID  21043780. S2CID  5592958.
  51. ^ Kulmuni, J.; Westram, AM (2017). "Incompatibilidades intrínsecas que evolucionan como un subproducto de la selección ecológica divergente: considerándolas en estudios empíricos sobre la divergencia con flujo genético". Ecología molecular . 26 (12): 3093–3103. Bibcode :2017MolEc..26.3093K. doi : 10.1111/mec.14147 . ISSN  1365-294X. PMID  28423210. S2CID  41904934.
  52. ^ Orr, HA (1 de abril de 1995). "La genética de poblaciones de la especiación: la evolución de las incompatibilidades híbridas". Genética . 139 (4): 1805–1813. doi :10.1093/genetics/139.4.1805. ISSN  1943-2631. PMC 1206504 . PMID  7789779. 
  53. ^ Howard D. Rundle y Patrik Nosil (2005), "Especiación ecológica", Ecology Letters , 8 (3): 336–352, Bibcode :2005EcolL...8..336R, doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x
  54. ^ Dolph Schluter (2001), "Ecología y el origen de las especies", Tendencias en ecología y evolución , 16 (7): 372–380, doi :10.1016/S0169-5347(01)02198-X, PMID  11403870, S2CID  9845298
  55. ^ Jeffrey S. McKinnon y col. (2004), "Evidencia del papel de la ecología en la especiación", Nature , 429 (6989): 294–298, Bibcode :2004Natur.429..294M, doi :10.1038/nature02556, PMID  15152252, S2CID  2744267
  56. ^ ab Dolph Schluter (2009), "Evidencia de especiación ecológica y su alternativa", Science , 326 (5915): 737–740, Bibcode :2009Sci...323..737S, doi :10.1126/science.1160006, PMID  19197053, S2CID  307207
  57. ^ ab Panhuis, Tami M.; Butlin, Roger; Zuk, Marlene ; et al. (julio de 2001). "Selección sexual y especiación" (PDF) . Tendencias en ecología y evolución . 16 (7): 364–371. doi :10.1016/s0169-5347(01)02160-7. PMID  11403869.
  58. ^ Darwin, Charles; AR Wallace (1858). "Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección" (PDF) . Revista de las Actas de la Sociedad Linneana de Londres. Zoología . 3 (9): 46–50. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  59. ^ Darwin 1859, pág. 89, "IV. Selección natural".
  60. ^ Eberhard, WG (1985). Selección sexual y genitales animales. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts
  61. ^ Gould 1980, págs. 204-213, "Un Quahog es un Quahog".
  62. ^ por Miller 2013, págs. 177, 395–396
  63. ^ Rundell, Rebecca J.; Price, Trevor D. (1 de julio de 2009). "Radiación adaptativa, radiación no adaptativa, especiación ecológica y especiación no ecológica". Tendencias en ecología y evolución . 24 (7): 394–399. Bibcode :2009TEcoE..24..394R. doi :10.1016/j.tree.2009.02.007. ISSN  0169-5347. PMID  19409647.
  64. ^ Czekanski-Moir, Jesse E.; Rundell, Rebecca J. (1 de mayo de 2019). "La ecología de la especiación no ecológica y las radiaciones no adaptativas". Tendencias en ecología y evolución . 34 (5): 400–415. Bibcode :2019TEcoE..34..400C. doi :10.1016/j.tree.2019.01.012. ISSN  0169-5347. PMID  30824193. S2CID  73494468.
  65. ^ Nowak 1999
  66. ^ Hiendleder, Stefan; Kaupe, Bernhard; Wassmuth, Rudolf; et al. (7 de mayo de 2002). "El análisis molecular de ovejas salvajes y domésticas cuestiona la nomenclatura actual y proporciona evidencia de domesticación a partir de dos subespecies diferentes". Actas de la Royal Society B . 269 (1494): 893–904. doi :10.1098/rspb.2002.1975. PMC 1690972 . PMID  12028771. 
  67. ^ Rice, William R.; Salt, George W. (junio de 1988). "Especiación a través de la selección disruptiva en la preferencia de hábitat: evidencia experimental". The American Naturalist . 131 (6): 911–917. doi :10.1086/284831. S2CID  84876223.
  68. ^ Rice, William R.; Hostert, Ellen E. (diciembre de 1993). "Experimentos de laboratorio sobre especiación: ¿qué hemos aprendido en 40 años?". Evolution . 47 (6): 1637–1653. doi :10.2307/2410209. JSTOR  2410209. PMID  28568007.
  69. ^ Gavrilets, Sergey (octubre de 2003). "Perspectiva: modelos de especiación: ¿qué hemos aprendido en 40 años?". Evolution . 57 (10): 2197–2215. doi :10.1554/02-727. PMID  14628909. S2CID  198158082.
  70. ^ Dodd, Diane MB (septiembre de 1989). "Aislamiento reproductivo como consecuencia de la divergencia adaptativa en Drosophila pseudoobscura ". Evolution . 43 (6): 1308–1311. doi :10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510.
  71. ^ Kirkpatrick, Mark; Ravigné, Virginie (marzo de 2002). "Especiación por selección natural y sexual: modelos y experimentos". The American Naturalist . 159 (S3): S22–S35. doi :10.1086/338370. ISSN  0003-0147. PMID  18707367. S2CID  16516804.
  72. ^ Koukou, Katerina; Pavlikaki, Haris; Kilias, George; et al. (enero de 2006). "Influencia del tratamiento con antibióticos y la curación con Wolbachia en el aislamiento sexual entre poblaciones de jaulas de Drosophila melanogaster ". Evolución . 60 (1): 87–96. doi :10.1554/05-374.1. PMID  16568634. S2CID  198153238.
  73. ^ Symons 1979
  74. ^ ab Langlois, Judith H.; Roggman, Lori A. (marzo de 1990). "Los rostros atractivos son sólo promedio". Psychological Science . 1 (2): 115–121. doi :10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID  18557871.
  75. ^ Phadnis, Nitin; Orr, H. Allen (16 de enero de 2009). "Un solo gen causa esterilidad masculina y distorsión de la segregación en híbridos de Drosophila". Science . 323 (5912): 376–379. Bibcode :2009Sci...323..376P. doi :10.1126/science.1163934. PMC 2628965 . PMID  19074311. 
  76. ^ Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (noviembre de 1998). "Vías, mecanismos y tasas de formación de poliploides en plantas con flores" (PDF) . Revista anual de ecología y sistemática . 29 : 467–501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733. Archivado desde el original (PDF) el 8 de junio de 2020.
  77. ^ Otto, Sarah P .; Whitton, Jeannette (diciembre de 2000). "Incidencia y evolución de los poliploides" (PDF) . Annual Review of Genetics . 34 : 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi :10.1146/annurev.genet.34.1.401. PMID  11092833. 
  78. ^ ab Comai, Luca (noviembre de 2005). "Las ventajas y desventajas de ser poliploide". Nature Reviews Genetics . 6 (11): 836–846. doi :10.1038/nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  79. ^ Mezzasalma, Marcello; Brunelli, Elvira; Odierna, Gaetano; Guarino, Fabio María (2023-03-12). "Diversidad evolutiva y genómica de la verdadera poliploidía en tetrápodos". Animales . 13 (6): 1033. doi : 10.3390/ani13061033 . ISSN  2076-2615. PMC 10044425 . PMID  36978574. 
  80. ^ Wendel, Jonathan F. (enero de 2000). "Evolución del genoma en poliploides". Biología molecular de plantas . 42 (1): 225–249. doi :10.1023/A:1006392424384. PMID:  10688139. S2CID  : 14856314.
  81. ^ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (diciembre de 2007). "Consecuencias de la duplicación del genoma". Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 505–512. doi :10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID  18006297.
  82. ^ Soltis, Pamela S. ; Soltis, Douglas E. (20 de junio de 2000). "El papel de los atributos genéticos y genómicos en el éxito de los poliploides". PNAS . 97 (13): 7051–7057. Bibcode :2000PNAS...97.7051S. doi : 10.1073/pnas.97.13.7051 . PMC 34383 . PMID  10860970. 
  83. ^ Mavarez, Jesús; Salazar, Camilo A.; Bermingham, Eldredge; et al. (15 de junio de 2006). "Especiación por hibridación en mariposas Heliconius ". Nature . 441 (7095): 868–871. Bibcode :2006Natur.441..868M. doi :10.1038/nature04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  84. ^ Sherwood, Jonathan (8 de septiembre de 2006). "La sorpresa genética confirma una teoría evolutiva olvidada de hace 70 años" (nota de prensa). Universidad de Rochester . Consultado el 10 de septiembre de 2015 .
  85. ^ Masly, John P.; Jones, Corbin D.; Mohamed, AF Noor ; et al. (8 de septiembre de 2006). "Transposición génica como causa de esterilidad híbrida en Drosophila ". Science . 313 (5792): 1448–1450. Bibcode :2006Sci...313.1448M. doi :10.1126/science.1128721. PMID  16960009. S2CID  23462115.
  86. ^ Minkel, JR (8 de septiembre de 2006). "El gen de la mosca errante respalda un nuevo modelo de especiación". Scientific American . Consultado el 11 de septiembre de 2015 .
  87. ^ abc Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (primavera de 1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered" (PDF) . Paleobiología . 3 (2): 115–151. Código Bibliográfico :1977Pbio....3..115G. doi :10.1017/s0094837300005224. JSTOR  2400177. S2CID  83492071. Archivado desde el original (PDF) el 24 de junio de 2014 . Consultado el 15 de septiembre de 2015 .
  88. ^ Leyes 2010, págs. 210-215
  89. ^ Williams 1992, cap. 9
  90. ^ de Eldredge & Gould 1972, cap. 5
  91. ^ Mayr 1954, págs. 157-180
  92. ^ Maynard Smith 1989, pág. 281
  93. ^ Gould 1980, pt. 4, cap. 18
  94. ^ Williams 1974
  95. ^ Maynard Smith, John (14 de marzo de 1964). "Selección de grupo y selección de parentesco". Nature . 201 (4924): 1145–1147. Código Bibliográfico :1964Natur.201.1145S. doi :10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  96. ^ Dawkins 1995, cap. 4
  97. ^ Dawkins, Richard (diciembre de 1994). "Burying the Vehicle". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 17 (4): 616–617. doi :10.1017/S0140525X00036207. ISSN  0140-525X. S2CID  143378724. Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2006. Consultado el 15 de septiembre de 2015 ."Observaciones sobre un artículo anterior de [Elliot] Sober [sic] y David Sloan Wilson , quienes presentaron un argumento más extenso en su reciente libro Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior "
  98. ^ Dennett, Daniel C. (diciembre de 1994). "E Pluribus Unum?". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 17 (4): 617–618. doi :10.1017/S0140525X00036219. S2CID  146359497. Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2007."Comentario sobre Wilson & Sober: Selección de grupo".
  99. ^ Pinker, Steven (18 de junio de 2012). "El falso atractivo de la selección grupal". edge.org . Edge Foundation, Inc. Consultado el 15 de septiembre de 2015 .
  100. ^ abc Campbell 1990, págs. 450–451, 487–490, 499–501
  101. ^ ab Ayala 1982, págs. 73–83, 182–190, 198–215
  102. ^ por McCarthy y Rubidge 2005

Bibliografía

Lectura adicional

Enlaces externos